荒漠草原物種多樣性、生產力與氣候因子和土壤養(yǎng)分之間關系的研究

孫小麗，康薩如拉，張慶,2，常昌明，馬文靜，牛建明,2*

(1.內蒙古大學生命科學學院，內蒙古 呼和浩特 010021；2.中美生態(tài)、能源及可持續(xù)性科學研究中心，內蒙古 呼和浩特 010021)

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荒漠草原物種多樣性、生產力與氣候因子和土壤養(yǎng)分之間關系的研究

孫小麗1，康薩如拉1，張慶1,2，常昌明1，馬文靜1，牛建明1,2*

(1.內蒙古大學生命科學學院，內蒙古 呼和浩特 010021；2.中美生態(tài)、能源及可持續(xù)性科學研究中心，內蒙古 呼和浩特 010021)

物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響是生態(tài)學領域的核心問題之一。本研究利用內蒙古荒漠草原80個野外植被、土壤調查樣地資料，結合氣候數(shù)據(jù)，探討物種多樣性、生產力與氣候因子和土壤養(yǎng)分的關系，為進一步認識多樣性-生產力關系提供參考。結果表明,1)物種多樣性、生物量與年平均降水量均呈線性正相關，與年平均溫度均呈線性負相關，與干燥指數(shù)均呈線性正相關。2)物種豐富度與土壤全磷含量呈線性負相關(R2=0.072,P<0.05)，與速效氮含量呈線性正相關(R2=0.183,P<0.01)，Shannon-Wiener指數(shù)與速效氮也呈線性正相關(R2=0.061,P<0.05)；生物量與土壤全氮、速效氮和有機碳含量都呈線性正相關，相關系數(shù)分別為0.150，0.177，0.089(P<0.01)。3)群落生物量與物種多樣性呈線性正相關關系。4)干燥指數(shù)是影響多樣性和生物量的主要環(huán)境因子。

荒漠草原；生產力；物種多樣性；土壤養(yǎng)分；水熱因子

物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響是生態(tài)學領域的核心科學問題之一[1-2]。生產力水平的高低是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式，所以探討物種多樣性與生產力之間的關系對于研究物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響具有重要意義[3-4]。

物種多樣性不僅能夠度量群落的組成結構和功能的復雜性，而且也能指示環(huán)境[5]。近年來，圍繞生物多樣性、生產力與環(huán)境因子的關系，國內外開展了一系列討論[6-9]，其中較多的是關于物種多樣性、生產力與緯度和海拔導致的光照和水熱因子變化的關系[6-7]。尤其是在干旱、半干旱地區(qū)，多樣性和生產力極大地受到降水條件的影響[10]。植物的生長發(fā)育與土壤因子的關系也十分密切，土壤理化性質的不同以及土壤母質條件等，都可能影響群落結構、物種多樣性和生產力水平[11-12]。關于土壤養(yǎng)分與物種多樣性的關系已有一些報道，然而由于土壤養(yǎng)分對多樣性的影響復雜多樣，研究結果缺乏一致的規(guī)律性。目前關于多樣性、生產力與土壤養(yǎng)分關系的研究多涉及森林[13-14]、草原[15-16]、高寒草甸[17-18]等，但在本研究區(qū),荒漠草原的理論探討還不夠全面。

內蒙古荒漠草原是草原向荒漠過渡的旱生性最強的草原生態(tài)系統(tǒng)[19]。前人在該地區(qū)積累了大量的研究成果及文獻資料，如張慶等[20]對群落分布格局與環(huán)境因子關系的探討，楊雪棟等[21]對小針茅(Stipaklemenzii)草原土壤養(yǎng)分化學計量學特征的研究，馬文靜等[22]闡述了短花針茅(Stipabreviflora)草原物種多樣性、功能多樣性與生產力之間的關系。但是該地區(qū)尚缺乏聯(lián)系氣候因子和土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子的多樣性、生產力研究。本研究通過對內蒙古荒漠草原進行植被與土壤調查，結合氣候資料，在群落水平上探討內蒙古荒漠草原物種多樣性、生產力及其與氣候因子和土壤養(yǎng)分的關系，為進一步認識物種多樣性-生產力關系提供參考。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內蒙古中溫型荒漠草原區(qū)，地處107°18′-115°35′ E，41°11′-45°5′ N，海拔905～1725 m。該地區(qū)年平均降水量為150～250 mm，多集中在夏季；年平均溫度2～5℃，≥10℃年積溫2200～2500℃。地帶性土壤為棕鈣土[19,23]，主要植被類型為小針茅荒漠草原和短花針茅荒漠草原。

