谷氨酰胺對腸道營養與健康的影響

唐　倩，李呂木*，丁維民（.安徽農業大學動物科技學院，合肥　30036；.安徽安泰農業集團，安徽廣德　400）

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谷氨酰胺對腸道營養與健康的影響

唐倩1，李呂木1*，丁維民2
（1.安徽農業大學動物科技學院，合肥230036；2.安徽安泰農業集團，安徽廣德242200）

摘要：谷氨酰胺是血液中含量最豐富的一種游離氨基酸，屬于條件性必需氨基酸。谷氨酰胺可維持腸道正常的形態、結構和功能，是腸黏膜細胞重要的能源物質，可促進黏膜的生長、修復及完整性，提高腸道免疫能力，維持腸道微生態穩定，防止細菌移位。文章從谷氨酰胺在腸道中的代謝及其對腸道黏膜的保護作用、對腸道免疫和胃腸道微生態系統的影響等方面對其營養作用進行了綜述。

關鍵詞：谷氨酰胺；腸黏膜；免疫功能；腸道微生態

近年來，谷氨酰胺（Gln）因其具有獨特的營養生理功能，在動物營養中的作用日益受到關注。在正常情況下，Gln是一種非必需氨基酸，但在劇烈運動、受傷、感染等應激情況下，動物對Gln需要量超過了機體合成Gln的能力，使體內的Gln含量降低，從而使蛋白質合成減少、小腸黏膜萎縮及免疫功能低下，因此又稱條件性必需氨基酸[1]。Gln既是合成核苷酸的前體物質和胃腸道最重要的能量底物，又是氮源的運載工具和腸道修復的最重要營養來源。Gln不僅能有效防止腸黏膜萎縮，維持腸黏膜正常形態和結構，預防細菌移位，而且還能作為一種具有免疫調節作用的氨基酸，調節各類TOLL樣受體（TLRs），提高免疫球蛋白水平，促進細胞因子的產生，防止細胞凋亡，減少炎癥因子形成。由此可見，Gln對保持和維護腸道正常代謝、結構和功能尤為重要。本文從Gln在腸道中的代謝及Gln對腸道黏膜的保護作用、腸道免疫和胃腸道微生態的影響等方面進行了綜述。

1　谷氨酰胺

Gln是體液中含量最豐富的一種游離氨基酸，是脂肪族的中性氨基酸，含有2個氨基即1個α-氨基和1個易水解的末端酰胺基，這一化學結構決定其特殊的生理功能，其可作為重要的能量和代謝前體的來源，在維持腸道正常形態、結構和功能以及其他組織器官正常功能上具有非常重要的作用[2]。同時，Gln也是腸上皮細胞線粒體的呼吸能源，在各種創傷和應激的條件下，加入外源Gln可以維護腸功能和結構的完整性，增強消化與吸收，防止毒素和細菌移位，提高免疫細胞的分泌量及其活性，增強機體免疫系統的功能，促進腸重構強免疫力菌膜屏障和胃腸黏膜細胞再生及自我修復[3-4]。

2　谷氨酰胺在腸道中的代謝

除了肝臟和腎臟外，小腸是Gln代謝的主要部位，Gln可以合成嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸及重要的抗氧化劑——谷胱甘肽，同時也是脯氨酸和精氨酸合成的前體以及體蛋白的重要組成部分[5]。谷氨酰胺酶不僅為腸道黏膜上皮細胞代謝提供能源，而且為肝臟的糖原異生、尿素合成提供底物。Gln在腸黏膜上皮細胞內的代謝主要依靠線粒體膜上磷依賴性谷氨酰胺酶的分解作用，在谷氨酰胺酶的作用下，Gln通過脫氨基反應脫去酰氨基轉化為谷氨酸，通過這種轉化，Gln能夠與其他氨基酸聯系起來，參與整個氨基酸的代謝。Gln在腸道中的代謝途徑見附圖。

