海南吊羅山自然保護區土壤氮研究

王帥　李佳靈　王旭　 張曉琳　朱美玲　王文蕾　林燈　鄒耀進　梁卿雅　龍文興

摘 要 以海南吊羅山國家級自然保護區4種類型森林為研究對象，分析其氮含量、氮密度、氮分配及其中兩種類型森林氮密度隨坡向和海拔的分布狀況，以期反映吊羅山自然保護區的土壤氮分布特征，為吊羅山森林管理提出建議。結果如下： （1）吊羅山自然保護區土壤氮含量在不同樣地間和同一樣地不同層次間差異均較大，土壤氮含量空間異質性較大； （2）研究區0～100 cm層土壤整體氮密度為13.8 t/hm2， 高于全國平均和儋州橡膠林土壤氮密度，與霸王嶺熱帶山地雨林相比，吊羅山熱帶山地雨林原始林氮密度較高，次生林較低； （3）考慮氮密度和氮密度分配，為促進吊羅山森林資源的保護和生態價值的創造，在管理中投入的精力為熱帶山地雨林原始林>熱帶山地雨林次生林>熱帶低地雨林原始林>熱帶低地雨林次生林；（4）熱帶山地雨林次生林南坡氮密度最高，為18.491 t/hm2；東坡、北坡、西北坡之間差異不大，但顯著低于南坡； （5）熱帶山地雨林原始林海拔750～1 130 m間氮密度與海拔高度關系符合y=-6E-05x2+0.107 2x-32.275（R2=1）。

關鍵詞 低地雨林；山地雨林；原始林；次生林；氮含量；坡向；海拔

中圖分類號 S714 文獻標識碼 A

Soil Nitrogen of Diaoluoshan Natural Reserve in Hainan

WANG Shuai1，LI Jialing2，WANG Xu1，3*，ZHANG Xiaolin5，ZHU Meiling1

WANG Wenlei1，LIN Deng1，ZOU Yaojin1，LIANG Qingya1，LONG Wenxing5

1 College of Environment and Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Management Bureau of Hainan Wuzhishan Nature Reserve， Wuzhishan， Hainan572215，China

3 Danzhou Key Field Station of Observation and Research for Tropical Agricultural Resources

and Environments， Ministry of Agriculture， Danzhou， Hainan 571737， China

4 Hainan Shenzhou New Energy Construction & Development Co.， Ltd. Haikou， Hainan 571152， China

5 College of Horticulture and Landscapes， Hainan University ， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract Fifteen plots distributed in primary tropical lowland rainforest， secondary tropical lowland rainforest，primary tropical Montana rainforest， secondary tropical Montana rainforest of Diaoluoshan National Nature Reserve （NNR）in Hainan were studied. The nitrogen concentration， nitrogen density and the allocation of the nitrogen of the soils were analyzed. The results were as follows： （1） The soil nitrogen concentration of the tropical lowland rainforest and tropical Montana rain forest varied greatly and soil nitrogen concentration had higher spatial heterogeneity； （2） The nitrogen density of 0-100cm soil layer was 13.8 t/hm2 in all studied areas， higher than the national average（13.1 t/hm2）and and that of rubber forests in Dan Zhou. Compared with Bawangling， NNR in the primary tropical Montana rainforests was higher， while that for the secondary tropical Montana rainforests was lower. （3） Based on the nitrogen density and the distribution of nitrogen density， to protect the region and make more ecological benefits， funds should be mainly invested in the primary tropical Montana rainforests， then the secondary tropical Montana rainforests， primary tropical lowland rainforests and secondary tropical lowland rainforests. （4）The nitrogen density for the south side of the secondary tropical lowland rainforests was 18.491 t/hm2， much more than that of other sides. （5）The nitrogen density had a relationship when altitude was 750 m to 1 130 m. The relationship could be described as： y=-6E-05x2+0.107 2x-32.275（R2=1）.

