林地種間效應的研究概述

趙建軍

摘 要：文章介紹了林地種間效應在國內外發展情況，分析了當前存在的問題，針對亟需解決的問題論述了未來發展方向。

關鍵詞：林地種間效應；研究；綜述

植物種間關系錯綜復雜，一般可以歸納為三大類：促進效應、抑制效應和中性效應或無影響。促進效應主要表現為引起種群數量的增加；抑制效應導致種群數量減少；中性效應則不表現增加和減少。種間關系往往體現為相應的生態學現象，如競爭排斥、化感化學作用、附生現象及附生群落、寄生與菌根、動植物的協同進化等等。其中植物間的化感作用作為一個至關重要的因素，深刻影響不同植物之間的關系。化感作用指一個植物物種受到另一個植物物種所釋放的代謝產物的影響，包括抑制和促進。

1 林地種間國內相關研究進展

目前，國內對南方杉木混交林的種間效應研究比較廣泛。馬祥慶等研究了杉木擬赤楊混交林林分布局和生產力，發現擬赤楊是適合杉木生長的伴生樹種；周東雄研究了杉木和深山含笑混交林的土壤肥力，發現混交林能夠改良林地質量，提升林木生產力；陳存及等研究了半天然的杉闊混交林，發現人為促成的半天然杉闊混交林有助于保護生物多樣性和提高林分生產力；劉春華研究了杉木和酸棗人工混交林生產力和林木生長規律；盧善土對杉木與山杜英混交林的林分生產力及生態效益進行了研究，認為混交林能夠提高林分生產力；林思祖等對閩北地區適宜杉木生長的伴生樹種進行了選擇，挑選五種闊葉樹，適合與杉木混交進行造林；詹步清研究了乳源木蓮與杉木混交林的種間競爭，明確了適合乳源木蓮和杉木生長的混交模式；楊玉盛等研究了杉木和觀光木（混交林凋落物的分解和養分釋放，發現觀光木凋落物分解速度比杉木快，可以迅速彌補林地所損耗的養分。洪建農對杉木和七種闊葉樹進行混交，造林效果表明，七種杉闊混交林的蓄積量均高于純林。漆良華等對毛竹與杉木混交林土壤有機碳的研究表明，混交林有機碳數量高于純林，并且都表現出隨著土壤深度增加而下降的規律。

對胡桃楸和落葉松的研究發現，胡桃楸-落葉松混交林中胡桃楸的胸徑、樹高、單株材積和單位面積蓄積量等都顯著高于胡桃楸純林。落葉松器官凋落物和根系分泌物均能促進胡桃楸種子的萌發和幼苗的生長。添加四種濃度落葉松根系分泌物和較高濃度氯仿、甲醇和乙酸乙酯萃取物的胡桃楸幼苗，其全株生物量、苗高、地徑均不同程度地優于對照。較高濃度的落葉松根系分泌物萃取物提高了胡桃楸幼苗葉片總葉綠素、葉綠素a和葉綠素b的含量。同時，胡桃楸幼苗的可溶性糖含量也有大幅度提高，差異達到顯著水平。

2 林地種間國外相關研究進展

國外對于混交林的研究開展比較早，研究的樹種也具有多樣性。Mallik研究發現石南的落葉和土壤的浸提液強烈抑制黑云杉初生根的生長，造成黑云杉的根毛沒有根冠和根毛。石南的樹冠和土壤淋出液使黑云杉的早期生長顯著下降。Pellissier研究發現櫟屬樹木通過多種途徑產生化感物質進入土壤，抑制下層灌木生長。在北美，云杉林下常伴生有蹄蓋蕨和黑果越橘，這兩種灌木在云杉林下生長良好，而云杉林在伴生有這兩種灌木后很難天然更新。這兩種灌木的自然降水淋溶物延遲云杉種子的萌發，并抑制云杉幼苗的生長。在澳大利亞南部干旱區，木麻黃林內禾本植物少于與之相鄰的開闊區。木麻黃林內有機碳和有機氮比林外高，土壤類型對植物的萌發沒有顯著影響，但是木麻黃的枯枝落葉顯著抑制了林下植物的萌發。栗子作為美國東部落葉林中最普遍的上層林冠樹種，它的葉子浸出液能夠抑制競爭灌木和樹木種子的萌發和幼苗生長。在哥斯達黎加，通過比較本地13個樹種純林和其與一個當地普遍分布的外來種—柚木的混交林發現，本地樹種在混交林中生長的更好。混交林相比純林更加有利于種植園內樹木的可持續開發利用。Laclau等通過對馬占相思和巨桉的混交林研究發現，混交可能增加土壤長期氮素水平，提高植物地上初級生產力。Verónica通過對美國南部野生櫻桃樹純林和混交林的研究發現，混交林樹木生長的更高，胸徑更大，從而擁有更高的固碳能力。Rachid研究桉樹和豆莢樹木，發現其共生可以提高土壤固氮能力，增加土壤微生物聚集，有利于改善土壤質量，相比桉樹純林，生產力有所提高。

