秦嶺西段北坡森林土壤微生物群落及生境特征

惠亞梅　巨天珍　賈麗　等

摘要：對秦嶺西段北坡小隴山國家級自然保護區林下土壤微生物群落特征進行了總結分析，結果顯示：小隴山國家級自然保護區不同林型下土壤微生物總量為1.44×107～7.52×109 CFU/g干土，其中細菌占總數的87.99%～9996%，真菌占總數的0.01%～0.16%，放線菌占總數的0.01%～0.23%；土壤上中下3層微生物總量呈明顯的垂直分布，其中表層數量最多，中層次之，下層最少。小隴山不同林型下土壤微生物共有27菌屬，其中細菌有15屬，真菌有9屬，放線菌有3屬。天然林土壤微生物種屬比人工林微生物種屬多，功能菌的數量由多到少依次為：溶磷菌>好氣性固氮菌>解鉀硅酸鹽細菌>好氣性纖維分解菌；針闊混交林下土壤中的功能菌群數量最多，紅豆杉林下土壤中的功能菌群數最少，人工林下的功能菌群數基本少于自然林下的功能菌群數。混合林物種豐富度指數最高，其次是油松、華山松林，白皮松林下的土壤微生物物種豐富度最低；土壤微生物物種多樣性指數的變化幅度較大，說明不同植被類型的土壤微生物差異較大。土壤微生物物種均勻度與土壤微生物物種多樣性指數變化一致，混交林大于純林，自然林大于人工林。

關鍵詞：土壤；微生物；生態特征；群落多樣性；小隴山；秦嶺

中圖分類號： S154.3文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）01-0322-05

收稿日期：2014-02-16

基金項目：國家自然科學基金 （編號：41161080）；甘肅省科技計劃 （編號：2010GS05134）。

作者簡介：惠亞梅（1987—），女，甘肅慶陽人，碩士研究生，主要從事城市生態研究。E-mail：huiyameiwangyoucao@126.com。

通信作者：巨天珍，碩士，教授，主要從事城市生態研究。E-mail：849298571@qq.com。森林土壤微生物是棲居在森林土壤中的細菌、放線菌、真菌、顯微藻類、原生動物等微小生物的總稱，是森林生態系統的重要組成部分，在林地枯枝落葉分解、腐殖質合成、土壤養分循環、能量轉化中起著非常重要的作用[1-2]。在陸地生態系統中，植物將光合產物以根系分泌物、植物殘體的形式釋放到土壤中，作為土壤微生物的碳源、能源，微生物則將有機物轉化成無機物，以利于植物吸收[3]。森林土壤微生物的種群、數量直接影響土壤的理化性質、土壤肥力以及森林生長發育，其分布、活動是森林生產環境綜合評價的主要依據之一，也是反映土壤質量、人類干擾以及土地利用變化最為敏感的指標之一[4]。從微生物群落多樣性格局來看，植物群落類型初步決定了微生物群落的組成，土壤微生物群落多樣性與覆蓋在土壤表面的植物群落呈正相關[5]。由于凋落物、菌根真菌以及釋放到菌根根系中的分泌物不同，不同樹種可能導致凋落物以及土壤中微生物群落不同。Prescott等研究表明，樹種對凋落物、土壤、菌根根系中微生物群落的組成存在影響[6]。王衛霞等對南亞熱帶地區3種人工林土壤微生物生物量、微生物群落結構特征進行研究發現，不同樹種對土壤微生物群落結構具有顯著影響[7]。 20世紀70年代以來，學者們在林地土壤微生物區系、根際微生物區系、微生物在土壤養分轉化與循環、微生物季節動態、生態平衡、固氮作用以及不同海拔、植被、林型、重建模式、林業技術措施對土壤微生物數量、群落多樣性、功能多樣性、微生物生物量、酶活性的影響等方面進行了大量研究。筆者對秦嶺西段北坡小隴山國家級自然保護區地帶性植被及非地帶性群落類型計8種不同群落的土壤微生物群落特征進行了研究。