Key words Lowland rainforest； Montana rainforest； Primary forest； Secondary forest； Nitrogen concentration； Altitude

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.032

氮是一種大量營養元素，同時也最易耗竭，是限制植物生長的主要因子之一[1-2]。低海拔地區磷是限制植物生長的主要因子，隨著海拔升高，溫度和濕度發生變化，氮變成限制植物生長的主要因子[3-4]。土壤氮素的空間分布格局反映了土壤肥力狀況，同時也反映了可被植被利用的氮水平[5-6]。土壤氮素含量偏低可能會降低植物吸收大氣中CO2的能力[7]，而過量的氮素輸入則會打破植物體內的元素平衡，降低光合作用速率，進而降低森林生態系統的固碳能力[8]。土壤氮素的研究對全球變化生態學的研究具有重要意義[9]。

目前，國內外已有不少學者在不同研究程度下做了大量關于土壤氮密度、氮含量、氮儲量及氮礦化等方面的研究[10-16]。海南島的土壤氮研究主要集中在各類經濟作物土壤氮儲量、時空分布格局、氮動態特征等方面[17-19]。目前海南五指山[20]、尖峰嶺[21-22]、霸王嶺[23-24]等熱帶雨林地區土壤氮的研究，氮僅做為眾多指標中的一個被討論，并無深入的討論與分析，而有關吊羅山土壤氮的研究也未見諸文獻。因此開展吊羅山自然保護區土壤氮研究，明確吊羅山地區土壤氮分布特征的意義顯而易見，可為吊羅山森林生態系統研究與管理提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

吊羅山國家級自然保護區位于陵水、瓊中和保亭3縣的交接部，地跨北緯18°43′～18°58′，東經109°43′～110°03′。本區屬熱帶海洋季風氣候區，多年平均降雨量為2 160 mm。干濕兩季分明，5～10月是雨季，全年降雨量的80%～90%集中在該段時間內，11月到次年4月為旱季。吊羅山全年暖熱，多年平均氣溫為24.4 ℃，最熱月平均氣溫為28.4 ℃（7月），最冷月平均氣溫為15.4 ℃（1月）[25-26]。本區地質構造上位于尖峰-吊羅深大斷裂東部，萬寧-馬嶺背斜東南部，坑壟斷列西北部[27]。其土壤類型主要為由黑云母花崗巖、花崗斑巖和混合花崗巖形成的赤紅壤和山地黃壤。

合理的樣地選擇是準確評估吊羅山自然保護區土壤氮庫、水肥條件和生產力水平的關鍵。實驗開始前對吊羅山森林資源的植被類型、各類森林現狀進行評估，確定研究4類最具代表性的森林類型：熱帶低地雨林原始林（Primary Tropic Lowland Rain Forest， PTLRF）；熱帶低地雨林次生林（Secondary Tropic Lowland Rain Forest， STLRF）；熱帶山地雨林原始林（Primary Tropic Montana Rain Forest，PTMRF ）；熱帶山地雨林次生林（Secondary Tropic Montana Rain Forest，STMRF）。考慮吊羅山地區自然地理、各植被類型占比、植被類型空間分布和操作的可實施性，最后確立4個植被類型共設置15個樣地。根據各植被類型的分布面積，選擇的各類型樣地數目并不相等，以期為本次研究能夠全面并準確地反映吊羅山自然保護區的土壤氮現狀。樣地具體信息見表1。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計 選定15個50 m×50 m的樣地，將每個樣地細化成25個10 m×10 m的樣方，隨機選取2個樣方分別進行土壤調查。土壤調查按照土鉆法和剖面法進行。土鉆法取樣方法為：在所選擇的每個10 m×10 m的樣方中各隨機設置3個2 m×2 m的灌木調查樣方，在每個灌木調查樣方內使用內徑≥5 cm的土鉆，按0～10、10～20、20～30、30～50、50～100 cm分層，每層隨機鉆取3鉆土，混合成一個混合樣。同一個10 m×10 m樣方內3個灌木調查樣方的同層次土壤組成該樣方、該層次混合樣品。每個樣地各層所取得的兩個土樣均用于土壤全氮分析。在各樣地所取的2個10 m×10 m樣方內分別進行剖面法取樣。剖面法的具體取樣方法為：選擇1個未受人為干擾、植被結構和土壤具有代表性的地段，挖掘1個1 m×1 m×1 m的土壤剖面。沿土壤剖面按0～10、10～20、20～30、30～50、50～100 cm分層，每層用環刀各取3個土壤樣品帶回實驗。土鉆法獲得的土樣用于土壤總氮的測定，剖面法獲得土壤用于土壤容重的測定。