附圖　腸道內Gln的代謝

從代謝特性來化分，腸道內Gln代謝途徑主要有兩種：Gln的氨基氮可以用來合成嘌呤、嘧啶和氨基糖；Gln的碳鏈和α-氨基基團可以用來合成其他氨基酸，主要是脯氨酸、精氨酸和鳥氨酸，然后進入三羧酸循環以及氧化供能，或轉化為其他活性物質，或成為肝臟合成尿素和糖元異生作用的前體[6]。Gln還可以影響其他氨基酸代謝途徑，可能與小腸腸腔細菌中氨基酸代謝信號通路的啟動有關。在空腸或回腸混合菌中，Gln能動態地調控氨基酸中精氨酸、絲氨酸和天冬氨酸家族的細菌代謝，還能減緩大多數氨基酸的分解代謝，有益于腸道營養和健康[7]。

Gln在腸道的代謝除了與細胞內谷氨酰胺酶活性有關外，還與腸道Gln轉運載體的功能密切相關。在腸上皮細胞膜上存在多種能轉運Gln的氨基酸轉運載體，這些載體不僅能轉運Gln，還能轉運其他多種氨基酸，同時還與鈉離子、氫離子和氯離子的轉運有關[8]。在腸上皮細胞刷狀緣由轉運載體ASC亞型ASCT2和轉運載體Bo亞型BoATl介導的Gln轉運是腸道吸收外源性Gln最重要的途徑，也是目前Gln轉運和代謝研究的重點和熱點[9]。

3　谷氨酰胺對腸道黏膜的保護作用

在人和單胃動物腸道營養的研究表明，Gln是腸黏膜細胞的重要能源物質，可促進黏膜的生長、修復及完整性的維持。Gln減輕腸黏膜結構損傷以及改善腸黏膜屏障功能的機制可能有以下幾種情況：Gln直接或間接地影響細胞內介質，如環腺苷酸（cAMP）和Ca2+，以增加緊密連接阻力，改變緊密連接對流動物質的選擇性和降低乳糖跨緊密連接彌散率；Gln保護內皮細胞免受氧自由基損傷；Gln可以改變胰島素/胰高血糖素值，加快腸道細胞內谷胱甘肽合成和增強抗氧化能力；Gln可通過限制產生細胞因子和炎癥反應，保護腸黏膜結構和維持腸道屏障功能[10]。

在腸黏膜屏障中，腸黏膜上皮細胞及其間的各種連接是維持腸黏膜屏障功能的結構基礎，其不僅可有效地抵御腸道外環境中有害物質進入，亦可防止病原體入侵腸黏膜。因此，維持腸黏膜結構的完整對于維護腸屏障功能至關重要[11]。Gln可以通過纖連蛋白-整合素、PI3-K/MAPK途徑和熱休克蛋白（HSP）激活反應等多種途徑保護腸黏膜免受損傷[12]。Akagi等研究表明，Gln可以通過調節HSP70的表達，保護腸上皮細胞黏膜免受乙醇的傷害[13]。Ray等研究發現，Gln可以刺激鳥氨酸脫羧酶（ODC）的活性，從而促進小腸黏膜生長[14]。Zuhl等通過體外培養腸上皮Caco-2細胞發現，在41℃條件下，添加Gln4、6 mM可以顯著提高Hsp 70、Hsf-1和緊密連接蛋白的表達水平（P<0.05）[15]。Hu等用H2O2誘導魚腸上皮細胞引起氧化損傷，隨后添加不同濃度的Gln，發現Gln可以提高堿性磷酸酶Na+、K+-ATP酶活性、還原型谷胱甘肽含量、谷胱甘肽還原酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶活性，修復由H2O2引起的氧化損傷[16]。

