巴西橡膠樹抗風研究進展

王祥軍等

摘 要 從品種（系）抗風性評價、抗風力影響因素，以及抗風性早期預測等3個方面，綜述巴西橡膠樹抗風研究的最新進展，為巴西橡膠樹抗風性的深入研究及抗風品種選育提供參考。

關鍵詞 巴西橡膠樹 ；抗風 ；研究進展

分類號 S794.1

Abstract From the aspects of wind resistance evaluation of rubber clones， influencing factors of wind-resisting ability， and the early prediction of wind resistance， we reviewed the recent research advances in wind tolerance of rubber tree. The present paper provides references for the further research in wind resistance of rubber tree， as well as the breeding of wind-resisting rubber clones.

Keywords Hevea brasilliensis ； wind tolerance ； research advance

天然橡膠是植物所產生的最為重要的多聚物之一，是重要的戰略原料。世界上雖有2 000多種產膠植物，但目前全球天然橡膠產量的90%以上來自巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis）[1]。天然橡膠產業已成為中國熱區重要的農業支柱產業，也是廣大熱區農民特別是山區農民脫貧致富的重要產業。

中國植膠區分布于北緯18～24°的熱帶北緣地區（主要是海南、云南和廣東），屬于非傳統植膠區。與馬來西亞、泰國等傳統植膠區相比，中國植膠環境比較復雜，風、寒、旱等自然災害頻發。尤其是海南、廣東兩大植膠區常年遭受臺風危害，強臺風“達維”（2005年）和“納沙”（2008年）使得海南橡膠產業損失慘重，“黑格比”（2008年）、“尤特”（2013年）、“威馬遜”（2014年）等強臺風也導致廣東部分植膠區的橡膠樹受災率達60%以上，風害已成為中國天然橡膠種植和發展的最主要限制因素之一，抗風研究越來越受到橡膠科研工作者的重視，抗風育種已成為橡膠樹遺傳育種領域的一個重點研究方向。

1 橡膠樹不同品種（系）的抗風性評價

橡膠樹抗風性是一個復雜的綜合性狀，主要包括抵御風害的能力（即抗風力）以及災后生長恢復能力2個方面。巴西橡膠樹原產巴西亞馬遜河流域，是一個典型的熱帶雨林樹種[2]，樹體高大，材質脆弱，易發生風害[3]。一般來說，風力≤9級，絕大多數品系基本無嚴重風害；風力10～11級，可以比較明顯地看出品系間抗風力的差異；風力≥12級，品系間抗風力差異縮小，風力越強，差異越小。

Aidi-Daslin等[4]和Priyadarshan等[5]提出了幾種抗風力較好的高產品種，如PR107、PB5/51和海墾1等。在中國育種試驗中往往以大規模推廣種植的RRIM600為對照，抗風力比RRIM600強的品種劃分為抗風品種，比RRIM600弱或與之相近的品種劃分為為弱抗風品種。據此，抗風品種有PR107、海墾1、熱研7-33-97、熱研7-20-59、93-114等，弱抗風品種有熱研88-13、RRIM600、PB86、GT1及IAN873等[6-10]。但是，由于RRIM600品種本身抗風力較差，以RRIM600為對照品種選出的抗風品種其實際抗風能力多數并不能滿足生產需要，因此，在近些年的育種試驗中，已逐漸采用抗風品種PR107代替RRIM600作為抗風對照品種。

另外，吳春太等[11]通過聚類分析的方法對橡膠樹不同品系的抗風力進行劃分，即以斷倒率和風害指數為評價指標，對21個橡膠樹品系幼樹期和初產期試驗林的抗風力進行聚類分析，結果表明，21個品系的抗風力可劃分為3個等級，其中熱試14、PR107、熱試3、熱試11抗風力最強，熱試18和熱試20最差，其它無性系抗風力中等。