1.2.2 指標測定方法 土壤容重采用環刀法測定[28]。土壤全氮含量采用中華人民共和國國家標準（GB7173-87）-土壤全氮測定法（半微量開氏法）[29]測定。即用催化劑和硫酸經高溫消煮將土壤全氮轉化為銨態氮，用蒸餾法和NaOH將銨態氮提取出來溶于硼酸吸收液中，用標準酸滴定確定全氮含量。每個樣品重復測量3次。

1.2.3 土壤氮密度計算方法 某土層氮密度（kg/m2）的計算采用類似于有機碳密度的計算方法進行，公式為[30]： Ti=Ni×Di×Ei×（1-Gi）/100；式中：Ni為土壤全氮含量（g/kg）；Di為土壤容重（g/cm3）；Ei為土層厚度（cm）；Gi為直徑大于2 mm的石礫所占的體積百分比（%）。

1.3 數據處理與分析

利用Excel 2007進行數據整理和作圖，利用SAS 9.1進行相關統計分析。

2 結果與分析

2.1 4種類型森林土壤氮含量和氮密度的比較分析

2.1.1 土壤氮含量研究 研究區域內土壤0～10、10～20、20～30、30～50、50～100 cm 5個土層氮含量均值為（1.333±0.716） g/kg。從表2可以看出土壤氮含量表層最高，沿土層深度加深逐漸降低，50～100 cm層土壤氮含量最低。氮含量各層變異系數介于0.326～0.494之間。對吊羅山自然保護區土壤平均氮含量（每層各30個土壤樣品平均氮含量值，單位為g/kg）和土壤深度（土壤氮含量實測值為該層次混和土壤的值，此處用該層次中間深度值代表土層深度，即0～10 cm層氮含量用土層深度5 cm進行擬合，10～20 cm層用15 cm可進行擬合，20～30 cm層用25 cm進行擬合，以此類推，單位為cm）進行多次擬合。結果顯示用對數擬合效果最佳，其擬合曲線為：y=-0.558ln（x）+3.067 7（R2=0.991 8），這表明研究區域內土壤氮含量不是簡單的隨土壤深度的增加成線性遞減。土壤氮含量隨土層的變化規律與張黎明等[20]在五指山和盧俊培等[31]在尖峰嶺的研究結果類似。

對15個樣地5個土壤層次氮含量進行差異顯著性分析發現，0～10 cm土層與下面4層差異均顯著，從第二層往下相鄰2層差異不顯著，不相鄰2層差異均顯著。土壤中氮素主要來源于枯落物、植物根系、土壤動物及微生物殘體以及隨降水沉降的氮素。這些氮素主要集中分布于土壤表層，所以與下面4層相比，土壤表層的氮含量顯著偏高。表層土壤中的氮素會通過滲漏作用而在下面各層分布，入滲過程中被土壤膠體逐級吸附，各層的吸附起始濃度不同[32]。沿土層深度，相鄰2層土壤可供生物分解的有機物含量、生物數量、土壤膠體吸附的滲漏的氮素差別不大，所以相鄰2層氮含量差異不顯著。不相鄰2層上述各項差異均較大導致土壤氮含量差異較大。

4種不同類型雨林中，熱帶低地雨林原始林0～10 cm土層全氮含量是所有調查樣地各土層中的最高值，為（3.149±0.212）g/kg，其余各層均值最大值均為熱帶山地雨林原始林。各層全氮含量均值最小值都是熱帶山地雨林次生林，其50～100 cm層全氮含量為（0.411±0.185）g/kg，是所有類型森林各層次土壤中的最低值。這主要是由于：原始林群落結構更穩定，生長發育較緩，氮素需求低，同時枯落物較多，所以氮蓄積豐富，氮含量較高；熱帶山地雨林次生林由于人為干擾后恢復時間最短，群落處于高速恢復和發展時期，枯落物量少但同時植物生長吸收大量氮素，土壤氮含量偏低。