補充Gln有腸內營養（EN）和腸外營養（PN）兩種方式。Han等對患有重癥急性胰腺炎小鼠通過EN和PN途徑分別補充Gln，結果發現，兩種途徑鼠的細胞凋亡指數（AI）和促凋亡蛋白BAX的表達均下降，說明Gln可以抑制腸上皮細胞的凋亡，維持腸黏膜屏障的完整性，但兩者間沒有差異，這可能是因為當以PN方式補充Gln時，Gln會直接進入血液，被快速代謝，從而發揮其保護機制[17]。而Fukatsu等通過動物試驗發現，與PN相比，EN可以保護腸道相關淋巴組織及其功能，能夠有效控制腸道細胞因子環境和細胞內信號傳導通路，使腸內外都能得到黏膜免疫的保護作用[18]。

Gln也可以在反芻動物中應用，劉玉潔等試驗發現，在高精料條件下，在奶山羊日糧中添加Gln 50 g·d-1可增強盲腸黏膜緊密連接，在一定程度上緩解盲腸黏膜的炎癥反應，有助于維持腸黏膜屏障的正常功能[19]。

4　谷氨酰胺對腸道免疫的影響

腸道免疫系統（GALT）主要是指腸道相關淋巴組織，其是全身最大的淋巴器官，也是最為復雜的部分。Gln作為基本能量來源存在于胃腸道管腔細胞。Gln作為一種不可缺少的營養物質參與腸黏膜細胞的代謝過程，并參與保證其上皮組織的完整性。對于無害信號刺激，GALT或是保持一種低反應性的免疫監視狀態，或是調動免疫耐受機制；而對于危險信號，GALT則及時反應將其清除，從而維持腸道內環境的穩定。而腸道免疫系統中起中心作用的是漿細胞，其可分泌免疫球蛋白，免疫球蛋白通過腸上皮細胞或在細胞間隙內與上皮細胞產生的分泌片段結合形成分泌型免疫球蛋白[20]。Gln可通過3種不同的機制提高機體免疫力：Gln作為代謝底物參與漿細胞的能量代謝，從而促進和維持漿細胞的生物活性；Gln在細胞代謝過程中通過脫氨基和轉氨基作用合成多種氨基酸，促進免疫球蛋白的合成；Gln為機體細胞DNA增殖提供前體物質，促進B淋巴細胞的增殖與分化，促進漿細胞的發育[21]。研究表明，補充Gln可以提高小腸的相對重量、絨毛高度和隱窩深度，保護小腸的完整性，還能提高腸道中免疫球蛋白水平；通過向腸道內添加外源的谷氨酰胺能有效地保障腸道黏膜的穩定性，維持腸道黏膜重量的恒定，使腸道細胞的活性顯著提高（P<0.05），改善腸道免疫功能，使腸道內細菌及內毒素的易位現象顯著降低（P<0.05）[24-27]。

除了可以作為蛋白質的組成部分及在氨基酸氨基轉移中發揮作用外，Gln作為一種具有免疫調節作用的氨基酸，其對免疫細胞也具有一定的調控作用。缺乏Gln會減少淋巴細胞增殖，影響表面活化標記物對淋巴細胞和單核細胞的表達，從而影響細胞因子的產生，刺激細胞凋亡[26]。Fan等以燒傷老鼠為試驗對象，研究發現，以EN方式補充Gln可以顯著提高淋巴細胞的數量以及淋巴細胞亞群和腸道中IgA水平（P<0.05），降低淋巴集結的細胞凋亡率[27]。Bertrand等研究發現，Gln可以調節十二指腸黏膜特定蛋白質的泛素化過程，例如GRP75和APG-2，其中，GRP75具有保護和抗炎特性，而APG-2通過與ZO-1的相互作用間接調節壓力誘導的細胞存活和增殖[28]。Gln可以刺激腸上皮細胞因子的產生。Pai等研究發現，補充Gln可以增加小腸上皮內淋巴細胞（IEL）γ、δ-T淋巴細胞的數量，下調γ、δ-T淋巴細胞表達的炎癥因子，改善由葡聚糖硫酸鈉（DSS）誘導的腸上皮損傷程度[29]。Tung等研究發現，Gln可以阻止CD8αα（+）、T-細胞受體αβ（+）、腸上皮淋巴細胞的凋亡，增加白細胞介素（IL）-7受體和轉化生長因子-β表達[30]。Santos等試驗發現，在腸梗塞小鼠日糧中添加Gln可以顯著提高腸液和血漿中γ-干擾素、IL-10和IgA的水平[31]。同時，Gln還可以保護患有壞死性小腸結腸炎初生小鼠的腸道，這可能是因為其可以降低腸道中TLR-2和TLR-4的表達[32]。另外，Gln也可以增強腸道耐受性，預防腹痛、腫脹、腹瀉等疾病，增加細胞免疫指標CD3（+）T細胞、CD4 （+）T細胞、CD8（+）T細胞、CD4（+）/CD8（+）和自然殺傷細胞的數量[33]。