2 橡膠樹抗風力的影響因素

2.1 株型

橡膠樹受臺風危害的程度，除了取決于風力的大小外，株型也是一個非常重要的因素[12]。在膠園中自由生長的膠樹的株型主要有2種類型，即單干型和多主枝型。橡膠樹的一條主干直通樹冠頂端，各側枝成輪（層）狀著生在樹干上，而且是由下而上一層比一層短，構成單干型株型，也叫塔形株型。單干型膠樹以PR107和海墾1為典型代表。一般的情況下，單干型膠樹植后前期（5齡），底層枝條被淘汰較少，塔形株型樹體結構穩定，抗風力強。但6 a以后，各輪次枝條受到上層枝條所淘汰而干枯脫落，失去塔形結構的平衡作用，抗風力差。膠樹長到一定的高度以后，開始分生出2～4條側枝，代替了主干向上生長，構成多主枝型的株型。這種結構還可根據枝條的多少，分成二條主枝型和多條主枝型。多主枝株型導致樹冠不均衡，二叉型易被臺風劈裂，多條主枝型枝條過多、過密，風阻大，易被臺風吹倒和折斷。連士華[13]用空氣動力學和結構動力學的理論分析橡膠樹倒、斷、扭的風害成因，結果發現分枝不對稱，樹冠不平衡或樹冠橫向過大的膠樹，在風載荷作用下，產生偏心扭轉振動，很容易引起扭斷和劈裂。

在分枝特點方面，Cilas等[14]的研究發現，抗風品種（如GT1）側枝數量較多，但側枝長度較短，而不抗風品種（如PB235）側枝數量較少，但側枝長度較長。另外，翁榮川[15]和林位夫[3]的研究認為，采用栽培措施適當降低分枝高度、矮化樹體重心有利于提高橡膠樹抗風能力。隨著微割技術的推廣，為減輕風害，林位夫[3]建議，將橡膠樹主干分枝高度下降：重風害區1.6 m或更低；中風害區1.8 m或更低。

林盛等[16]對種質30號和PR107的風害情況進行調查發現，雖然種質30號的沖擊韌度很低，但由于植株明顯矮小，故風害較輕，其斷倒率與抗風品系PR107差異不顯著，因此認為橡膠樹的抗風能力與樹高有關。

2.2 木材特性

郭祁源等[17]的研究表明，橡膠樹一年生莖干的沖擊次數和沖擊韌度與成齡樹實際抗風能力的相關性達到顯著或極顯著水平。陳傳琴等[18]也分析了不同抗風力品系一年生莖干木材組織的沖擊情況與纖維率及薄壁量的關系，結果發現，抗風力強的品系抗沖擊次數多，韌度大，纖維組織比率高，軸向薄壁組織含量低。抗風力較弱的品系則相反。何川生等[19]利用光鏡和掃描電鏡對海墾1、PR107、GT1、RRIM600和PB86 5個不同抗風力的橡膠樹品系的木材結構進行了解剖學觀察，比較其膠質纖維的分布及數量、導管長度、復孔率、導管弦徑、導管密度、射線頻率、單列射線高度、多列射線高度與寬度、纖維長度和寬度等主要組成分子特征的差異，結果表明，5種不同抗風力品系之間木材結構存在明顯差異，纖維長度與抗風力正相關，導管密度和抗風力負相關。膠質纖維分布均勻和數量增加，有利于提高木材的韌性，增強橡膠樹抗風力，鄭興峰等[20]通過比較抗風品系和弱抗風品系成年樹主干木材橫切面膠質纖維的分布等特征，也證明了這一結論。另外，鄭興峰等[20]還比較了4個抗風品系和7個弱抗風品系成年樹主干木材纖維長寬比值、壁腔比值結果表明，與弱抗風品系相比較，抗風品系木材纖維較粗短，壁較薄，腔徑較大；在木材橫切面上，抗風品系的膠質纖維以木材髓部為中心形成許多較寬而完整的環帶，而弱抗風品系膠質纖維的分布偏向一側，所形成的環帶不完整且較窄。試驗從解剖學方面顯示抗風品系成年樹主干木材的韌性較弱抗風品系的強。鄭興峰等[21]還應用X射線衍射的Cave法，對13個具不同抗風力的品系主干和枝干木材纖維壁的（微）纖絲角，進行了初步測試分析。結果表明：主干和枝干木材纖維壁S2層的纖絲角，在抗風和弱抗風品系之間存在明顯的差異；品系的抗風力與木材纖維S2層纖絲角度有一定的關系，抗風品系的木材纖維壁S2層纖絲角度較小，弱抗風品系的纖絲角度較大；主干木材纖維S2層纖絲角度小于枝干材的纖絲角度。