對同一土層不同類型森林的差異顯著性分析顯示：同一層次不同類型森林土壤全氮含量其差異不一樣，只有30～50 cm土層各類型森林的土壤全氮含量無顯著性差異，其余各土層均存在1組以上數據差異顯著。不同類型森林物種組成和群落結構不同、恢復階段不一樣、枯落物的組成成分和產生量差異均較大。同時由于海拔高度不一樣，各類型森林水熱條件不一樣，土壤動物和微生物的數量和活性也不一樣。這些因素共同導致枯落物的分解、氮素的礦化和植物對氮素的吸收在各樣地各層次間不盡相同。各森林類型同一土壤層次的氮含量差異狀況不同是上述各種作用共同影響的結果。

以上結果從各方面顯示出吊羅山地區土壤氮含量具有明顯的空間異質性（圖1）。

2.1.2 土壤氮密度研究 研究區土壤氮密度整體隨土壤深度增加而降低，但其變化復雜，沒有統一的規律，這也體現了吊羅山地區土壤氮分布較強的空間異質性。4個樣地5個土層中熱帶山地雨林原始林的0～10 cm層氮密度最高為（0.331±0.083）t/hm2，最低的是熱帶山地雨林次生林的50～100 cm層為（0.063±0.035）t/hm2。

與土壤氮含量相似，各森林類型間10～20 cm和30～50 cm兩個層次土壤氮密度差異均不顯著，其余3個層次至少每一層有2組差異顯著。基于15個樣地的數據顯示，0～10 cm層土壤氮密度是30～50 cm層的2倍，是50～100 cm層的2.61倍，各層變異系數介于0.326～0.544之間。不同類型森林間和同一類型森林不同層次間土壤氮密度也表現出較大差異性。

由于研究區域內土壤類型較為相似，土壤容重變化較小，故造成土壤氮含量以及不同類型森林各土層氮含量差異的原因和造成土壤氮密度總體分布格局以及不同類型森林土壤各層次氮密度差異的原因相同（圖2）。

2.1.3 0～100 cm土層氮密度研究 整個研究區熱帶低地雨林和熱帶山地雨林0～100 cm土層的土壤氮密度為13.8 t/hm2。

4種森林類型中熱帶低地雨林原始林0～100 cm層土壤氮密度最高為18.491 t/hm2，其次為熱帶山地雨林原始林16.963 t/hm2，再次為熱帶低地雨林次生林13.899 t/hm2最低的為熱帶山地雨林次生林9.206 t/hm2。熱帶低地雨林原始林和熱帶山地雨林原始林的土壤氮密度分別是熱帶山地雨林次生林的2.009倍和1.843倍。差異顯著性分析顯示2種類型原始林的土壤氮密度與熱帶低地雨林次生林的差異沒有達到顯著水平，但顯著高于熱帶山地雨林次生林。這是因為原始林群落穩定，可供分解的枯落物量大，同時植物群落對氮需求較少。次生林群落快速發展，氮素需求大，而枯落物產生少。熱帶低地雨林次生林經砍伐后的恢復時間比熱帶山地雨林的恢復時間長，枯落物的產量比原始林低但比熱帶山地雨林產生量高，而群落已經過了最快速發育階段，植物整體生長速度逐步減緩，對氮素的需求量雖高于原始林但不及熱帶山地雨林次生林。熱帶山地雨林次生林恢復時間最短，枯落物的產生量小，但群落處于更旺盛的發展時期，對氮素消耗量更高，導致土壤整體氮密度最低。

