燕麥在小麥遺傳育種中的應用研究進展

劉新倫等

摘要該文綜述了燕麥有益基因導入普通小麥的方式，燕麥與普通小麥，小麥近緣屬、種的雜交研究及其在普通小麥遺傳育種應用中取得的主要成果，并介紹了小麥遺傳背景下燕麥基因的主要鑒定方法，展望了燕麥在小麥遺傳育種中的應用發展前景。

關鍵詞燕麥；有益基因；小麥遺傳育種

中圖分類號S503.2文獻標識碼A文章編號0517-6611（2015）24-038-03

燕麥（Avenal sativa L.）為禾本科早熟禾亞科燕麥屬一年生草本植物，其栽培歷史悠久，分布廣泛，是糧、經、飼三用的農作物。全世界燕麥屬共有30個種，其中栽培種5個，野生種25個。中國現擁有27個燕麥物種，按種型劃分有栽培種和野生種，按皮裸性劃分有皮燕麥和裸燕麥，按染色體倍性劃分有二倍體、四倍體和六倍體。我國燕麥主要分布在華北、西北和青藏高原等干旱、半干旱地區。燕麥子粒蛋白質含量高，抗逆性強，對土壤養分要求低，耐鹽堿、耐冷、耐旱、耐瘠薄，同時抗多種麥類病害，對小麥的抗病抗逆育種研究具有潛在的應用價值。小麥近源種屬中燕麥最抗小麥全蝕病，抗性程度為高抗至近免疫，是由于它含有抗全蝕病的物質——燕麥素。燕麥對赤霉病，條、稈、冠3種銹病，葉、紋枯病和白粉病高抗至免疫。燕麥是進行小麥遺傳改良的重要基因資源。

1燕麥基因導入普通小麥的方式

燕麥屬是小麥近緣物種中與小麥親緣關系較遠的屬，燕麥與普通小麥有性雜交困難。目前，小麥與燕麥遠緣雜交的主要方法有常規有性雜交法、花粉管道法以及不對稱體細胞雜交法等。

1.1有性雜交

燕麥與小麥親緣關系遠，燕麥的生殖器官對外界條件如日照和溫度的高度敏感，以及花的結構特點和開花的生物學特性，造成燕麥與小麥有性雜交結實率低 。燕麥的花序是總狀花序，其開花規律與其他禾本科植物有較大差異。燕麥的開花時間一般集中在17：00～18：00，天晴花粉量大，陰雨天散粉小花數明顯減少或幾乎沒有。燕麥開花時，花絲伸長，花藥裸露于穎外散粉?；ㄋ巹倧堥_時，花粉足、活力強；封于穎內、剝開取出的花藥，成熟度不夠，伸出過長的花藥，花粉量明顯減少。

一般地，小麥與燕麥有性雜交采用以下4種采集花粉授粉的方法：點藥法、破藥法、集粉法、剪穎法。除破藥法不能得到雜種（因為在燕麥非開花時段內，取的鮮黃色花藥，無論放置多長時間，花粉囊均不能膨大、散粉），其余的3種采粉授粉方法各有利弊，分別適合于不同的情況。在遠緣雜交中由于結實率低，往往需要進行大量的雜交才有可能得到少量的雜交種，因此集粉法和剪穎法在燕麥與小麥雜交中相對更實用。Mujeebkazi認為，在遠緣雜交中，雜交成功與否決定于花粉的質和量，最好用剛采下的新鮮黃色的花粉，用這樣的花粉可提高結實率50%。在20 ℃條件下，花粉保存20 min 就會顯著降低生活力（結實率低于38%）。因此在雜交時，從采集花粉到授粉不能超過10～15 min。

1.2花粉管道法

花粉管通道法的原理主要是授粉后使外源DNA能沿著花粉管滲入，經過珠心通道進入胚囊，轉化尚不具備正常細胞壁的卵、合子或早期胚胎細胞。此法用于普通小麥與燕麥的遠源雜交中，能夠克服種屬間雜交不親和性，有效利用燕麥的有益基因。劉萍等通過花粉管道法將燕麥的抗小麥條銹菌的基因導入到當地主栽品種——寧春4號中，抗病基因已整合到小麥染色體組中，且穩定表達。