NF-κB—核因子活化B細胞κ輕鏈增強子中，κ輕鏈是免疫球蛋白的重要組成部分。NF-κB是一種廣泛存在于哺乳動物細胞中的轉錄因子，能與多種基因的啟動子或增強子序列特定位點結合而促進基因轉錄和表達，從而調控細胞凋亡、細胞黏附、細胞增殖、固有免疫以及適應性免疫應答、炎癥、胞內脅迫應答和組織重塑等過程。在針對感染的免疫反應中，NF-κB起重要的調節作用[34]。Gln可以通過降低κB抑制因子-α水平，改變NF-κB信號傳導途徑，從而提高腹腔巨噬細胞核中NF-κB活性[35]。而Zhong等研究發現，補充Gln可以提高在子宮內胎兒發育遲緩的斷奶仔豬的免疫反應能力，這可能與Gln可以提高HSP70的表達和抑制NF-κB的激活有關[36]。在缺氧環境下，Gln可以保護腸道免受損傷，調節腸道菌群失調，這可能與TLR4、MyD88和NF-kappa B信號傳導通路有關[37]。

5　谷氨酰胺與胃腸道微生態

腸道是一個龐大的微生態系統，不僅層次復雜，而且微生物群生物量也很龐大。腸道是體內最大的儲菌庫，腸內細菌可分為3類。與宿主共生的專性厭氧菌，屬于有益菌，也是腸道的優勢菌群，占99%，如雙歧桿菌、類桿菌、乳桿菌、優桿菌和消化球菌等。與宿主共棲的條件致病菌，以兼性需氧菌為主，是腸道的非優勢菌群，如腸球菌和腸桿菌，在特定條件下具有侵襲性。病原菌，生態平衡時，這些菌數量少且不會致病，但如果數量超出正常水平則可引起疾病。正常狀態下，腸道細菌維持著菌群穩定，有益細菌能夠抑制有害細菌的生長和繁殖，維持腸道菌群的穩態[38]。腸道微生態也是構成腸黏膜生物屏障的重要組成部分，穩定的微生物群落有助于提高動物抵抗力，免受外來有害細菌的感染，同時還能提供能量和營養素[39]。因此，維護腸道微生態平衡對維持動物健康具有十分重要的意義。