張春娜等[13]的研究表明全國土壤0～100 cm層氮密度平均值為13.1 t/hm2。駱土壽[22]等的研究表明海南霸王嶺熱帶山地雨林原始林土壤0～100 cm層氮密度為為9.58 t/hm2，次生林隨采伐強度不同略有差異，強采伐林氮密度最高為11.48 t/hm2， 弱采伐林為10.16 t/hm2。范美莉等[18]的研究表明海南儋州橡膠林土壤平均氮密度為5.73 t/hm2。吊羅山自然保護區4種類型森林0～100 cm層土壤氮密度（圖3）均顯著高于儋州橡膠林土壤平均氮密度，這可能與氮素隨橡膠膠水損失大，橡膠林不斷從土壤中吸收氮素進行補充以及橡膠林土壤受人為干擾強烈兩個因素相關。吊羅山熱帶山地雨林次生林0～100 cm層土壤氮密度不僅低于全國平均水平，同時也低于霸王嶺的熱帶山地雨林，這可能是由于霸王嶺的數據是在采伐后較短時間（5個月）測得，由于采伐后枯枝落葉多，強烈影響了所獲得的數據而造成。吊羅山熱帶山地雨林原始林高于全國平均水平和霸王嶺的熱帶山地雨林原始林，這主要是由于霸王嶺該樣地中優勢種為針葉類的雞毛松和陸均松，枯落物不易分解和礦化，土壤氮密度較低。

2.1.4 氮密度沿土層分布研究 0～10、0～20、0～30、0～50 cm土層氮密度對0～100 cm土層的氮密度貢獻率能夠反映土壤氮素的垂直分布，能間接反映出土壤的穩定性[13，33]。根據Batjes N H[33]的研究表明，世界范圍內不同類型土壤0～30 cm土層氮密度占0～100 cm土層氮密度總量的36%～71%，平均值為43%，0～50 cm土層氮密度占0～100 cm土層氮密度總量的55%～81%，平均值為63%。中國各類型土壤0～30 cm土層氮密度占0～100 cm土層氮密度的42.9%[13]。吊羅山4種類型森林0～30 cm層和0～50 cm層的貢獻率依次分別為：熱帶低地雨林原始林： 32.32%，52.54%；熱帶低地雨林次生林為43.29%，60.99%；熱帶山地雨林原始林：46.43%，66.79%；熱帶山地雨林次生林43.90%，65.71%。

上述數據反映出：吊羅山熱帶低地雨林次生林目前處于一個穩定狀態；熱帶低地雨林原始林目前的氮密度較高，該區域森林還有較大的生產潛力，加強對該區域的研究和管理能夠創造更經濟的生態效益；熱帶山地雨林次生林的氮密度最低，需加強管理促進該區域森林的可持續發展；熱帶山地雨林原始林的生態環境脆弱，外界的任何干擾都有可能給其帶來巨大的威脅，在今后應加強對該區域的控制，盡量避免人為的破壞對其造成嚴重的后果。

2.2 熱帶低地雨林次生林不同坡向土壤氮密度研究

按坡向進行分類，熱帶低地雨林次生林有：東坡2個樣地、南坡2個樣地、西坡2個樣地、西北坡3個樣地。

熱帶低地雨林次生林不同坡向0～100 cm土層氮密度（圖4）最高的為南坡18.491 t/hm2，高于全國平均水平。東坡，西北坡和北坡氮密度差別不大，分別為13.441 t/hm2、13.045 t/hm2、13.285 t/hm2與全國平均相當。

各坡向上0～30、0～50 cm土層氮密度占0～100 cm土層氮密度的比重依次分別為：南坡：32.32%、51.53%；東坡：44.18%、61.97%；西北坡：45.76%、62.67%；北坡：46.13%、63.89%。南坡這2層所占比例遠低于全球和中國平均水平，說明吊羅山熱帶低地雨林次生林南坡上的土壤氮素沒有集中分布在表面各層次中，其沿土層深度分布相對比較均勻。

吊羅山熱帶低地雨林次生林南坡喬木層林冠在旱季部分落葉，林地的枯落物較多，同時海拔低，氣溫相對較高、降雨特別是臺風降雨相對較少，枯落物、動植物殘體、根系等分解速率緩慢，土壤的氮蓄積豐富，導致土壤氮密度顯著偏高。南坡0～30、0～50 cm土層氮密度占0～100 cm土層氮密度的比重最低可能與降雨少，氮素隨徑流損失小，隨水分向土壤下層滲漏較多有關。但相關結論和具體的作用過程尚需后續實驗進行驗證。

