草魚對沉水植物過度生長的控制技術綜述

楊衛東　顏培炎　唐永杰　劉春光

摘 要：沉水植物是水生生態系統的重要組成部分，但是如果沉水植物過度生長，則會產生一系列負面效應，有必要對其加以控制。本文綜述了沉水植物的積極作用以及過度生長帶來的問題，歸納了利用草魚控制沉水植物的影響因素，并探討了引入草魚可能產生的風險，對該技術的發展提出了展望。

關鍵詞：沉水植物；草魚；生物控制；攝食偏好

中圖分類號：Q948.8 文獻標識碼： A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.09.022

Abstract： Submerged macrophyte is an important part of aquatic ecosystem. If overgrow， however， submerged macrophyte may cause passive effects and therefore needs to be controlled. This paper reviewed the active effects of submerged macrophytes and the problems caused by the overgrown macrophytes. The impact factors of the control of submerged macrophytes using grass carp were summarized， and the risk of the introduction of grass carp to a waterbody and the perspectives of this control method were discussed.

Key words： submerged macrophyte； grass carp； biological control； feeding preference

沉水植物是指整個植物體全部沉沒在水中營固著生存的大型水生植物，常被稱作“水草”。作為主要的初級生產者之一，沉水植物在水生生態系統中起著關鍵的作用[1]。近年來，由于很多湖、庫及河流的營養水平不斷升高，導致沉水植物大量繁殖，造成一系列不利影響，包括阻礙行船、影響景觀、破壞水質和生態系統等[2]。

以天津境內的一些重要水體為例，如于橋水庫、北大港水庫、海河、津河等，在溫度較高的季節都出現菹草、穗花狐尾藻等沉水植物瘋長的現象，給水質、景觀、航運以及泄洪帶來極大影響，因此，有必要選取科學的手段對其進行控制。目前，對沉水植物的控制手段主要是人工或機械打撈，但該方法費時費力，且不具有持續性。有研究表明，利用草魚的攝食作用能夠有效地控制沉水植物，且該技術成本較低，可持續性強，具有廣泛的應用前景。

1 沉水植物的積極作用和危害

1.1 沉水植物的積極作用

沉水植物通過增加水體空間生態位，改善水下光照和溶解氧條件，為形成復雜的食物鏈提供了食物、場所和其他必需條件，成為水體生物多樣性賴以維持的基礎。沉水植物對水體的作用主要有以下幾方面：（1）提供食物和棲息環境，沉水植物作為生態系統中的初級生產者，為一些水生生物提供食物和棲息環境[3]；（2）沉水植物能夠通過光合作用產生氧氣，使水體獲得充足的溶解氧；（3）沉水植物可以吸收、吸附水體中的營養物質、重金屬以及一些懸浮性物質，從而使水體得到凈化[4-5]；（4）沉水植物可以減緩風浪，使水體保持穩定，從而降低水體的濁度[6]。

1.2 沉水植物過度生長的危害

然而，如果沉水植物過度生長，不僅會影響景觀效果，還會對水質、水生生態系統以及水體的功能造成嚴重的危害。過度生長的沉水植物帶來的不利影響主要包括：（1）覆蓋水面，導致到達水體的陽光不足，間接影響水生生態系統的群落分布；（2）阻塞航道，使船舶的螺旋槳被纏繞而難以航行；（3）增大水流阻力，導致水的流動性變差，從而阻礙雨季洪水的排泄；（4）阻礙大氣對水體的復氧作用，導致水中溶解氧不足；（5）植物的呼吸作用會產生大量的二氧化碳，導致水體pH值下降。

2 草魚對沉水植物的控制效果

2.1 草魚及其食性

草魚（Ctenopharyngodon idella），屬鯉形目鯉科雅羅魚亞科草魚屬。原產于東亞大片水域，主要分布在北緯20°～50°，東經100°～140°地區[7]。草魚對周圍環境的適應能力很強，可以在0～40.6 ℃的水溫下成活，而且能在溶解氧較低的水中生存。

草魚最喜歡攝食多肉植物（指植物營養器官的某一部分在外形上顯得肥厚多汁），其次是纖維植物。如果有足夠的多肉植物可以攝食，草魚一般不會攝食纖維植物，這是因為草魚體內缺乏與纖維素消化相關的酶。草魚的腸道非常短，食物在腸道停留時間短，因而消化率低，所以草魚必須攝食大量的植物組織以維持其正常的生理功能[8]。有研究發現，在28 ℃的環境下，草魚會在8 h內將食物完全處理掉，其中只有一半的食物被消化，其余被直接排泄出體外[9]。