1研究區域概況

小隴山國家級自然保護區地處甘肅省東南部，東與陜西省隴縣、寶雞市相連，南與鳳縣、留壩縣接壤，西與甘肅省岷縣相鄰，北以甘肅省天水市張家川縣為界，地理坐標為34°00′～34°40′N，105°30′～106°30′E，屬森林生態系統類型的自然保護區。小隴山自然保護區處于我國暖溫帶南緣與北亞熱帶的過渡地帶，保護區內森林覆蓋率高，天然林比重較大，現有林地面積28 723.2 hm2，森林覆蓋率達80%，保護區內原生性森林群落總面積為10 827 hm2，其中原生性森林的活立木蓄積為861 005 m3。保護區生物的地理成分、區系成分復雜多樣，是甘肅省生物種質資源最豐富的地區之一，是我國西北地區重要的天然林區，在水源涵養、保持水土、維護地區生態平衡、提高環境質量、保護生物多樣性以及林業生產等方面發揮著重要作用。

2材料與方法

2.1樣品采集

在對小隴山國家級自然保護區森林群落進行調查的基礎上，選擇了小隴山7種不同的群落類型：銳齒櫟林、油松林、日本落葉松林、華山松林、紅豆杉林、針葉混交林、闊葉混交林，其中日本落葉松林為人工林，其余為自然林。根據樣方的設置，分別在每個樣方內設置5個采樣點，采集每樣方的土樣之前，均先除去地面植被、地表覆蓋物，鏟除表土（厚度大約為1 cm）。用土鉆在每個采樣點的土壤剖面上每隔10 cm取樣，分別采取0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm等不同土層的土樣，并將同一層的土壤混合均勻裝入聚乙烯滅菌袋，貼上標簽后帶回實驗室，置于4 ℃冰箱中保存。

2.2方法

2.2.1土壤理化性質的測定方法采用酒精燃燒法測定自然含水量，采用酸度計法（緩沖溶液為KCl）測定pH值，采用重鉻酸鉀容量法測定有機質含量，采用TFC智能普及型速測儀測定速效養分（氮、磷、鉀）含量。

2.2.2土壤微生物區系研究方法采用固體培養基、平板菌落計數法、劃線法、革蘭氏染色法、懸滴法、斜面培養法、氧化酶試驗、接觸酶試驗、葡萄糖氧化發酵試驗、甲基紅試驗、纖維素分解試驗、明膠液化試驗（穿刺法）、硫化氫產生試驗、淀粉水解試驗、抗菌譜測定、載玻片培養法等對森林土壤微生物進行分離、統計與分類。按照某物種占整體的百分比≥10%為優勢屬，1%～10%為常見屬，≤1%為少見屬規則進行劃分。endprint

2.2.3微生物多樣性指數測算方法

2.2.3.1豐富度指數豐富度指數主要是測定一定空間范圍內的物種數目以表達生物的豐富程度[8]。本研究選用2個常用的豐富度指數：

R1=（S-1）/lnN；（1）

R2=S/N 。（2）

式中：S為群落中的物種總數，N為觀察到的個體總數。

2.2.3.2均勻度指數常用觀察多樣性與最高多樣性比值來表示均勻度指數，最高多樣性即所有種的多度相等時的多樣性[9]。

Pielou均勻度：

Jsw=（-∑PilgPi）/lgS；（3）

Simpson均勻度：

E=N（N/S-1）∑si=1 ni（ni-1）；（4）

Heip均勻度：

Eh=[exp（-∑si=1PilnPi）-1]/（S-1） 。（5）

式中：Pi是第i種個體數ni占總個體數N的比例，即Pi=ni/N；S為物種數目；N為所有物種的總個體數；ni是第i種物種的個體數。

2.2.3.3多樣性指數多樣性指數是豐富度、均勻度的綜合指標，本研究采用Shannon指數、Simpson指數以及Mclntoch指數對森林土壤微生物群落多樣性進行測定。

Shannon指數：

HP=-∑si=1Piln（Pi）；（6）

Simpson指數：

D=1-∑P2i；（7）

Mclntoch指數：

DM=（N-u）/（N-N），u=∑si=1（n2i）1/2 。（8）

式中：pi是第i種個體數ni占總個體數N的比例，即pi=ni/N；N為所有物種的總個體數；ni是第i種的個體數。

2.2.3.4土壤微生物生物量測定采用熏蒸浸提法測定土壤微生物量碳（MBC）含量、土壤微生物量氮（MBN）含量，采用重鉻酸鉀氧化法測定提取液中的碳含量，采用凱氏消化、半微量蒸餾法測定提取液中的氮含量，采用重鉻酸鉀氧化法測定土壤有機碳含量，采用堿吸收滴定法測定土壤呼吸強度。