1.3不對稱體細胞雜交法

近年來，在雙子葉植物上建立的只轉移供體親本部分的原生質體的不對稱融合為將燕麥有益基因導入小麥提供了可能。實現體細胞雜交定向不對稱的途徑有2種：①利用細胞周期停滯在間期的葉肉細胞原生質體為供體親本與作為受體親本的培養細胞原生質體融合，由于二者分裂速度的差異，使前者染色體大量片段化而被消除；②利用高于致死劑量的電離射線處理親本原生質，使其遺傳物質大量消除后再與受體融合。向鳳寧、劉保等利用不對稱體細胞雜交法獲得了燕麥與小麥的體細胞雜種。

2燕麥和小麥遠緣雜交研究進展

近年來，許多學者深入地研究了燕麥的抗逆性和抗病性，并充分利用了燕麥的優良特性。由于普通小麥與燕麥直接雜交很難獲得成功，國內外報道很少，且只是進行了初步探索。我國最早進行小麥與燕麥雜交研究的是貴州大學的張慶勤，相繼有李水彬、劉萍等對小麥與燕麥雜交進行了初步研究。同時關于（野）燕麥與小麥的其他近緣屬、種（節節麥、小黑麥、野生二粒等）的雜交研究較多，且獲得了成功，將燕麥的有益基因導入到雜交后代中，創造出了許多優質多抗的新型育種材料和品系，并在生產上發揮了較大的作用。

2.1燕麥與小麥近緣屬、種的雜交研究

1978年貴州大學的張慶勤用野燕麥（光稃野燕麥）為父本，小黑麥下山3號為母本，采用有性雜交方法育成小麥-野燕麥-黑麥雙易位系——燕小黑。經鑒定燕小黑對小麥條、葉、稈銹病和白粉病高抗至免疫，同時高抗根腐病和赤霉病。燕小黑27與C39雜交育成了具有抗白粉病、銹病、干熱風和干旱等特性，綜合豐產性和品質均好的邯農2號。

節節麥與燕麥親緣關系較近，雜交較普通小麥容易成功。兩者雜交的F1代雙2倍體類型，對目前國內的白粉病菌小種均表現免疫，同時兼抗葉枯病、條銹病等。從中篩選出的普通小麥型節燕3號兼抗條、葉銹病，白粉病，全蝕病，根腐病，抗旱性和綜合豐產性好，其品質達到國標一級面包小麥標準。

斯卑爾脫小麥、二粒小麥、一粒小麥、提莫菲維小麥、金娃麥等小麥近緣種屬和光稃野燕麥、葡萄牙野燕麥等雜交后代的鑒定分析相繼被報道。韓德俊等對一粒小麥與葡萄牙野燕麥雜交后代進行了成株期和苗期小麥條銹病抗性鑒定，分離篩選出8 個抗性穩定的抗銹病株系。

2.2燕麥與小麥遠緣雜交研究

先后有任賢、張亞生、張海清等進行了普通小麥與燕麥雜交成功的報道。寧夏任賢等利用普通小麥品種中國春及其突變體為母本，以不同的燕麥為父本進行了雜交，獲得雜種幼胚的頻率是0.54%。西藏張亞生等用肥麥（普通小麥）與當地光稃野燕麥進行常規有性雜交，獲得雜種的頻率是2.2%。筆者所在研究室以中國春為母本，陜西關中地區的野燕麥為父本進行雜交，結實率是0.12%。以上研究顯示：普通小麥與燕麥雜交能夠獲得較低頻率的雜種幼胚，說明普通小麥與野燕麥有一定的親緣性，對深入利用燕麥有益基因具有重要的意義，同時對研究普通小麥的起源和分化有一定的實際和理論意義。不同基因型的普通小麥與通北燕麥雜交的可交配性存在明顯的差異，雜交結實率變化幅度為0～7.95%。含有一定燕麥遺傳系統或類似系統品種（系）與燕麥雜交時較親源關系遠的常規品種（系）可交配性好，結實率高1倍，同一母本材料對不同燕麥雜交的當代結實率也存在明顯差異，雜交結實率變化幅度為0～3.85%。如欲提高當代結實率，普通小麥和燕麥的選擇都非常重要。對發育的雜種穎果進行解剖，發現其中絕大部分僅有胚而無胚乳，這些雜交受精胚有可能在發育途中因“饑餓”夭折或偶爾形成秕瘦種子。而用有效的藥劑對雜種幼胚進行處理可以明顯提高成胚率，但幾乎所有單性胚都不能發育成成熟種子，因而必須進行胚的離體營救工作，通過幼胚培養并壯苗分株繁殖能獲得較多的F1雜交植株。