從氮素水平來看吊羅山熱帶低地雨林次生林土壤質量處于中等水平，南坡土壤氮含量較高，且沿土層分布均，植物群落還有較大的生長空間。

2.3 熱帶山地雨林原始林土壤氮密度研究

熱帶山地雨林原始林3個樣地海拔分別為750、940、1130 m。相鄰2個樣地海拔差均為190 m。

3個樣地0～100 cm土層氮密度高于全國平均水平，最低的是750 m處樣地，其氮密度為16.184 t/hm2，最高的是940 m的樣地為18.328 t/hm2，1 130 m處樣地的氮密度為16.376 t/hm2，海拔750 m和1 130 m兩樣地差異不大。對熱帶山地雨林原始林0～100 cm層土壤氮密度和海拔高度進行擬合，獲得的最佳擬合曲線為y=-6E-05x2+0.107 2x-32.275（R2=1），但由于數據樣本容量太小不能確定該公式適用的海拔高度范圍。土壤氮密度隨海拔的變化規律與張黎明等[20]在五指山類似海拔上3個山地常綠闊葉林樣地（海拔分別為：702、894、1 207 m）的研究結果類似，同時尖峰嶺的相關研究也有類似結果[31]。

0～30、0～50 cm土層氮密度占0～100 cm土層氮密度的比值依次分別為：750 m海拔樣地： 46.16%、65.79%；940 m海拔樣地為：39.68%、65.92%；1 130 m海拔樣地為：54.27%、68.75%。各樣地0～30 cm土層和0～50 cm土層氮密度在0～100 cm土層氮密度中所占比例較高，說明熱帶山地雨林原始林區域土壤氮較集中分布于土壤上層，土壤環境脆弱，易受到外界破壞干擾（圖5）。

3 討論與結論

海南吊羅山國家級自然保護區內土壤氮含量沿土層深度加深而減小，用曲線y=-0.558ln（x）+3.067 7 能對研究區土壤氮含量隨土壤深度變化的趨勢進行很好的擬合（R2=0.991 8）。土壤氮含量不僅4種類型森林同一土壤層次間差異較大，同一類型森林不同層次間差異也大，說明吊羅山熱帶山地雨林和熱帶低地雨林區域內土壤氮含量的空間異質性較大。

研究區內0～100 cm土壤氮密度均值為13.8 t/hm2，略高于全國平均水平。吊羅山4種類型森林氮密度均高于儋州橡膠林土壤氮密度的平均值；熱帶山地雨林原始林高于全國平均和霸王嶺同等類型森林；熱帶山地雨林次生林土壤氮密度低于全國平均和霸王嶺同等類型森林。

熱帶低地雨林次生林區南坡的土壤氮密度最大為18.491 t/hm2，東坡、西北坡和北坡的差異不大均在13.0～13.5 t/hm2之間，與全國平均水平相當。對整個土層氮密度和土壤氮密度分配的分析顯示在不受到外界強干擾作用時，該區域內的森林將長時間處于一個穩定且健康的狀態。

海拔750～1 130 m之間的3個熱帶山地雨林原始林樣地土壤氮密度隨海拔高度升高而增加，與五指山和尖峰嶺的研究類似。氮密度與海拔的擬合為y=-6E-05x2+0.107 2x-32.275（R2=1）。3個不同海拔高度的樣地土壤氮密度均高于全國平均水平3～5 t/hm2。熱帶山地雨林原始林土壤生產潛力較大，但是土壤環境脆弱需重點保護。

綜合土壤氮密度和0～30、0～50 cm2土層對0～100 cm層的貢獻率來看，為促進吊羅山森林資源的保護和創造更高的生態價值，在今后的管理中投入的精力多少為：熱帶山地雨林原始林>熱帶山地雨林次生林>熱帶低地雨林原始林>熱帶低地雨林次生林。

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