植物激素應答元件研究進展

何訪　梅文莉　郭冬　李輝亮　彭世清　戴好富

摘 要 植物激素在植物生長發育的過程中發揮了重要作用，對激素應答元件的研究將有助于對植物激素作用機制的研究。對常用植物激素生長素、赤霉素、脫落酸、乙烯、水楊酸和茉莉酸的應答元件研究進行了全面的綜述，可為植物激素基因表達調控方面的研究提供有益的資料。

關鍵詞 植物激素；激素響應基因；啟動子；應答元件

中圖分類號 Q78 文獻標識碼 A

Advancement of Phytohormone Response cis-elements

HE Fang1，2， MEI Weili1， GUO Dong1， LI Huiliang1， PENG Shiqing1 *， DAI Haofu1 *

1 Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Tropical Crops， Ministry of Agriculture / Institute of Tropical Bioscience

and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China

2 College of Agriculture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstarct Phytohormones play an important role in plant growth and development， and the study of phytohormone response cis-elements will contribute to the understanding of the mechanisms of phytohormones. The paper makes a comprehensive review on the response cis-elements of several phytohormones， such as auxin， gibberellin， abscisic acid， ethylene， jasmonic acid and salicylic acid.

Key words Phytohormones； Gene respone phytohormone； Promoter； cis-element.

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.035

植物激素對植物的生長發育以及在植物應對逆境方面具有重要的調節作用。植物激素是一類簡單小分子有機化合物，但是生物合成途徑非常復雜。激素合成之后由于生理調控的需要將自動運輸到作用部位，微量的激素就能引起明顯的生理效應[1]。大多數植物激素在調控植物生長發育過程中作用比較復雜，同一種激素可以調控多個發育過程，而同一個特定的發育過程需要多種不同激素的協同作用[2]。

植物激素發揮特定生理功能的機制是非常復雜的，從植物激素信號的產生，包括激素的合成、活性與水平的調節及運輸，到與膜受體結合，引起信號的感知和傳遞，最終誘導激素響應基因的表達和特定的生理反應，是一個連續和相互影響的過程，其中每一個環節都受到多種內外因子在多個層次上的調節[3]（圖1為茉莉酸、受體、轉錄因子、目標基因啟動子元件、目標基因表達的相互關系圖）。植物激素應答元件是激素效應基因啟動子上的特定DNA序列，是轉錄因子的結合位點，它們通過與轉錄因子的結合調控基因轉錄的精確起始和轉錄效率。植物激素本身不能直接作用于DNA，須先與其受體結合，促使受體蛋白激活再啟動特定基因的表達，從而引起生理反應[3]，因此植物激素效應基因的啟動子中應答元件在對不同植物激素產生效應的基因表達中發揮重要作用。筆者對植物激素應答元件的研究進展進行了簡要綜述，旨在加深人們對植物激素在植物生長發育過程中的作用機制的了解，為植物激素基因表達調控方面的研究提供有益的資料。

1 生長素

生長素（auxin）是一類含有一個不飽和芳香族環和一個乙酸側鏈的內源激素，在植物體內大多以吲哚乙酸（IAA）形式存在。生長素最顯著的作用是促進生長，還具有促進愈傷組織形成、維持頂端優勢、胚胎中軸的建立和誘導生根等作用。生長素的濃度對生長素的作用有較大影響，并且有組織特異性[4]。

目前關于生長素的調控機制有較多研究，一般認為TIR1是生長素受體[4-5]，ARF是一類生長素響應因子，ARF作為轉錄因子能夠特異地與基因啟動子中的生長素應答元件結合，激活或抑制基因的表達[6]，泛素介導的依賴于26S蛋白酶體的蛋白降解途徑在生長素調控發揮重要作用。目前，已經鑒定的生長素應答元件有Ocs-element、TGA-1、GATA-box、AuxRE、TGA-box、AuxRR-core和As-1-box等（表1）。

1.1 TGA-box

Liu等[10]發現在大豆IAA應答基因GH3啟動子上有3個順式作用元件與生長素誘導有關，其中有2個是TGA-box，它們是強有力的轉錄因子結合位點，在生長素誘導表達GH3蛋白有重要作用。Sarvestani1等[11]對青蒿中與青蒿素合成相關基因DBR2啟動子進行研究發現其含有TGA-box保守的TGACGTAA序列，可能與IAA應答相關。