草魚生長得很快，平均每年體質量增加2.27～4.54 kg。為了滿足其生長的需要，草魚需要攝食大量的植物。有研究表明，在適宜的環境下，成年草魚每天攝食的植物量比其自身的體質量還要多。也有研究發現，草魚每天大約需要攝食自身體質量2～3倍的食物來維持生長[10]。草魚喜歡攝食的沉水植物有金魚藻（Ceratophyllum demersum L.）[11]、黑藻（Hydrilla verticillata L.f）[12]、穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum L.）[13]、球狀輪藻（Chara globularis Thuill）、伊樂藻（Elodea nuttallii）、篦齒眼子菜（Potamogeton pectinatus L.）[14]。自20世紀70年代開始，歐洲國家如奧地利、比利時、丹麥、英國、法國等就開始嘗試引入草魚來控制沉水植物[15]。南北美洲、新加坡、菲律賓、中國香港等地也有成功利用草魚控制沉水植物的案例[16]。endprint

2.2 草魚控制沉水植物的影響因素

不同年齡段草魚對沉水植物有不同的攝食偏好。有研究表明，草魚對植物種類的選擇性隨著年齡的增長而減少。不滿一年齡的草魚偏愛攝食具有柔軟組織的浮水植物，如細綠萍（Azolla filiculoides）和浮萍（Lemna spp.），而同時存在的沉水植物金魚藻（Ceratophyllum demersum L.）則不被攝食。二年齡的草魚則對沉水植物的種類要求不嚴格，但它們主要攝食沉水植物的根部、葉柄以及其他外層部分。此外，這個年齡的草魚更加偏愛本地的沉水植物[17]。

草魚的密度會對治理效果產生一定的影響，如果密度控制得不好，對沉水植物的控制就不能達到預期的效果。Hanlon等[18]在佛羅里達的研究表明，當草魚密度在10～15條·hm-2時，其對沉水植物的攝食率比25～30條·hm-2時低；當草魚密度為25～30條·hm-2時，其對沉水植物的攝食率超過了沉水植物自身的增長率，從而能對沉水植物的過度生長起到很好的控制效果。Adamec和Husák[19]在捷克的研究也表明，草魚密度如果不合適就無法達到控制沉水植物過度生長的目的。

季節和溫度對草魚攝食沉水植物也有較大影響。Adamec和Husák[19]研究了不同季節草魚對沉水植物的控制效果，發現溫度較低的冬季不利于草魚在水體中生存和對水草的攝食。草魚在26.7～29.4 ℃的水溫下攝食量最大，當水溫低于12.8 ℃時，草魚幾乎不再攝食。Spencer[20]的研究也表明，水溫會影響草魚對沉水植物的攝食量，低溫條件會降低草魚對沉水植物的攝食量。當水溫較低時（12～24 ℃），需要飼養更大密度的草魚才能獲得與高溫條件下同樣的控制效果。

3 草魚控制沉水植物的弊端

3.1 影響水質

引入草魚可能對水質造成不利影響。引入草魚之后的水體中容易發生“水華”，即生長大量藻類。Stanley[21]開展的研究表明，草魚的排泄會將大量的磷和硝酸鹽釋放到水體中，這些營養鹽會促進藻類的繁殖，進而使水質惡化。Small等[22]發現，在草魚抑制沉水植物生長的同時，水體的濁度升高、透明度下降，浮游植物的密度也顯著提高。

3.2 生物入侵風險

在引入草魚控制沉水植物時，帶來的另一個問題是草魚的過度繁殖可能形成生物入侵[23]。草魚在環境中的適應能力非常強，可以忍受溶解氧低、鹽度高、含有化學污染物等不利環境[24]，加上草魚較強的遷移能力，因此很容易使其成為入侵物種。但是也有報道指出，目前沒有充分的證據表明草魚會成為入侵物種[25]。

4 結語與展望

沉水植物過度生長的問題在全球范圍內廣泛存在，利用草魚對其進行控制已經被證明是一個比較有效的方法。但是如果草魚飼養密度過大，可能將沉水植物全部吃光，從而引發生態破壞、水質下降等不良后果?；谶@個原因，很多水體管理者并不希望將沉水植物全部清除，而是希望將其控制在一個適當的水平[26]。因此，如何將草魚控制在合理的密度范圍內，是研究者和管理者共同面對的一個難題。

在歐洲和北美，研究者發現三倍體（triploid）草魚是一個很好的選擇，因為這種草魚不能夠繁育后代，因此很容易控制密度。此外，鑒于草魚對沉水植物的攝食效果受到多種因素的影響，在不同地區，需要根據該地區的氣候、水質以及植物特點，制定具有針對性的控制方案。為了保證水生生態系統的完整和穩定，保證水質安全，需要找出合理的草魚飼養密度，從而將沉水植物控制在最佳密度范圍內。

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