圖1 樣點分布圖

1.2數(shù)據(jù)獲取

植被調查選擇在群落生物量高峰期進行，于2012年7月下旬至8月中旬完成。共設置了80個具有代表性的樣地(圖1)。植被調查采用的是樣方法，每個樣地在10 m×10 m的范圍內，隨機設置3個1 m×1 m測產樣方，記錄樣方中出現(xiàn)的每一物種名、株叢數(shù)，并按物種將植株地上部分齊地面刈割，稱取鮮重，然后分別用報紙包好保存，帶回實驗室置于65℃烘箱烘干至恒重，稱取干重。另做7個頻度樣方，記錄樣方中出現(xiàn)的物種名。同時，用土鉆鉆取0～30 cm混合土樣，3次重復。帶回實驗室風干后過1 mm和0.15 mm篩后用于測定土壤基本指標。測試項目為土壤的全氮(total nitrogen，TN)(硒粉、硫酸銅、硫酸鉀消化-蒸餾法[24])、全磷(total phosphorus，TP)(堿熔-鉬銻抗比色法[24])、速效氮(available nitrogen，AN)(凱氏定氮法[24])、速效磷(available phosphorus，AP)(碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法[24])和有機碳(organic carbon，OC)(重鉻酸鉀氧化外加熱法[24])。群落生產力(productivity)用3個測產樣方地上生物量干重的平均值代替。群落的物種豐富度由10個樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)決定。

年平均降水量(mean annual precipitation, MAP)和年平均溫度(mean annual temperature, MAT)數(shù)據(jù)采用WORLDCLIM網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/)下載的當前(1950-2000年)監(jiān)測數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)空間分辨率為arc 30 s。干燥指數(shù)(aridity index, AI)數(shù)據(jù)源于CGIAR-CSI GeoPortal網(wǎng)站(http://www.csi.cgiar.org)的數(shù)據(jù)產品，這一產品是根據(jù)WORLDCLIM網(wǎng)站的數(shù)據(jù)建模生成的[25]：

AI=MAP/MAE

式中，AI為干燥指數(shù)，MAP為年平均降水量，MAE(mean annual potential evapo-transpiration)為年平均潛在蒸散量。AI值越大代表氣候條件越濕潤，AI值越小代表氣候條件越干旱。

1.3植物群落物種多樣性的指標

物種豐富度指數(shù):R=S

式中，R為群落物種豐富度指數(shù)，S為群落中的總物種數(shù)。

式中，H′為Shannon-Wiener指數(shù)，Pi為種i的相對重要值=(相對生物量+相對多度+相對頻度)/3，S為種i所在樣地所有物種數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用線性回歸方法分析物種多樣性、生物量與氣候因子和土壤養(yǎng)分之間的關系以及物種多樣性與生物量之間的關系。通過多元逐步回歸分析確定氣候因子及土壤因子對群落豐富度、多樣性和生物量變異的貢獻。將引入變量的P值定為0.05，剔除變量的P值定為0.10，判定系數(shù)(R2)揭示了回歸模型中自變量能夠解釋的因變量變異比例。

使用SPSS 21.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用SigmaPlot 12.5繪散點圖制。

2 結果與分析

2.1物種多樣性、生物量與氣候因子的關系

根據(jù)研究區(qū)80個樣地的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和生物量與氣候因子建立的回歸模型(圖2)可以看出，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和生物量均隨著年平均降水量的增加而顯著上升(圖2A，B，C)，其中物種豐富度和生物量與年平均降水量呈極顯著的線性正相關；Shannon-Wiener指數(shù)和生物量與年平均溫度均呈顯著的線性負相關(圖2E，F(xiàn))，物種豐富度與年平均溫度相關性不顯著(圖2D)；物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和生物量均隨著干燥指數(shù)的增大呈顯著的上升趨勢(圖2G，H，I)。

圖2 物種豐富度、多樣性和生物量與水熱因子和干燥指數(shù)的關系

2.2物種多樣性、生物量與土壤養(yǎng)分的關系

由表1可知，物種豐富度與土壤全磷含量呈線性負相關(P<0.05)，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)與土壤速效氮含量具有顯著的線性正相關關系(P<0.01、P<0.05)，生物量與土壤全氮、速效氮以及有機碳含量均呈極顯著的正相關(P<0.01)。其他土壤養(yǎng)分與物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和生物量關系不顯著。

表1 物種豐富度、多樣性和生物量與土壤養(yǎng)分含量的關系Table 1 The regression analyses of species richness, species diversity, and biomass with soil nutrient content

NS 代表關系不顯著；PL代表正線性關系；NL 代表負線性關系。

NS indicates non-significant relationship; PL indicates positive linear relationship; NL indicates negative linear relationship.

