草原退化過程中植物群落的結構異質性分析——以家庭牧場為例

烏云娜，霍光偉，宋彥濤，張鳳杰

(大連民族學院環境與資源學院，遼寧大連116605)

世界草原總面積約為2.4×107km2，占陸地總面積的六分之一，大部分用作天然牧場［1-2］。草原生態系統是主要畜牧業生產的基地，也是重要的生態屏障。中國的草原資源豐富，內蒙古草原是中國溫帶草原區內最完整的一個典型草原區域，占全國總草原面積的四分之一，是中國北方重要的綠色生態屏障和畜牧業生產基地［3］。近年來，由于過度放牧，造成草地退化日益嚴重。為了保護生態環境，保障牧民的收入，加快轉變放牧方式，家庭牧場應運而生［4］。家庭牧場的興起，優化了資源利用率，提高了經濟效益。

中國家庭牧場的發展吸收了澳洲的經驗，并結合中國特有的優勢，形成了一種特殊的經營模式［5］。與世界精確農牧業相比，中國的家庭牧場發展迅速，但是環境保護方面仍存在著問題。一方面，注重了畜牧業的發展，卻忽視了資源的利用最大化，造成了資源的浪費;另一方面，快速發展的同時缺乏科學的指導思想［6］。隨著放牧、開墾等人類活動對家庭牧場內資源利用強度的加深，使得草原生態受到破壞。草原的退化不僅嚴重地限制了家庭牧場的可持續發展，同時對生態環境也造成了深重的影響。由于家庭牧場草畜平衡失衡，植被分布的結構異質性分布嚴重制約了家庭牧場的生產力發展［7］。

本研究以家庭牧場為例，分別對家庭牧場內部重牧區、中牧區、輕牧區、無牧區及其以外的過牧區共5個區域進行實地調查，以獲得種類組成和不同物種的蓋度、高度及生物量等數據，在此基礎上研究不同放牧梯度上群落種類組成的變化、物種結構異質性的變化和放牧強度對群落功能的影響，評價家庭牧場內部植物群落演替現狀，闡述植物群落結構異質性的變化特征，以期為家庭牧場的生態恢復以及構建合理的家庭牧場范式提供參考。

1 研究區域概況

研究區域位于內蒙古呼倫貝爾草原新巴爾虎右旗境內，屬于克魯倫河流域，北緯 48°37'54.5″，東經116°56'50.2″。新巴爾虎右旗位于中國東北邊陲，呼倫貝爾市西部中俄蒙三國交界處;屬于中緯度地區，四季分明，中溫帶大陸性季風干旱氣候，盛行西北風，年平均風速4.49 m·s-1;年平均降水量在220～280 mm，由北向南遞減;年平均氣溫為1.1℃，冬季嚴寒漫長、干燥，平均氣溫在-21℃左右，夏季短暫、溫涼，平均氣溫21.6℃;年平均日照時數3 000 h左右，無霜期128 d。

研究區域為呼倫貝爾草原典型區，草原特征明顯。植被類型以克氏針茅(Stipa krylovii)、野韭(Allium ramosum)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)為優勢種，位于草群上層;恰草(Koeler iacristata)、冷蒿(Artemisia frigida)等形成低矮的下層;伴生成分有冰草(Agropyron michnoi)、麻花頭(Serratula centauroides)、草蕓香(Haplophyllumd auricum)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、細葉蔥(Allium tenuissimum)、豬毛菜(Salsola collina)等。該區地帶性土壤類型為栗鈣土。

2 研究方法

2.1 野外調查方法

2.1.1 放牧強度的劃分

以臥羊圈為中心，輻射到圍欄為止，每隔200 m劃分成一個調查區域(如圖1)，共計4個區域，根據放牧強度不同，分別命名為重牧區(嚴重人為干擾和放牧干擾地區)、中牧區(中度人為干擾和放牧干擾地區)、輕牧區(輕度人為干擾和放牧干擾地區)和無牧區(圍欄區)。在每個區域內，設置一條平行于研究方向的樣帶，樣帶長度為50 m，每隔10 m選取一個1 m×1 m的樣方進行研究。確定公共放牧區為過度放牧區，并在無牧區和過牧區分別設置研究區域，進行對照研究。

