中國茴芹屬（玃impinella）植物的系統分類研究進展

摘要茴芹屬是傘形科中較大的屬之一，舊大陸廣泛分布，具有兩側壓扁的卵圓形雙懸果。中國茴芹屬植物在形態學、解剖學、細胞學方面已有一定工作的積累，而分子系統學為該屬的系統分類學研究帶來新的觀點。該研究對中國茴芹屬植物的系統分類研究近況進行概述，并且提出建議，為茴芹屬更深入的系統分類研究提供思考。

關鍵詞中國；茴芹屬；系統分類

中圖分類號S567.21+9文獻標識碼A文章編號0517-6611（2015）24-007-02

茴芹屬（Pimpinella L.）是傘形科中一個較大的類群，模式種為虎耳草茴芹（P.saxifraga L.），全世界約150種，歐、亞、非三洲均有分布，少數種類分布至美洲。茴芹屬區別于鄰近類群的鑒別特征在于：花瓣基部不增厚，頂端不呈尾尖狀；果實卵球形，基部心形，萼齒通常不明顯，果實每棱槽內油管一至數條，合生面4～6，總苞片披針形至線形，綠色，宿存。茴芹屬中有部分種類可入藥，如羊紅膻，有的種類可用于精油提取，如異葉茴芹。筆者對中國茴芹屬植物的系統分類研究進展情況進行歸納，旨在為豐富傘形科茴芹屬的系統分類學研究奠定基礎，并且為中國茴芹屬植物資源的保護利用提供基礎數據和理論依據。

1系統位置及屬下分類

茴芹屬由瑞典植物學大師林奈建立于1753年。在系統發育方面，Abebe曾對熱帶非洲地區的19種茴芹屬植物花粉的光鏡和電鏡觀察結果予以報道。根據花粉形狀類型，以近矩形居多（12種近矩形，7種為卵圓形），他贊同CerceauLarrival的茴芹屬在整個傘形科中處于中部的系統位置的結論，但觀點有所保留。比較經典和廣為接受的Drude系統，茴芹屬被置于傘形科阿米芹族葛縷子亞族中。近年來，學者從分子水平上利用nrDNA ITS等內含子序列研究，將茴芹屬歸于傘形科芹亞科茴芹族（Pimpinelleae）中，以茴芹屬為該族的代表屬，也包括其他一些小屬（如Bubon L.等）。

Wolff依據花瓣顏色、果實、花瓣表被狀態（光滑或有毛）及生活史類型將茴芹屬劃分為3個組（section），即Tragium，Tragoselinum和Reutera。這一屬下分類系統影響很大。《中國植物志》記載，中國茴芹屬有39種，2變種，并歸入毛果組（Sect.Tragium）和光果組（Sect.Tragoselinum）兩個組。溥發鼎記載了中國茴芹屬增補的4種1變種。據Flora of China，我國茴芹屬有44 種，其中28種為特有，1種為引種，但沒有進行屬下劃分。

2果實特征研究

傘形科的經典分類在很大程度上依靠果實特征（雙懸果的形狀、扁壓類型、果實外表光滑或有各種紋飾、果棱是否發達、有無翅狀延展、雙懸果中油管形狀、數目及大小；分泌管的有無；維管束數目及大小；胚乳形狀及在果實腹面形態；果棱間厚壁組織有無等）。果實的形態學、解剖學研究意義非凡。然而，對于茴芹屬這一舊世界分布的大屬，果實特征的研究并不多見。對于中國茴芹屬的果實形態、比較解剖學等研究鮮見報道。王志新曾觀察、記錄了中國茴芹屬8種植物的果實外部形態以及6種植物的果實解剖結構，發現茴芹屬植物果實的一些性狀特征（如果實有無萼齒、雙懸果橫切面形狀等）具有重要的系統分類學價值，但觀察所及的植物種類有限。

3花粉形態研究

花粉是植物繁殖器官的一部分。盡管傘形科經典分類主要依靠成熟果實，但花粉形態資料也可以為植物分類與系統演化研究提供許多有價值的信息。孢粉學證據對于系統進化研究的意義不言而喻。舒璞等在有關中國傘形科植物花粉的研究總結中曾涉及7種茴芹屬植物，報道稱花粉粒赤道面觀多為橢圓形或近長方形，少為超長方形或赤道收縮形。王志新等在有關中國茴芹屬的孢粉學研究中涉及該屬的16種植物，注意到該屬植物的花粉形狀等特征對系統分類有較大意義。

