水氮互作提高超級稻弱勢籽粒充實(shí)度的途徑與對策

季紅娟　趙步洪

摘要：前人對有關(guān)超級稻的高產(chǎn)生理與理想株型以及超級稻高產(chǎn)栽培技術(shù)做了大量研究。超級稻弱勢籽粒結(jié)實(shí)不穩(wěn)定、籽粒充實(shí)差、粒質(zhì)量低是影響超級稻發(fā)揮高產(chǎn)潛力、改善品質(zhì)的重要因素。從超級稻保障我國糧食安全的重要性、影響超級稻增產(chǎn)潛力發(fā)揮的主要原因、水氮管理對超級稻弱勢籽粒的調(diào)控作用進(jìn)行分析，提出水氮互作提高超級稻弱勢籽粒充實(shí)機(jī)理、調(diào)控途徑與對策。

關(guān)鍵詞：超級稻；弱勢籽粒；水氮互作

中圖分類號： S511.04文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2015）01-0055-03

收稿日期：2014-09-25

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號：31171490、31471447）；江蘇省自然科學(xué)基金（編號：BK20131238）；江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程[編號：SXGC（2013）246]；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號：CARS-01-45）。

作者簡介：季紅娟（1970—），女，江蘇靖江人，碩士，副研究員，主要從事水稻栽培技術(shù)研究。E-mail：hongjuanji@163.com。

通信作者：趙步洪，博士，研究員，主要從事水稻栽培技術(shù)研究。Tel：（0514）87638549；E-mail：zhaobuhongnks@126.com。超級稻多數(shù)為大穗型品種，大穗型品種弱勢籽粒充實(shí)不良問題普遍，嚴(yán)重影響超級稻優(yōu)勢的發(fā)揮。水分、氮素是水稻的主要栽培因子，合理的水氮互作是實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)的前提，但是目前我國關(guān)于水氮互作調(diào)控超級稻弱勢籽粒充實(shí)的生理機(jī)制研究尚不多見。本研究探討水氮互作提高超級稻弱勢籽粒充實(shí)方法及其對策，并制定相應(yīng)的肥水管理措施，旨在為提高超級稻弱勢籽粒充實(shí)水平提供依據(jù)。

1超級稻是保障我國糧食安全的重要支撐

我國水稻種植面積約占糧食作物總面積的30%，總產(chǎn)占糧食總產(chǎn)的40%以上[1-2]。經(jīng)過近20年的科技攻關(guān)，超級稻第1、2期目標(biāo)已基本實(shí)現(xiàn)，目前正在逐步實(shí)現(xiàn)第3期（13 500 kg/hm2）[3-5]。2013 年，全國已認(rèn)定超級稻品種101個，示范推廣面積達(dá)0.09億hm2，占水稻總面積的26.9%。

2弱勢籽粒結(jié)實(shí)率低而不穩(wěn)，嚴(yán)重影響超級稻增產(chǎn)潛力發(fā)揮

2013年全國超級稻平均產(chǎn)量8 700 kg/hm2，與國家第1、2、3期超級稻目標(biāo)產(chǎn)量10 500、12 000、13 500 kg/hm2尚有很大差距。超級稻是比現(xiàn)有水稻品種在產(chǎn)量上有大幅度提高并兼顧品質(zhì)與抗性的新型水稻品種[4]。培育大穗型品種是提高水稻產(chǎn)量潛力的重要途徑，但大穗型品種的1個明顯特點(diǎn)是“兩段灌漿”（強(qiáng)、弱勢籽粒異步灌漿）現(xiàn)象嚴(yán)重，結(jié)實(shí)率低而不穩(wěn)。弱勢籽粒粒質(zhì)量小、結(jié)實(shí)率低是超級稻的普遍問題[6-13]。超級稻弱勢籽粒結(jié)實(shí)不穩(wěn)定、充實(shí)度差，對產(chǎn)量、品質(zhì)產(chǎn)生不良影響[14-17]。筆者在江蘇省揚(yáng)州市對4 個超級稻、3 個非超級稻（下稱常規(guī)稻）的強(qiáng)弱勢籽粒的結(jié)實(shí)特性與主要品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行了測定，結(jié)果見表1、表2。結(jié)果表明，超級稻強(qiáng)、弱勢粒之間的結(jié)實(shí)特性存在較大差異是影響超級稻高產(chǎn)優(yōu)勢發(fā)揮的主要原因；與結(jié)實(shí)指標(biāo)相似，由于超級稻弱勢粒充實(shí)差及結(jié)實(shí)率不穩(wěn)定，對超級稻強(qiáng)、弱勢籽粒品質(zhì)指標(biāo)產(chǎn)生較大影響。