2.3數據處理

用Excel 2007軟件處理數據，用SPSS 13.0軟件進行數據統計分析。

3結果與分析

3.1森林土壤微生物的群落特征

3.1.1數量特征土壤微生物數量直接影響土壤生物化學活性及土壤養分的組成與轉化，是林地土壤肥力的重要指標，其數量與分布不但反映了各因素對微生物的影響，同時也反映了微生物對植物生長發育、土壤肥力的影響。研究表明，土壤微生物能較早地預測土壤質量變化，是土壤質量變化最敏感的指標[10-12]。森林土壤微生物數量常作為土壤微生物活性的重要指標之一，土壤微生物的數量、種類受土壤條件如土壤溫度、濕度、pH值等的影響[13]。有學者對美國科羅拉多流域山區森林土壤中細菌、古細菌的群落組成、多樣性進行研究發現，土壤微生物生物量隨土壤深度增加呈指數下降；0～10 cm 土壤剖面中細菌多樣性最高；從土壤表層到深層，細菌多樣性下降了20%～40%，說明土壤深度對細菌群落組成具有顯著影響。研究人員對土著馬尾松林、外來桉樹林下土壤微生物群落結構、代謝活動進行研究發現，桉樹林下土壤中細菌的數量、生物量、碳代謝活動、微生物群落多樣性明顯低于馬尾松林。

本研究表明，小隴山國家級自然保護區不同植被下土壤微生物的數量存在顯著差異：表層最豐富，中層次之，下層最少。土壤微生物數量的這種垂直層次上的差異與土壤有機質含量、土壤養分狀況、水分含量、溫度、通氣狀況等因素有關[14]。林地土壤表層有比較厚的枯枝落葉層覆蓋地表，有機質含量高，養分、水分相對豐富，同時，溫度、通氣狀況適宜，有利于微生物生存，深層土壤由于養分減少、空氣缺乏等原因，土壤微生物數量下降。研究區域森林土壤微生物數量為 1.44×107～7.52×109 CFU/g干土，其中細菌數量為1.40×107～7.52×109 CFU/g干土，占總數的87.99%～9996%；真菌數量為1.45×105～2.05×106 CFU/g干土，占總數的001%～0.16%；放線菌數量為2.00×105～1.91×106 CFU/g干土，占總數的0.01%～0.23%。土壤表層（0～10 cm）的微生物數量為549.48×106～5 090.69×106 CFU/g干土，土壤中層（10～20 cm）的微生物數量為150.75×106～1 903.82×106 CFU/g干土，土壤深層（20～40 cm）的微生物數量為1490×106～528.27×106 CFU/g干土，土壤中層的微生物數量比土壤表層少40.82%～99.94%，土壤深層的微生物數量比土壤表層少60.49%～97.22%。闊葉混交林的微生物數量最多，達7.52×109 CFU/g干土，油松林次之，紅豆杉林的微生物數量最少，達1.44×107 CFU/g干土（圖1、圖2）。

日本落葉松人工林下的土壤微生物數量多于銳齒櫟林、紅豆杉林；銳齒櫟林、闊葉混交林、針葉混交林、林緣草地中的土壤微生物數量由多到少依次為：闊葉混交林>針葉混交林>銳齒櫟林>林緣草地，即混合林的微生物數量大于純林地微生物數量，此結果與王健等[15]、齊雅靜等[16]的研究結果

相同。這主要是因為不同樹種、植被其凋落物的種類、數量不同，導致其土壤養分含量、水分、溫度等不同，進而影響了土壤微生物的種類、數量[17-20]。小隴山國家級自然保護區內森林覆蓋率高，物種組成豐富。

3.1.2種屬組成特征森林土壤微生物是土壤-微生物-植物生態系統的重要組成部分，土壤微生物產生的大量生物活性物質與植物生長關系密切，直接關系到林木的生長[21]。對小隴山國家級自然保護區的油松林、華山松林、日本落葉松林、紅豆杉林、白皮松林、銳齒櫟林、針葉混交林以及闊葉混交林下的土樣進行分離鑒別發現，不同林型土壤中的微生物組成如表1所示。小隴山森林土壤中的微生物種屬組成比較豐富；天然林土壤微生物種屬比人工林微生物種屬多，其中，油松天然林、白皮松天然林土壤中分離出的微生物屬最多，有20個屬，日本落葉松人工林土壤中分離出的微生物種屬最少，有12個屬；混合林中的土壤微生物種屬（19屬）基本上多于純林土壤中的微生物種屬（12～20個屬）。endprint