3 林地種間存在的問題

（1）在以往關于胡桃楸、落葉松人工林種間效應的機理研究中，主要集中在土壤理化性質、養分歸還、凋落物分解速率等方面，對胡桃楸、落葉松人工林之間的化感作用研究相對較少。根系分泌是根際過程主要的驅動力，是化感物質的主要釋放途徑之一。化感物質進入土壤之后，它們的遷移、轉化、發揮作用與土壤微生物之間息息相關。根系分泌物和土壤微生物的不同可能是造成胡桃楸、落葉松人工林種間促進效應，具有較高生產力的重要原因之一。

（2）落葉松根系分泌物在之前的研究中，已經進行了分離和鑒定。主要包括芳香酚酸類化合物（3-甲氧基—4-輕基苯丙酸、3，5-甲氧基—4-羚基—苯甲酸乙醋）、芳香酸類化合物（苯乙酸、苯丙酸）、脂肪酸類化合物（十二酸、二十碳二酸、十六碳烯酸、亞油酸、油酸、硬脂酸、戊二酸）、松香烷類二萜類化合物（松香酸）、兒茶素類化合物（兒茶素二聚體）、醇類化合物（輕基苯乙醇）等多種化合物。對胡桃楸林地研究主要集中在胡桃醌的自毒作用上，其它種類的根系分泌物如何影響土壤微生物結構還是一個未知數。

（3）土壤微生物的種類和數量在根際和非根際區域可能會存在巨大的差別。而不同的土壤微生物多樣性研究方法對于結果的統計可能會造成重大影響。傳統的平板培養計數法局限性大，精度差，并且難以確切研究微生物多樣性和生態功能的關系。所以，我們使用磷脂脂肪酸（PLFA）方法，其優點是精確、快速、簡便，能定量描述樣品中微生物群體，適合微生物群落總體分析和動態追蹤。

（4）樹木在不同時期具有不同的生長特性，生理變化也不盡相同，那么其根系分泌物和土壤微生物的數量和種類是否也隨著時間變化而變化？變化趨勢是怎樣的呢？

4 未來發展方向

針對目前研究中存在的問題，通過添加四種落葉松根系分泌物，分析其對胡桃楸生長、根系活力、菌根侵染率和土壤微生物群落結構的影響。可以采用HPLC和PLFA方法對其林地根際土和非根際土中根系分泌物種類數量以及微生物群落結構進行檢測與分析，未來將擬解決以下問題。

（1）落葉松四種根系分泌物是如何影響胡桃楸生長的，哪些可能會產生促進作用，哪些可能會產生抑制作用？

（2）不同林分根系分泌物和土壤微生物種類和數量的時間動態有何差異，驗證我們關于根系分泌物和土壤微生物的不同是混交林具有較高生產力原因的假說。

（3）建立根系分泌物和土壤微生物之間的聯系，分析和探討它們之間是如何相互作用的。

5 結束語

首先，建立胡桃楸純林、落葉松純林及胡桃楸-落葉松混交林的根系分泌物和土壤微生物時間動態體系，為下一步研究其與不同時期林木生理生長特性的關系奠定基礎。然后，對于不同林分根系分泌物和土壤微生物之間關系的探討，將為研究樹木根系分泌物和微生物間關系的提供基礎資料。最后，有助于進一步了解胡桃楸、落葉松純林生產力低下的原因，為科學合理的營造混交林，創造更多的生態經濟效益提供科學依據。

參考文獻

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