3合理的水氮管理對超級稻弱勢籽粒有重要的調(diào)控作用

合理的肥水管理有利于作物高產(chǎn)并提高資源的利用效率。國內(nèi)外學(xué)者對水肥互作進(jìn)行了廣泛探索，提出了“以肥調(diào)水、以水促肥”的觀點(diǎn)[18-25]。筆者對超級稻揚(yáng)兩優(yōu)6號、揚(yáng)粳4038進(jìn)行水分、氮肥管理試驗(yàn)，并對強(qiáng)、弱勢粒的結(jié)實(shí)特性進(jìn)行了測定。表3、表4結(jié)果表明，結(jié)實(shí)期干濕交替灌溉能明顯提高揚(yáng)兩優(yōu)6號的結(jié)實(shí)特性，特別是弱勢籽粒的各項(xiàng)結(jié)實(shí)指標(biāo)均得到明顯提高，說明結(jié)實(shí)期水分管理對超級稻弱勢籽粒有重要的調(diào)控作用；隨著施氮量的增加、施氮比例后移，超級稻揚(yáng)粳4038的結(jié)實(shí)特性下降，特別是弱勢籽粒的各項(xiàng)結(jié)實(shí)指標(biāo)下降幅度增大，說明氮肥管理對超級稻弱勢籽粒充實(shí)有重要的調(diào)控作用。

4水氮互作調(diào)控超級稻弱勢籽粒充實(shí)的生理機(jī)制尚不清楚

在水分管理方面，有關(guān)超級稻水分吸收規(guī)律缺乏深入研究。近年來，各地推廣干濕交替灌溉、濕潤灌溉、控制灌溉、覆蓋旱種等水稻節(jié)水灌溉技術(shù)，顯著增加了水分利用效率[26-29]，但對產(chǎn)量的影響表現(xiàn)不一[30-33]。在氮素管理方面，推廣應(yīng)用“氮肥總量控制與作物分生育期調(diào)控相結(jié)合的氮素管理技術(shù)”“實(shí)地養(yǎng)分管理技術(shù)”“水稻精確施肥技術(shù)”“測土配方施肥”等[34-37]。科學(xué)的氮肥管理可以減少氮肥施用量，較大幅度地提高水稻氮肥利用率；促進(jìn)籽粒充實(shí)，增加水稻產(chǎn)量；同時還可以降低稻米的堊白率、堊白度，改善稻米外觀品質(zhì)[38-41]。這些技術(shù)大多集中在保持目前產(chǎn)量水平前提下提高肥料利用效率。由于對超級稻高產(chǎn)高效的調(diào)控途徑仍不清楚，因而目前超級稻水氮管理仍沿用常規(guī)高產(chǎn)水稻品種的灌溉施肥技術(shù)，這也是限制超級稻產(chǎn)量潛力發(fā)揮的重要原因[42]。有關(guān)超級稻的高產(chǎn)生理與理想株型以及超級稻高產(chǎn)表1不同品種超級稻、常規(guī)稻強(qiáng)勢粒與弱勢粒籽粒充實(shí)特性

種氮肥運(yùn)籌處理，基蘗肥 ∶穗肥=8 ∶2（B1）、7 ∶3（B2）、6 ∶4（B3）、5 ∶5（B4）、4 ∶6（B5）。

栽培技術(shù)，前人做了大量研究[43-46]，但對超級稻弱勢籽粒充實(shí)的調(diào)控機(jī)理研究甚少。水分、氮素是水稻高產(chǎn)栽培的主要因子，水氮互作是實(shí)施水稻高產(chǎn)高效的主要措施[47]。超級稻弱勢籽粒結(jié)實(shí)不穩(wěn)定、籽粒充實(shí)差、粒質(zhì)量輕是影響高產(chǎn)潛力發(fā)揮、品質(zhì)改善的重要因素，水分、氮肥對超級稻弱勢籽粒充實(shí)以及產(chǎn)量品質(zhì)有重要影響。

目前，雖然學(xué)者們對超級稻弱勢籽粒灌漿差、粒質(zhì)量輕等阻礙產(chǎn)量潛力發(fā)揮的原因及其水肥調(diào)控途徑有了初步認(rèn)識，但關(guān)于水氮互作調(diào)控超級稻弱勢籽粒充實(shí)的生理機(jī)制研究幾乎是空白。要充分認(rèn)識其機(jī)理，充分挖掘超級稻的增產(chǎn)潛力以及明確超級稻水分養(yǎng)分吸收規(guī)律從而提高超級稻水分養(yǎng)分利用率等，仍需不懈努力。特別需要研究超級稻弱勢籽粒充實(shí)差、結(jié)實(shí)率不穩(wěn)定以及粒質(zhì)量低的生理原因，研究水氮互作條件下胚乳發(fā)育充實(shí)過程中，強(qiáng)、弱勢籽粒在不同時期各激素濃度的變化、蔗糖-淀粉合成酶活性的變化及其相關(guān)基因在mRNA轉(zhuǎn)錄水平上的差異，明確這些過程與強(qiáng)弱勢粒發(fā)育、充實(shí)的關(guān)系，從而闡明弱勢粒充實(shí)差的內(nèi)在因素，在不同層次水平上揭示弱勢粒充實(shí)差、粒質(zhì)量低的生理原因[48]。提出水氮互作提高弱勢籽粒充實(shí)的調(diào)控途徑，制定相應(yīng)的肥水管理措施，充分發(fā)揮超級稻的增產(chǎn)潛力，具有明確的科學(xué)意義與重要的實(shí)用價值。

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