2.3 根系形態分布

樹木是由樹冠、主干和根系組成的一個系統，根系和其附著的土塊作為整株樹的支座并放置在彈性的土壤中。連士華[13]認為膠樹倒伏力不僅取決于土壤的物理力學性質，如土壤容重、含水率、摩擦系數以及抗剪和變形等，還取決于膠樹根系的分布情況，如側根分布寬度、輪數、主根大小和深度等，橡膠樹抗倒伏的力學條件是：樹冠風振載荷產生的倒伏力矩必須小于或等于其根系的附著力矩。

橡膠樹是淺根性樹種，根系屬直根系，主要由主根和側根組成。主根垂直向下生長，一般深2～3 m，側根呈輪生狀，水平或斜向下生長，成齡膠樹側根一般以4輪居多[22]。劉崇群等[23]研究發現，橡膠樹的側根主要分布在0～30 cm淺層土壤中，其數量可占總根數的60%～91%。陳允后等[24]借助于挖掘法，對淺層土壤中巴西橡膠幼樹根系的形態與分布特點進行了調查，發現在0～60 cm的淺層土壤中，橡膠樹幼樹側根分布比較稀疏，輪數以3輪居多，而且一級側根以根徑≤1 cm的細根為主。另外，由于在芽接樁苗挖苗過程中，一般會切斷主根，在定植后，主根斷口處便有可能產生若干條與側根相比具有極明顯生長優勢的“次生根”，這些粗壯的“次生根”雖然在一定程度上可以發揮主根的作用，但對莖干的固定作用會減弱。因此，從形態分布特點來看，橡膠樹的根系尤其是側根為樹體所提供的橫向支撐力偏弱，在遭遇臺風襲擊時，如果土壤含水量較高，膠樹容易倒伏。

3 橡膠樹抗風性的早期預測

Hofmann[25]認為，可通過冠形對橡膠樹的抗風力進行早期選擇。冠形的選擇指標包括分枝規律、分枝長度、分枝數量、分枝枯損量和分枝角度等。但是，這些指標在不抗風品系RRIM600品系內的變異度也很大，因此，選擇在抗風和不抗風品系間差異表現且簡便易測的冠形選擇指標是確定抗風力早期選擇標準的首要工作。

袁燮輝[26]提出可單憑單位葉面積的葉片干重去預測橡膠樹的抗風力，認為1齡苗單位葉面積的葉片干重輕的，其成齡樹抗風力就強，反之亦然。但是周鐘毓等[27]通過多年驗證，均無法獲得與袁燮輝[26]相似的結論。周鐘毓等[27]的研究結果表明，同環境同品系不同樹齡（1～4齡）幼樹單位葉面積的葉片干重與其相同品系成齡芽接樹的抗風力無關，而且1齡苗地上部分的干重與其成齡樹的抗風力也無關。

郭祁源等[17]提出橡膠樹無性系一年生莖干的沖擊韌度和沖擊次數，可以作為抗風力早期預測的指標之一。以PR107、海墾l為標準品系，參試品系4年平均沖擊韌度、沖擊次數的選對率均在54%以上。據此，郭祁源等[17]認為，在尚未找到更好方法之前，可對一年生苗進行沖擊試驗，根據沖擊韌度和次數初步預測苗木的抗風力。何川生等[19]的研究表明，橡膠樹主干中膠質纖維的含量、分布和枝條、幼苗中膠質纖維的含量、分布有一定的相關性，有可能通過測定幼苗或枝條中膠質纖維的分布規律來預測橡膠樹的抗風能力。