1.2 AuxRE

AuxRE元件最早的研究是對GH3啟動子的研究，Liu等[10]研究發現GH3啟動子是1個很好的生長素應答基因的啟動子，它含有AuxRE序列TGTCTC，將GH3啟動子與GUS的融合基因轉入煙草，它的表達受生長素誘導。Lee等[9]研究發現大豆幼苗時期生長素可以誘導tubB1的表達，對啟動子順式作用元件分析發現了AuxRE元件，將啟動子轉入擬南芥后用生長素進行處理可以顯著的上調GUS蛋白的表達，并且這個誘導可以被生長素運輸抑制劑NPA抑制。

2 脫落酸（abscisic acid，ABA）

脫落酸是一種具有倍半萜結構的植物激素。脫落酸（ABA）在植物發育的很多方面發揮調控作用，包括種子儲存蛋白和脂肪的合成，促進種子干燥和休眠，抑制植物從胚胎到萌發及從營養生長到生殖生長的轉變；此外ABA還介導植物對脫水、鹽脅迫等逆境誘導的生理反應[14]。關于脫落酸的分子調控機制還不是太清楚，清楚的是G蛋白偶聯受體參與ABA誘導的一系列生理活動[14]，PYRl/PYL/RCAR被證明具備ABA受體功能，為進一步理解ABA信號轉導途徑夯實了基礎[15]。目前已經鑒定出很多受ABA誘導表達啟動子的順式作用元件，如：ABRE、G-box、Emla、Emlb、MotifI、MotifIII、CE3、E-motif、TCGTGT-motif等（表2）。

2.1 ABRE

ABRE是研究最多的ABA應答元件，Shen等[19-20]在研究大麥HVA1和HVA22發現了3個與ABA應答相關的元件，分別是ABRE、CE1和CE3，通過改變元件的拷貝數、元件間距和元件的不同組合來探索這些元件的相互作用關系，根據結果推斷大麥HVA1和HVA22啟動子需要2個ABRE或者1個ABRE和1個CE元件才具有ABA誘導活性，但ACGT-box和1個CE元件的旁側序列對啟動子的活性也有一定的影響。Yang等[26]研究發現大米ABL1在不同的組織中都有表達，并且它的表達受激素ABA和IAA的調控。ABL1的缺失突變體可以抑制ABA的效應，ABL1蛋白在體內直接和ABA應答元件（ABREs，G-box）結合，ABL1突變體對外源IAA高度敏感，一些含ABRE的基因與乙烯代謝或信號途徑有關，表明ABL1能對ABA和IAA作出應答是通過直接調控ABRE應答元件來實現的。

2.2 E-motif

Chung等[24]研究發現ABA可以誘導胡蘿卜Dc3的表達，Dc3是由PPR和DPR兩部分構成，TCGTGT-motifs在DPR上，5個和E-motif相似的含有保守的ACACGTGCA序列在PPR中，通過構建一系列含有GUS報告基因的缺失表達載體轉入煙草中，發現Dc3啟動子可受ABA的調控。在胚胎中DPR和PPR都和常見的核蛋白相互作用，并且它們在植物組織中都能受ABA的調控。

3 赤霉素（gibberellin acid， GA）

GA是一類較大的環二萜類化合物，在植物整個生命循環過程中起著重要的調控作用。它最顯著的效應是促進植物莖伸長，GA不但能夠在植物不同的生長發育階段發揮功效，如種子的萌發、莖的伸長、葉片的發育以及花和果實的發育等過程，還能在培育植物抗逆新品種及提高農作物產量等方面發揮重要作用，水稻“綠色革命”基因（SD1）和小麥“綠色革命”基因（RHT1）都和赤霉素有著重要的關系。GA的受體是GID1，GA結合其受體GID1后誘導形成GA-GID1-DELLA蛋白復合體[27]，通過26S蛋白酶體途徑介導降解進而激活GA誘導的下游基因的表達[28]。目前關于赤霉素應答元件的報道還不是很多，主要有以下6種：GARE-motif，TAACAAA-motif，TATCCAC-motif，P-box，TATC-box，F-BOX（表3）。

3.1 P-box

Mena等[32]研究發現大麥糊粉細胞萌發之后，GA可誘導水解酶基因的表達，對其中1個水解酶基因啟動子功能分析發現1個富含嘧啶堿基的的模體CCTTTT即P-box，它能和轉錄因子BPBF結合，從而調控GA誘導表達的基因。

3.2 TAACAAA-motif和TATCCAC-motif

Gubler等[30]對大麥高等電點的alpha-amylase基因啟動子研究發現在-174下游區域有GA和ABA應答元件TAACAAA-motif和TATCCAC-motif。TATCCAC-motif對提高TAACAAA-motif功能具有協同作用，TAACAAA-motif還表現出應答ABA效應的功能。