湖南農業大學麥作中心從普通小麥與光稃野燕麥雜交后代材料中篩選出世界上第1個“小麥光敏不育系”，即ES3、ES4、ES5共3個光敏核質雄性不育系。在燕小黑與C39雜交組合的后代中出現不育株，育成了燕麥細胞質的“黔型小麥三系”，是目前國內外較好利用的不育系之一。

張亞生等用肥麥（具適應性廣、豐產性好等特點，但該品種子粒品質較差）與當地光稃野燕麥進行有性雜交，篩選出了優質、綜合農藝性狀好、抗逆性強、糧草兼用穩定的Fy8、Fy9高代新品系。該新品系較肥麥從營養生長到生殖生長均普遍存在雜種優勢；抗黑穗病也明顯優于親本肥麥；品質上優勢顯著，子粒蛋白質含量比肥麥高24.05%，濕面筋含量比肥麥高9.47%。該品系越冬性和分蘗力強，是選育冬小麥、冬小麥不育系、冬小麥糧草兼用品種的理想育種材料。

劉萍等采用花粉管道途徑，將健壯燕麥（抗旱性強，對小麥葉、條銹病免疫）的總DNA導入到感病的普通小麥品種（寧春4號，不抗葉銹病和條銹病）中，獲得了一系列遺傳穩定的春小麥變異新品系。抗條銹鑒定結果表明：健壯燕麥對小麥條銹病免疫，受體小麥對各生理小種嚴重感染，導入燕麥DNA的后代中有6個株系對小麥各生理小種均表現高抗。

3小麥遺傳背景下燕麥基因的鑒定

3.1形態學方法

這是檢測外源基因的最直觀方法。張慶勤等根據雜種后代小穗著生部位，芒的生長位置，確定燕麥的特征特性在燕麥與節節麥雜交中雜種F1植株中得到表達。劉萍根據雜種后代的株高、莖、葉、穗、子粒及抗銹病性表現等確定燕麥的特征特性在雜種F1植株中得到表達。徐如宏報道中國春與光稃野燕麥的雜種穗型較大，有短芒，而中國春的穗較小，無芒，雜種的葉片寬大近似于野燕麥，子粒飽滿，雜種優勢很強。

3.2細胞學方法

細胞學方法包括染色體計數、染色體構型分析、染色體分帶技術、基因組原位雜交（GISH）和熒光原位雜交（FISH）技術，是檢測外源基因最基本、最經典的方法。

徐如宏對中國春與光稃野燕麥的雜種后代進行核型分析時，發現雜種中有2對普通小麥所沒有的近端著絲點染色體，說明了雜種的真實性。在對八倍體節節麥-燕麥部分雙二倍體進行根尖細胞的C-帶分析中，李浩兵等肯定其中含有小麥的A組和B組染色體，除此之外還有14條染色較深、帶型較少的染色體，但根據帶型很難確定其為燕麥的還是節節麥的；用生物素標記的野燕麥整基因組DNA作探針，對八倍體節節麥-燕麥部分雙二倍體與中國春回交后代的花粉母細胞進行的染色體原位雜交研究表明，回交后代花粉母細胞有14條左右的燕麥染色體。

安洪周和鄭會敏等對提莫菲維小麥與光稃野燕麥遠緣雜交后代分別進行了花粉母細胞和根尖細胞的細胞學鑒定，發現花粉母細胞減數分裂行為不穩定，在F3株系細胞中有4對雜交信號，根尖細胞中具有2對雜交信號，說明該后代中可能含有外源遺傳物質。

盛中飛等對提莫菲維小麥與葡萄牙野燕麥雜交親本及后代進行了核型分析，發現母本提莫菲維小麥的核型為“2A”類型，染色體數目為28；父本葡萄牙野燕麥的核型為“2B”類型，染色體數目為42，雜交后代TP 2株系的核型為“2B”類型，染色體數目為42，在 TP 2株系中具有4對與父本一致，而母本中不存在的染色體。