目前，由于橡膠樹抗風機制仍不十分清楚，影響橡膠樹抗風性的關鍵性狀尚不明確，袁燮輝[26]、周鐘毓等[27]、郭祁源等[17]、何川生等[19]雖然在生物量和木材特性等方面提出了一些橡膠樹抗風性早期預測的方法，但在實際應用過程中，預測結果往往存在較大偏差。

4 結語與展望

林位夫[3]建議在風害地區特別是重風區，要通過對當地毀滅性風害出現機率、不同風害程度損失和品種特性等的綜合比較分析，選用合適的品種。除選用一些抗風力強的品種如PRl07等外，一些抗風力較強且災后生長恢復能力強的品種如熱研7-20-59等也值得考慮，甚至一些抗風力弱但高產、災后生長恢復能力強的品種如RRIM600等也可適當種植。為適應生產需要，在橡膠樹抗風育種研究中，應同時兼顧抗風力和災后生長恢復能力的選育。相比抗風力，目前人們對橡膠樹風害災后生長恢復能力的認識與了解仍然十分匱乏，這方面的研究亟待加強。另外，由于臺風無法人工模擬，目前橡膠樹抗風力的綜合鑒定主要借助于風害調查，但是由于臺風發生的時間和地點具有偶然性，因此，在選育抗風力強品種時，試驗點的布置存在很大困難。

橡膠樹抗風性的影響因素比較復雜，目前這方面的研究主要集中于抗風力影響因素的研究。橡膠樹抗風力雖然與立地環境有一定關系，但主要是由其本身的遺傳性狀決定[19]。本文從株型、木材特性、根系形態分布等3個方面對影響橡膠樹抗風力的一些因素進行了歸納總結，但是各因素與橡膠樹抗風力的相關性大小目前仍存在爭議，如郭祁源等[17]、陳傳琴等[18]、何川生等[19]、鄭興峰等[20-21]的研究均認為，抗風力與木材特性有關，但連士華[13]的研究發現，不同抗風力品系的木材力學性質相差不大，因此認為從材質方面來選擇抗風品系意義不大。另外，株型、木材特性、根系形態分布等因素同樣也是復雜的綜合性狀，樹體形態結構包括分枝數量、分枝角度、側枝長度、樹高等性狀，木材特性包括沖擊次數、沖擊韌度、纖維長度、膠質纖維含量與分布、導管密度、纖絲角度等性狀，根系形態分布包括主根大小、側根根量、側根輪數、主根深度、側根分布寬度等性狀，然而，這些性狀的遺傳力，以及眾多性狀中哪些是影響橡膠樹抗風力的關鍵性狀，目前均沒有深入研究的報道。

株型對橡膠樹抗風力的影響顯而易見，盡管受到光照、溫度、濕度、營養、種植密度等環境因素的影響，但株型主要由遺傳因素決定[28]。隨著現代生物學技術的發展，植物株型發育的分子機制逐漸被揭示[28-30]，一些參與株型發育調控的基因如Columnar[31]、PpeTAC1[32]、CYP90D2/D2[33]、ADP1[34]等已被克隆并驗證。近些年來，人們還發現了一種可以抑制植物分枝的新型植物激素，即獨腳金內酯（strigolactone）[35-36]。獨腳金內酯在植物根部產生并向上運輸，在D14/D88/HTD2/DAD2、D3/MAX2、D53、TB1/FC1/OsTB1等信號傳導基因的作用下發揮抑制腋芽發育和植物分枝的作用。另外，獨腳金內酯的合成受到MAX4/RMS1/DAD1/D10、MAX3/RMS5/DAD3/D17/HTD1、D27和MAX1等基因調控[37-38]。目前，橡膠樹遺傳轉化體系已初步建立[39-43]，一些基因被導入橡膠樹并成功獲得再生植株[43-47]，今后，克隆、鑒定橡膠樹株型調控相關基因并進行遺傳轉化，對橡膠樹株型進行分子改良以提高橡膠樹抗風力，將是橡膠樹抗風研究的一個重要方向。

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