4 乙烯（ethylene，ETH）

乙烯分子式為C2H4，是植物激素中結構最為簡單的氣態物質。它是1種植物內源激素，在分生組織，萌發的種子、凋謝的花朵和成熟過程中的果實能產生較多的乙烯，乙烯影響著植物生長發育的許多過程，如種子萌發、花與葉片的衰老、果實成熟、葉的脫落、根表皮細胞命運決定、性別決定、細胞程序化死亡、對各種環境脅迫與病原體襲擊等。植物乙烯誘導表達基因研究最多的是防御基因，當面對環境脅迫或有病原菌入侵時，乙烯能激活這類基因的表達。乙烯誘導表達的防御基因的啟動子有共同的順式作用元件：GCC-box。在成熟和衰老時表達的基因，其啟動子沒有可識別的GCC-box，存在其他乙烯響應元件（ethylene-responsive element，ERE）（表4）。

ATTTCAAA-motif。Tapia等[39]研究發現TLC1家族在體內能受乙烯、茉莉酸甲酯、水楊酸等誘導表達，從L. Chilense基因組中分離得到一個TLC1家族的基因TLC1.1，其啟動子上發現2個57 bp的串聯重復序列，包含1個ATTTCAAA序列，這先前就被證明為乙烯應答元件，把1個或2個ERE-box和GUS基因融合起來構建表達載體轉入煙草，表達分析表明乙烯應答基因的表達需要這些應答元件，Tapia認為乙烯依賴的信號是調控TLC1.1表達的主要信號途徑。

5 水楊酸（salicylic acid， SA）

SA是一種小分子酚類植物激素，它是植物體內一種普遍存在的內源信號分子，它的化學成分是鄰羥基苯甲酸。SA在植物的許多生理過程中起調控作用，尤其是植物的抗逆性，如植物的抗病、抗鹽、抗熱、抗寒、抗旱、抗紫外線輻射、耐鉛等重金屬脅迫等，還能在果實貯藏保鮮、成熟、衰老等方面起作用。目前對SA的調控機制有了大量研究，信號轉遞途徑基本研究清楚，SA是激活植物防御反應的天然信號分子[42]。SA應答元件目前為止發現了5種（表5）。

Ocs-element。Chen等[41]研究發現GSTs是植物脅迫反應中的一類多功能酶，Ocs-elements是在一些病原體和GST啟動子發現的一種增強子序列，通過瞬時表達和轉基因擬南芥來驗證Ocs-elements在應答SA、生長素和H2O2中的作用，還對Ocs element進行了組織特異性分析，發現在根組織里有最大的活性，并且其他的元件也在反應中起協同作用，這些發現證明Ocs element在應答SA和H2O2脅迫反應中有重要作用。

6 茉莉酸類物質（jasmonates， JAs）

茉莉酸（jasmonic acid， JA）及其揮發性甲酯衍生物茉莉酸甲酯（methyl-jasmonate， MeJA）和氨基酸衍生物統稱為茉莉酸類物質（jasmonates， JAs），是植物體內起整體性調控作用的植物生長調節物質。茉莉酸信號途徑中的COI1基因編碼F-box蛋白，茉莉酸的受體是COI1，激素與受體F-Box蛋白直接結合激活信號通路， 相應的受體E3泛素連接酶復合體與下游負調節因子相互作用， 并使其通過26S 蛋白酶體途徑降解， 進而啟動下游激素應答反應[49-50]。茉莉酸作為內源信號分子參與植物在機械傷害、病蟲害、脫水、鹽脅迫、低溫等條件下的抗逆反應，誘導一系列與抗逆有關的基因表達，已經鑒定與茉莉酸甲酯誘導有關的順式作用元件有：G-box、GAGTA-element、13 bp-motif、W-box、E-box、GCC-box、as-1 JASE、Box1、JERE、CGTCA-motif 和TGACG-motif（表6）。

6.1 E-box

Miyamoto等[54]研究水稻的防御反應發現OsChia4a是一種易受JA誘導表達的基因，通過寡核苷酸微陣列技術分析發現， 經JA誘導的水稻懸浮培養細胞中的OsChia4a基因表達明顯增強，超過常規的一些防衛基因的上調水平。通過啟動子缺失表達和點突變試驗確定在ATG轉錄起始位點上游-515到-265之間存在1個JA應答元件E-box（CANNTG）。Jung等[61]對CALTPII啟動子進行功能鑒定，預測分析發現了ERE-box， W-box等順式作用元件，利用農桿菌介導的瞬時表達方法研究發現激素乙烯，SA和MeJA能強有力的增強啟動子的活性，缺失表達試驗結果表明所有缺失片段都不具有SA的應答效應，在-830 bp～-422 bp的缺失片段具有乙烯應答效應，MeJA的應答效應可能與ERE-box或W-box有關，具體是那個元件發揮了作用還有待進一步研究。