3.2微生物生物量特征

如圖3所示：紅豆杉林各樣地中表層有機碳（SOC）含量明顯高于下層；各樣地中的微生物生物量碳（MBC）含量大于非洲熱帶森林（280～480 mg/kg），略高于該氣候帶的橡膠樹（380.80～568.3 mg/kg），但小于溫帶森林（1 080 mg/kg）。隨著土層的加深，MBC值迅速下降。隨著土層的加深，MBC/SOC 值也隨著增大，這說明深層土壤碳積累強度大于表1不同林型土壤中的微生物種屬組成

微生物優勢菌屬常見菌屬稀有菌屬細菌

微球菌屬、芽孢桿菌屬、葡萄球菌屬

土壤桿菌屬、假單孢桿菌屬、固氮菌屬、黃桿菌屬、產堿桿菌屬節桿菌屬、拜葉林克氏菌屬、纖維單孢菌屬

真菌青霉屬、曲霉屬、毛霉屬根霉屬、木霉屬、交鏈孢霉屬犁頭菌屬、頭孢霉屬放線菌鏈霉菌屬小單孢菌屬、小雙孢菌屬

表層土壤，土壤有機碳逐漸由土壤表層向土壤深層轉移；隨著土層的加深，MBN值下降，土壤微生物呼吸強度降低。溫帶土壤微生物代謝熵（qCO2）這一數值范圍大致在1～7 mg/（g·h）之間，本試驗值偏低，究其原因可能與研究區域的植被類型、溫度、水分等生境因素有關，另外還要考慮不同土壤呼吸的測量方法對數據的影響。

3.3森林土壤微生物的功能特征

3.3.1功能菌群特征土壤中有特殊生理功能的微生物類群，如氨化細菌、亞硝化細菌、硝化細菌、反硝化細菌、固氮菌、纖維素分解菌、硫細菌等，在土壤物質轉化上起著重要的作用[22]。對小隴山不同植被、林型土壤中的功能菌群進行鑒定，結果顯示不同植被、林型土壤中的功能菌群數量特征總體表現為：溶磷菌>好氣性固氮菌>解鉀硅酸鹽細菌>好氣性纖維素分解菌。其中針葉混交林下土壤中的功能菌群數量最多，紅豆杉林下土壤中的功能菌群數量最少（圖4）。

土壤中各類微生物生理群的分布、數量等隨林型不同而不同。這是由于土壤中各類微生物生理群的分布、數量等不但與其本身的特性有關，并且與其所處的土壤環境、植物類群、植被狀況、氣候帶特點等有關，甚至與植物間的他感作用也有關系。

3.3.2生物多樣性特征微生物多樣性能較早地反映環境變化，并揭示微生物的生態功能差異，被認為是最有潛力的敏感性生物指標之一[23]。森林植被通過影響土壤環境從而影響土壤微生物的結構、多樣性，因此研究森林植被多樣性、土壤微生物群落多樣性之間的相互關系，對于促進林區土壤生態、微環境等具有積極作用。小隴山不同植被、林型下土壤中微生物物種豐富度指數R1為1.79～5.02，R2為1.53～3.57；土壤微生物物種多樣性指數D為0.46～5.58，DM為0.21～0.85，多樣性指數D的變化幅度較大；土壤微生物物種均勻度指數Jsw、E、Eh的變化趨勢不太明顯，Jsw為0.30～0.85，E為0.22～0.66，Eh為012～0.78，土壤微生物物種均勻度指數的變化趨勢基本與土壤微生物物種多樣性指數變化一致。土壤微生物群落多樣性特征基本表現為：混交林大于純林、自然林大于人工林。

3.4微生物與環境因子的關系

土壤微生物與土壤理化性質之間存在密切關系，土壤理化性質很大程度上影響土壤微生物的分布、數量、組成、生化活性，同時微生物的種類、數量反過來又影響土壤的理化性質。研究發現，土壤微生物群落組成受土壤pH值、土壤養分、碳有效性的影響[24]。此外，不同植物、物種多樣性、植被類型會對土壤微生物生物量、微生物活性、微生物過程、微生物群落結構產生影響。陳文軍等研究表明，微生物數量、分布與土壤含水