張小娟等和葛昌斌等以地高辛標記的葡萄牙野燕麥基因組DNA為探針先后對一粒小麥-葡萄牙野燕麥雜交后代一粒葡和金娃麥-葡萄牙野燕麥雜交后代金燕的根尖染色體進行GISH分析，均檢測到燕麥染色質的存在，說明了葡萄牙野燕麥的基因被成功導入到一粒小麥和金娃麥中。

3.3生理生化方法

張咪咪等研究小麥與野燕麥雜交后代品系光合特性發現，雜交后代的凈光合速率顯著高于普通小麥和野燕麥。劉萍等對健壯燕麥與寧春4號雜交后代的穩定變異株系進行了同工酶酶譜分析，測定不同時期的葉綠素含量和瞬間光合速率，發現后代的酯酶同工酶和過氧化物酶同工酶酶譜和活性發生了明顯的變化，后代變異株系出現了雜交新帶或供體燕麥的譜帶；雜交后代葉綠素含量變化不同，有的傾向于母本，有的傾向于父本；燕麥和變異株系01號、02號、03號的瞬間光合速率均高于寧春4號，說明燕麥DNA片段可以被寧春4號整合，并且表達。張慶勤對野生二粒小麥與野生燕麥雜交F2植株進行過氧化物酶研究，發現燕麥型植株中有小麥的特異譜帶，小麥型植株中有燕麥的特異譜帶。

張素勤等對提莫菲維小麥與葡萄牙野燕麥雜交親本及后代進行高分子量麥谷蛋白亞基組成分析，發現F2的 2 個株系中有來自父本葡萄牙野燕麥的特異亞基，4 個株系的 HMWGS 構成中出現了雙親都沒有的 7 和 5+10 新亞基帶型，研究結果說明該雜種后代的真實性，而且在雜種形成的過程中，與麥谷蛋白表達相關的 DNA 序列在雜種中發生了變化。

3.4分子標記方法

自1993年以來，人們相繼在燕麥中鑒定出與Pc68、Pc91、Pc92、Pg3、Pg9、Pg13等抗銹病緊密聯系的RFLP或RAPD標記，從而為燕麥品種鑒定，研究燕麥遺傳關系以及在小麥遺傳育種中應用燕麥有益基因提供了更加簡便有效的技術。張立異等經過大量的引物篩選，應用RAPD技術證實了節節麥和光稃野燕麥的六倍體和八倍體雜種的真實性。耿廣東等采用 SRAP技術先后分析提莫菲維小麥與二倍體野燕麥、葡萄牙野燕麥遠緣雜交后代的真實性及特點，結果表明在F3株系中能擴增出雙親的特異帶，部分雙親帶型消失，同時又有非父母標記新帶型出現，說明莫菲維小麥和二倍體野燕麥及葡萄牙野燕麥雜交獲得真實雜種。該研究室對中國春和野燕麥的雜種F1 進行了RAPD、SSR分析，結果顯示雜種中含有野燕麥的特異條帶，也有非雙親的新帶型出現，說明燕麥的遺傳物質已經被成功導入到中國春中。

4展望

遠緣雜交育種可以將小麥異屬種的有益基因導入到普通栽培小麥之中，創造新材料，有效地利用這些新材料可以克服或彌補常規育種遺傳資源不足的缺點。

研究開拓小麥遠緣親本，豐富小麥的遺傳基礎，為小麥育種提供各種種質資源至關重要。燕麥中賴氨酸、亞油酸、礦物元素等對人體有益營養成分含量高，其營養價值高，對多種麥類病害高抗或免疫，且具早熟性，抗旱耐寒性等優良性狀，是小麥遺傳育種材料的極好基因資源，在改良普通小麥品質方面有著廣闊的應用前景，并且在小麥的抗病抗逆性研究方面具有潛在的應用價值。燕麥與小麥及其近源物種的遠緣雜交，不僅拓寬了小麥抗病抗逆基因的來源，也為其他小麥近緣種屬優異基因的發掘提供了一個很好的思路。

安徽農業科學2015年

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