6.2 JRE

Zhang等[59]在研究長春花發現乙烯響應因子ORCA3控制與萜類吲哚生物堿的生物合成相關的茉莉酸響應基因的激活。ORCA3的表達受茉莉酸的誘導，它的啟動子包含一個JRE。通過轉擬南芥試驗證實了JRE元件的茉莉酸應答活性，并且在體內和體外都和轉錄因子AtMYC2相互作用。在atmyc2-1突變體背景下分析JRE介導的報告基因的表達，結果表明活性是嚴格依賴于AtMYC2。

7 植物激素的交互作用

大量研究發現植物體內各種植物激素之間有相互作用，既可以相互促進增效，又可相互拮抗抵消，還可以相互誘導，并且有反饋調節作用，關于植物激素的調控機制相當復雜，至少沒有完全研究透徹。已有多篇文獻報道同一種植物激素順式作用元件可以應答不同的植物激素，不同順式元件之間的偶聯也可能引起不同組合之間的相互作用，這可能是導致植物之間有相互作用的原因。

7.1 GCC-box

研究表明GCC-box既是乙烯的元件又是茉莉酸的應答元件，GCC-box是由GCC串聯重復而成，核心序列為GCCGCC。如果缺失GCC-box和點突變GCC-box將導致啟動子ETH和JA應答活性喪失。Takagi[62]等在研究煙草Gln2基因受乙烯誘導表達，對其啟動子序列分析表明有2個拷貝的GCC-box，將這2個GCC-box與CaMV35S啟動子連接轉入煙草，經乙烯誘導處理發現報告基因的表達明顯增強，表明GCC-box具有乙烯誘導活性（Takagi，1995）。PDF1.2是擬南芥編碼防御蛋白基因， 它在體內的表達受到MeJA的誘導， Brown等[55]在擬南芥PDF1.2基因啟動子中找到了順式作用元件GCC-box，點突變試驗表明，GCC-box是應答茉莉酸必要的順式作用元件，其下游序列中可能也存在部分作用元件參與到茉莉酸應答反應中。Dieuwertje等[63]研究發現防御激素SA和JA在調節植物的免疫信號網絡中有重要作用，它們是拮抗作用，但是這種現象的分子作用機制還不清楚。SA抑制JA途徑是在E3泛素連接酶SCFCOI1-JAZ下游發揮作用，并且不穩定也不受JA誘導降解的JAZs也可以被SA影響。通過硅片啟動子分析SA與JA之間的相互作用關系發現受SA抑制的JA響應基因啟動子1 000 bp區域富含JA應答元件GCC-BOX。構建含有4個重復的GCC-box與GUS報告基因融合表達載體，試驗證明GCC-BOX足以介導SA抑制JA響應基因的表達。

7.2 W-box

研究表明W-box是SA、ETH和MeJA的應答元件，W-box的核心序列是TTGAC。Mohr等[48]研究發現擬南芥抗病基因RPP8受SA的調控，對啟動子序列進行分析發現其含有3個W-box，對這3個W-box進行定點突變試驗能很大程度減弱基因的表達。模體檢索發現W-box是唯一已知在擬南芥中超表達的與核苷酸結合的富含亮氨酸的啟動子順式作用元件。Lan等[64]研究發現受SA調控的WRKY類轉錄因子OsWRKY77與W-box結合參與擬南芥的抗病機制。Zheng等[53]在對白毛楊PtDrl02啟動子的研究中發現了W-box的MeJA應答功能。PtDrl02屬于TIR-NBS基因家族，其表達具有組織特異性，啟動子缺失表達試驗表明，轉錄起始位點上游-669到-467含有響應傷害和MeJA的應答，利用在線軟件在啟動子進行預測分析發現-669到-467含有兩個W-box（TTGACT/TTGACA）。

8 結語

目前人們對植物激素調控的機制進行了大量研究， 同時分離出了大量激素應答有關的基因， 并鑒定出了相應的啟動子， 發現了大量的激素應答元件， 但要真正從分子水平弄清楚植物激素作用的分子機制， 還有大量的工作要做。對植物激素應答元件的深入研究， 將有助于在分子水平上闡明植物激素的作用機制，為有效地利用植物激素提供依據。

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