量、pH值、養分、樹種、林地類型、營林措施等關系密切[25]。

表2表明，小隴山森林土壤微生物數量與土壤pH 值、含水量和有機質等存在著十分密切的關系：10～20 cm土層中的細菌數量與含水量呈極顯著正相關（r=0.637），0～10 cm和10～20 cm土層中的細菌數量與有機質含量呈極顯著正相關（r=0949、0.656），20～40 cm土層中的細菌數量與速效氮、速效磷含量呈正相關（r=0.716、0.715），20～40 cm土層中的細菌數量與速效鉀含量呈極顯著負相關（r=-0.999）；

表2土壤微生物數量與土壤因子的相關性

指標土層

（cm）相關關系細菌數量真菌數量放線菌數量含水量0～100.3840.5720.04310～200.637**0.5320.13720～400.2480.4830.075pH值0～100.2060.1890.13210～20-0.562-0.755**-0.621**20～400.485-0.682**0.056有機質含量0～100.949**0.976*0.87510～200.656**0.4350.63720～400.4370.2830.374速效氮含量0～10-0.420-0.393-0.50910～200.649-0.4330.45520～400.716*-0.4660.083速效磷含量0～10-0.163-0.3220.13810～200.9230.984*0.77220～400.715*0.4250.960*速效鉀含量0～100.9310.9250.905**10～20-0.559-0.326-0.58220～40-0.999**0.8470.007

10～20 cm和20～40 cm土層中的真菌數量與pH值呈極顯著負相關（r=-0.755、-0.682），0～10 cm土層中的真菌數量與有機質含量呈正相關（r=0.976），10～20 cm土層中的真菌數量與速效磷含量呈正相關（r=0.984）；10～20 cm土層中的放線菌數量與pH 值呈極顯著負相關（r=-0.621），20～40 cm 土層中的放線菌數量與速效磷含量呈正相關（r=0960），0～10 cm 土層中的放線菌數量與速效鉀含量呈極顯著正相關（r=0.905）。由此可知，細菌生長需要充足的水分、營養物質，但速效鉀含量增加可能會減少細菌數量，影響土壤真菌數量的最主要因素是土壤pH 值，其次是土壤中的有機質含量、速效養分含量，真菌喜歡在偏酸性的土壤中生存；土壤中的放線菌數量主要受pH 值、速效養分含量的影響。endprint

4結論

本研究表明，小隴山國家級自然保護區不同林型下土壤微生物總量為1.44×107～7.52×109 CFU/g干土，其中細菌占總數的87.99%～99.96%，真菌占總數的0.01%～016%，放線菌占總數的0.01%～0.23%；土壤上中下3層微生物總量呈明顯的垂直分布，其中表層數量最多，中層次之，下層最少。小隴山不同林型下土壤微生物共有27菌屬，其中細菌有15屬，真菌有9屬，放線菌有3屬。天然林土壤微生物種屬比人工林多，其中，油松天然林、白皮松天然林土壤中微生物屬最多，有20個屬；日本落葉松人工林土壤中微生物種屬最少，有12個屬；混合林中的土壤微生物種屬多于純林土壤。隨土層的加深，土壤有機碳逐漸由土壤表層向土壤深層轉移。功能菌的數量由多到少依次為：溶磷菌>好氣性固氮菌>解鉀硅酸鹽細菌>好氣性纖維分解菌；針闊混交林下土壤中的功能菌群數量最多，為2.19×106 CFU/g干土，紅豆杉林下土壤中的功能菌群數最少，為6.13×105 CFU/g干土；人工林下的功能菌群數量少于自然林下的功能菌群數量。混合林土壤微生物物種豐富度指數最高，其次是油松、華山松林，白皮松林下的土壤微生物物種豐富度最低；土壤微生物物種多樣性指數的變化幅度較大，說明不同植被類型的土壤微生物差異較大。土壤微生物物種均勻度與土壤微生物物種多樣性指數變化一致，混交林大于純林，自然林大于人工林。影響細菌數量的主要因素是水分、各類營養物質含量；影響真菌數量的最主要因素是土壤pH值，其次是土壤中的有機質含量、速效養分含量；土壤中的放線菌數量主要受pH值、速效養分的影響。

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