在日糧中添加適量的Gln可以改善腸道微生態菌群，增加有益菌，減少致病菌。研究表明，在斷奶仔豬日糧中添加Gln 1%能改善腸道微生物菌群，提高大腸中有益菌——雙歧桿菌和乳酸桿菌數量，顯著降低致病菌——大腸桿菌數量（P< 0.05）[3]。在肉仔雞日糧中添加Gln能提高其抗熱應激能力，增加其盲腸中有益菌——乳酸桿菌、雙歧桿菌的數量，顯著降低致病菌——產氣莢膜梭菌和大腸桿菌的數量（P<0.05），使熱應激肉雞的腸道微生物區系維持穩定[40]。Gln影響腸道微生態的機制，可能是通過Gln對腸上皮細胞合成分泌型免疫球蛋白A（SIgA）實現的。SIgA對腸道菌群尤其是革蘭氏陰性桿菌具有特殊的親和力，能夠包被細菌，封閉細菌與腸上皮細胞結合的特異部位，阻止其與腸上皮細胞黏附，避免細菌通過腸上皮細胞發生移位[41]。細菌移位（BT）是指腸道內的細菌或毒素越過腸黏膜屏障，進入腸系膜淋巴結和門靜脈系統，繼而進入體循環以及肝臟、腎臟、脾和肺等遠隔器官的過程[42]。腸道細菌移位的發生部位主要在小腸，菌種主要有大腸埃希菌、變形桿菌和肺炎克雷伯菌等。Gln可以有效地抑制BT發生，保護腸道。Gln可能是合成NO的前體，這在BT中起著至關重要作用。Karatepe等研究發現，Gln可以有效地防止或減少梗阻性黃疸引起的BT和氧化損傷[43]。日糧中添加Gln有利于調節腸道微生物菌群—擬桿菌、厚壁菌、乳桿菌屬、鏈球菌和雙歧桿菌，進而提高參與NF-kappa B和JNK信號通路的Tlr4的mRNA水平，促炎性細胞因子和抗菌物質的分泌，激活小腸的先天性免疫機能[44]。

6　小　結

隨著人們對食品安全意識的提高，尋求無污染、無殘留和促生長的無公害飼料添加劑來替代抗生素成為動物營養研究的重點，Gln是替代抗生素的理想添加劑之一。目前，隨著人們對Gln研究的深入，其優越的生物學功能逐漸被發現，Gln在畜禽養殖業中的應用也越來越得到人們的重視。但是，由于Gln自身還存在一些缺點，如熱不穩定、對酸敏感、水中溶解度低和成本高等，從而限制了其在生產中的廣泛使用。近年來，人們開發了Gln二肽產品，主要是丙氨酰-谷氨酰胺（Ala-Gln）和甘氨酰-谷氨酰胺（Gly-Gln），改善了Gln的應用現狀。添加Ala-Gln二肽可以保護小腸和黏膜完整性，改善腸壁缺血和再灌注損傷[45]。腸內應用Gly-Gln二肽改善了異基因大鼠肝移植后腸黏膜組織結構、吸收功能和屏障功能，改善了腸道微生態[46]。今后還需對Gln進行更深入系統的研究，確定其作用機制、機體需要量和最佳代謝平衡需要量以及研發出適合大量應用于養殖生產的飼料級Gln及其衍生產品，以造福于養殖業。

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Effects of Glutamine on Intestinal Nutrition and Health

TANG Qian1, LI Lvmu1*, DING Weimin2
（1. School of Animal Science and Technology, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 2. Anhui Antai Agricultural Group Co., Ltd., Guangde 242200, Anhui China）

Abstract:Glutamine (Gln) is one of the most abundant free amino acids in the blood, which is one kind of con?ditionally essential amino acids. Gln is also an important energy source of intestinal mucosal cells. It can maintain the normal morphology, structure and function of intestine, can promote the growth, repair and integrity of mucosa, and can improve the immunity function of intestine, keep the stability of intestinal microecology and prevent bacteri?al translocation. This paper summarized the metabolism of Gln in the intestine, protective effect on intestinal muco?sa and its important role in the intestinal morphology and intestinal microecology.

Key words:glutamine; intestinal mucosa; immunity function; intestinal microecology

*通訊作者：研究員，博士生導師。

作者簡介：唐倩（1991-），女，江蘇泰州人，碩士研究生，研究方向為動物營養與飼料研究。

收稿日期：2014-12-21

中圖分類號：Q517

文獻標志碼：A

文章編號：1001-0084（2015）02-0011-06