4細胞學研究

細胞學研究從細胞或亞細胞水平獲得經典分類學在宏觀研究上無法獲得的信息，作為后者的補充和印證。染色體為遺傳物質的載體，其變異即成為遺傳變異的來源之一。染色體的差異會直接反映生物的基因內容，同時調節機制上的差異。染色體資料對于分類學的意義多體現在科以下的等級中，其特征具有種、屬特異性，因此，細胞學研究對于植物系統分類以及進化研究都具有重要意義，可用以闡明類群內的種間關系和進化趨勢。傘形科茴芹屬部分種類已有染色體數目報道。茴芹屬的染色體基數有8、9、10、11，通常為二倍體。我國茴芹屬植物中已有9種被報道其染色體數目，其中5種有核型報道。王志新完成了中國茴芹屬5種植物的染色體計數及觀察，發現它們均為二倍體，其中3種染色體基數為9，2種植物的染色體基數為11。

5分子系統學研究

分子系統學研究直接從基因序列差異著手。DNA堿基序列上的差異可成為揭示生物類群間相互關系的直接證據。有關茴芹屬的分子系統學研究并不多見。王志新等曾對中國茴芹屬26種植物進行過分子系統發育分析，發現茴芹屬并不是一個單系類群（與Magee等和周靜等觀點相同），有的種類與茴芹族（Pimpinelleae）外的類群表現得親緣更近。同時，筆者給出Pimpinella ‘core group（茴芹屬“核心類群”）這一提法。

6展望

茴芹屬是傘形科芹亞科中較重要的類群。中國茴芹屬包含的種類較多，屬的系統位置、屬內系統發育關系等問題尚需更多研究工作來完善。根據中國茴芹屬植物的研究現狀，建議今后加強以下方面的研究。

6.1拓展果實形態解剖學研究

對于傘形科植物，經典分類中最重要的依據為果實特征，然而中國茴芹屬植物的果實形態解剖學研究仍相對匱乏。所以，應著重觀察中國茴芹屬植物成熟果實的外部形態特征、內部解剖學、表面微形態學特征，有助于探明其果實特征演化是否出現協同進化過程，從而為更好地界定屬間界限、判定種間關系提供依據和參考。

6.2補充孢粉學數據

在有關中國茴芹屬的孢粉學研究中，王志新對該屬的16種植物的花粉形態特征進行觀察，發現該屬植物的花粉形狀等特征對于分類與系統發育研究尤為重要。如，茴芹屬中后被恢復至澤芹屬下的鋸邊茴芹（P.serra Franch.& Sav.），其花粉粒赤道面觀為闊橢圓形，P/E值為1.53，與茴芹屬其他植物差別很大。對于種類繁多的茴芹屬，現有工作還遠遠不夠，故應繼續增加中國茴芹屬植物的孢粉學研究，補充花粉形態、大小、萌發孔類型及外壁紋飾等特征數據。

6.3加強細胞分類學研究

染色體研究在茴芹屬植物的分類、系統進化研究中具有重要意義。分子系統學研究界定的茴芹屬“核心類群”中國種類中，已有報道的6種植物的染色體基數為x=9，1個種為x=9，10。而在茴芹屬“核心類群”以外的中國種類中，已有報道的染色體基數通常為x=11，如菱葉茴芹（P.rhomboidea Diels）、尾尖茴芹（P.caudate Wolff）、直立茴芹（P.smithii Wolff）等。因此，亟待增加中國茴芹屬新的細胞學報道，尤其是染色體基數數據。著重觀察分子系統研究界定的茴芹屬“核心類群”囊括的物種是否存在較一致的染色體基數x=9，對于有條件的種類還應增加核型分析。

6.4補充分子系統學數據

王志新等在對26種中國茴芹屬植物進行的分子系統發育研究中，給出Pimpinella ‘core group（茴芹屬“核心類群”）這一提法，將在分子系統樹上形成一個單系群的茴芹屬植物納入其中，包括該屬的模式種——虎耳草茴芹。然而，分子系統學是植物系統學研究中新近發展起來的一種方法。針對上述觀點，仍需要更多的分子片段證據的補充和評判。人們應將中國茴芹屬植物置于整個芹亞科的背景下，加入更多葉綠體片段以及核基因片段新數據，補充分子系統發育研究，從而與已有的分子系統樹進行對比分析。

6.5多種類型研究有機結合

對于中國傘形科茴芹屬植物類群系統分類的研究，始終將果實形態解剖學、孢粉學、細胞學、分子系統學等方面的研究結果相結合，厘清屬內以及與鄰近類群之間的系統發育關系。這對既有分子系統學研究結果中分子系統樹上遠離該屬模式種的中國茴芹屬植物種類做出系統位置的評判和建議，進而為豐富中國傘形科茴芹屬系統分類學研究奠定基礎。

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