圖1 家庭牧場放牧梯度示意圖

2.1.2 取樣方法

記錄樣方內的種類組成、種群的蓋度(Penfound法)、最高高度、平均高度、枯枝落葉及羊糞的重量，取樣采用齊地面割刈的方法，將收獲的牧草帶回實驗室分種類放在烘箱中烘干(80℃，24 h)，稱量干物質量。

2.2 數據處理

應用Excel2003進行數據處理，分別對群落物種多樣性指數、Simpson集中性概率指數、Shannon-Wiener指數(H')、Pielou均勻度指數(E)以及綜合優勢比等相關參數進行計算。

3 結果與分析

3.1 不同放牧梯度植物群落物種組成與變化

不同放牧強度區域群落組成見表1。

表1 不同放牧強度區域群落組成

由表1可以看出，隨著家庭牧場內放牧強度的降低，百合科和禾本科植物逐漸增多，物種的豐富程度也隨之增加。多根蔥、黃囊苔草、克氏針茅、糙隱子草等多年生草本植物在各個研究區域均占主要優勢，但是一年生或兩年生草本植物，如豬毛菜、地堇、野韭等，在物種組成上也起到了重要作用。家庭牧場內輕牧區、中牧區和重牧區的物種豐富度均大于過牧區。

3.2 植物群落生物量的變化

不同研究區域地上生物量變化趨勢如圖2。由圖2可見，研究區域地上總生物量趨勢為輕牧區＞過牧區＞中牧區＞無牧區＞重牧區，植物群落地上生物量在輕牧區最大，為127.53 g·m-2，而重度放牧和人為干擾嚴重的重牧區最低，為57.45 g·m-2，說明適度的放牧有助于植物的生長，符合“中度干擾理論”。

圖2 不同研究區域地上生物量變化趨勢

從無牧區到重牧區，大多數物種的生物量呈減少的趨勢;部分物種，如黃囊苔草呈波動趨勢，中牧區黃囊苔草的生物量最大;極少數部分物種，如豬毛菜、藜等呈上升趨勢。

5個研究區域相比，多根蔥的地上生物量在各個區域均最大，尤其是過牧區，約占過牧區總地上生物量的77%，說明多根蔥耐牧性較強;克氏針茅、糙隱子草、野韭等在輕牧區地上生物量值最大，也符合“中度干擾理論”;豬毛菜在重牧區地上生物量最大，說明其抗干擾能力較強。

3.3 群落物種重要值的變化

家庭牧場內部，隨著放牧強度的減小，各科植物群落重要值也發生了變化(如圖3)，百合科植物、莧科植物、禾本科植物、莎草科植物和雜類草(百合科、莧科、禾本科和莎草科植物以外的物種)群落重要值呈波浪形分布。

圖3 不同放牧強度群落重要值的變化

在各個區域內，百合科植物均占顯著的優勢，尤其是過牧區，百合科植物群落重要值最大，說明百合科植物具有良好的耐牧性，放牧壓力的增加有助于百合科植物的增長;研究區域的莧科植物包括藜、尖頭葉藜和星狀刺骨藜，它們是一年生草本植物，過牧區莧科植物群落重要值最低，而輕牧區最高，說明放牧壓力的增加對一年生的莧科植物的影響較大;莎草科植物在輕牧區群落重要值最小，重牧區最高;禾本科植物在輕牧區群落重要值最大，過牧區最小。

3.4 群落物種多樣性的變化

植物群落物種多樣性指數見表2。

表2 植物群落物種多樣性指數

由表2得出:Simpson集中性概率指數，輕牧區=無牧區＞重牧區＞過牧區＞中牧區，除中牧區外，其余各研究區的指數差別較小;Shannon-Wiener指數，無牧區＞輕牧區＞重牧區＞過牧區＞中牧區;從均勻度指數角度來看，輕牧區=重牧區，略大于其他研究區域，但是差別不大。

由輕牧區到重牧區，Simpson集中性概率指數、Shannon-Wiener指數、均勻度指數、樣方內的物種數呈先降低后增加的趨勢，總物種數量呈減少趨勢，都在輕度放牧的輕牧區達到最大值，輕牧區與重牧區均勻度指數相同，說明這兩個區域草地中各植物通過利用資源占據生境并達到了較為平衡的狀態，草地生態系統的穩定性也會因此增強。家庭牧場與無牧區和過牧區相比，輕牧區均勻度指數較高，Simpson集中性概率指數相同，說明輕度的放牧使植物個體的密集性增強，形成小尺度上群落斑塊，有利于植物個體的群集性生長，在小尺度上形成了良性的種間競爭，使植物群落局部空間分布的勻質性增高，從而降低了植物分割生境的作用。

4 討論

(1)家庭牧場的植物物種較為豐富，共23種，多年生草本植物居多，一年生的草本植物隨放牧強度的減弱，比例也隨之增加。過牧區由于家畜不斷采食和踐踏，破壞植物的正常化生長，使其自身拓殖能力下降，從而導致植物個體在種內、種間的競爭能力減弱，物種豐富度最低，共18種。放牧強度的增加，破壞了群落的連續性，克氏針茅的等禾本科植物減少，百合科植物增多，如多根蔥、野韭等草原退化標志性植物比例增加。

(2)地上生物量是植物地上部分的干重，表征植物所含干物質的多少，可以由此進一步判斷土地的生產力。對研究區域的地上生物量的測量可以看出，輕牧區的地上生物量最大，符合“中度干擾理論”。群落重要值是用來表示某一種草地植物或種群在群落中的地位和作用的綜合數量指標，家庭牧場與過牧區相比，輕牧區禾本科植物的群落重要值較大，說明輕度的人為和放牧干擾有利于群落發生恢復演替。

(3)物種多樣性指數是用于測量群落內生物種類數量以及生物種類間的相對多度的一種測度，反應了群落內物種間通過競爭資源或利用同種生境而產生的共存結果。根據分析，家庭牧場內部中牧區Simpson集中性概率指數、Shannon-Wiener指數、均勻度指數均低于過牧區，輕牧區和重牧區高于過牧區。重牧區由于人類活動和放牧干擾嚴重，導致群落的連續性出現缺口，部分先鋒種入侵，空間分布不均勻，群落結構異質性增強;輕牧區由于適度的放牧干擾，小尺度上個體密度迅速增加形成小的種群斑塊，植物群落的斑塊化使群落分布的密集性增強，種群斑塊的增大，從而使種群空間分布的不均勻性增加。

家庭牧場內部輕牧區和重牧區空間異質性較強，中牧區由于部分先鋒種入侵，沒有形成穩定的群落結構，空間異質性相對較差。適度的人為活動和放牧干擾有助于植物群落恢復演替。在恢復演替進程中，種群格局發生變化，群落集中分布。種群聚集一方面是某些生態因子空間異質性的結果，另一方面它又成為群落生態過程的空間異質性的組成部分，可見，家庭牧場適度的放牧干擾有利于草原生態系統物質與能量平衡。因此，研究家庭牧場的植物群落異質性有助于指導家庭牧場合理放牧，保護環境，達到生態效益和經濟效益最大化。

5 結論

家庭牧場植物群落空間格局的形成是不同放牧方式作用的結果。空間異質性導致空間格局的存在，空間格局是空間異質性的具體表現。植被空間分布格局是物種與物種間相互競爭，物種與環境間長期以來相互適應的結果，所以它不僅與物種的生物學特性、種間競爭排斥相關，而且與物種的生存環境也具有密切的關系。對放牧干擾下種群的空間異質性的定量分析，能夠較為客觀、準確地反映植物種群的空間異質性特征。

［1］辛曉平，李向林，楊桂霞，等.放牧和刈割條件下草山草坡群落空間異質性分析［J］.應用生態學報，2002，13(4):449-453.

［2］ELLNER S P.Habitat structure and population persistence in an experimental community［J］.Nature，2001，412:538-543.

［3］李博，楊持，林鵬.生態學［M］.北京:高等教育出版社，2004.

［4］戈峰.現代生態學［M］.北京:科學出版社，2010.

［5］周虹，周靜，趙慧娥.大力發展精確農業研究［M］.農業經濟問題，2002(4):54-57.

［6］陳寶瑞，朱玉霞，辛曉平，等.呼倫貝爾草甸草原植被的數量分類和排序研究［J］.武漢植物學研究，2008，26(5):476-481.

［7］Li H ，REYNOLDS J F.On definition and quantification of heterogeneity［J］.Oikos ，2000，73:280-284.