2.3物種多樣性與生物量的關系

群落生物量與物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)呈顯著的線性正相關，相關性系數(shù)分別為0.076(P<0.05)和0.074(P<0.05)，即物種多樣性對生產力存在正效應(圖3)。

圖3 物種豐富度、多樣性與生物量的關系

2.4影響物種多樣性、生物量的主導環(huán)境因子

通過多元逐步回歸分析環(huán)境因子對物種豐富度的影響發(fā)現(xiàn)，該模型引入了AI、TP和AN三個變量，剔除了其他變量，且這3個因子與物種豐富度均存在顯著相關關系，解釋了物種豐富度的30.9%，其中AI作為第一解釋變量進入方程，解釋了總變異的21.8%，成為影響群落物種豐富度最主要的環(huán)境因子(表2)。另外，MAT作為最重要的因子被引入解釋Shannon-Wiener指數(shù)的方程中，解釋率為9.9%，TP和AN同樣作為第二和第三因子被引入，說明MAT是對Shannon-Wiener指數(shù)影響最大的環(huán)境因子。環(huán)境因子對生物量影響的多元逐步回歸分析，AI作為唯一因子被引入方程，解釋了群落生產力的27.2%。

2.5干燥指數(shù)對多樣性-生產力關系的影響

為進一步探討干燥指數(shù)對物種多樣性-生產力關系的影響，按聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署基于干燥指數(shù)的全球氣候分類標準[26]將研究區(qū)劃分為干旱、半干旱兩種干濕氣候類型。研究區(qū)80個樣地，其中25個分布在干旱區(qū)，55個分布在半干旱區(qū)。利用線性回歸方法分析兩種不同氣候類型(干旱區(qū)、半干旱區(qū))下多樣性-生產力的關系，依據(jù)R2分析干燥指數(shù)對兩者關系的影響(圖4)。發(fā)現(xiàn)無論物種豐富度還是Shannon-Wiener指數(shù)，當干燥指數(shù)高時(半干旱區(qū))對生產力的貢獻，均比干燥指數(shù)低時(干旱區(qū))大。

3 結論與討論

3.1水熱因子對物種多樣性、生產力的重要性

表2 多元逐步回歸分析結果Table 2 Results of stepwise regression analysis

AI：干燥指數(shù) Aridity Index； TP：全磷 Total phosphorus；AN：速效氮 Available nitrogen；MAT：年平均溫度 Mean annual temperature.

內蒙古草原處于干旱半干旱區(qū)，其生物多樣性和生產力深受降水條件的限制，大量研究表明，隨著降水量的增加，生物多樣性和生產力呈顯著增加的趨勢[27-28]。有學者對美國[29]、委內瑞拉[30]、阿根廷[31]干旱區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)的研究均證明物種豐富度與降水量呈顯著的正相關關系。本研究中物種多樣性和生產力與年平均降水量呈顯著正相關，與年平均溫度呈負相關，與干燥指數(shù)呈顯著正相關。物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和生產力與水熱因子相關性的比較結果顯示，水熱因子與群落生產力的相關性最高，可以解釋其變異的13.0%～28.1%，降水與物種豐富度的相關性高于Shannon-Wiener指數(shù)，可以解釋其變異的22.1%，3個氣候要素中, 作為水熱綜合因子的干燥指數(shù)同物種豐富度和初級生產力的相關性最高。白永飛等[8]對錫林河流域植物群落的研究也表明物種豐富度、多樣性和生產力與年降水量正相關，與年平均氣溫負相關，而水熱因子可以解釋生產力的變異高達71.31%～77.58%，可以解釋物種豐富度變異的40.2%～61.39%；Kang等[28]對整個內蒙古草原的研究發(fā)現(xiàn)地上生物量與年平均降水量的相關系數(shù)高達65%；然而馬文靜等[22]對短花針茅荒漠草原的研究顯示年平均降水量對物種豐富度和生產力的解釋率也不高，分別為12.6%和10.5%。造成荒漠草原這種解釋率偏低的原因可能與其獨特的生境特征有關，該區(qū)年平均降水量普遍偏低，導致研究區(qū)內降水梯度不明顯；此外土壤、放牧等因素也可能起重要作用。在本研究區(qū)內，存在著隨年平均溫度升高，年平均降水量顯著降低的特點，二者呈極顯著的負相關，因此，物種多樣性和生產力與年平均溫度呈負相關，極有可能是由于水分的限制，導致植物無法利用這些能量進行光合作用，從而呈隨著能量增加群落物種多樣性和生產力降低的關系。

3.2土壤養(yǎng)分對物種多樣性、生產力的重要性

在土壤-植被體系中，土壤和植被是兩個相互依存的因子，植被影響土壤，土壤制約植被[32]。探討土壤養(yǎng)分與物種多樣性的關系，對了解生態(tài)系統(tǒng)的功能與過程具有重要意義。目前二者之間關系的研究結果缺乏一致的規(guī)律性。多數(shù)氮素添加實驗研究發(fā)現(xiàn)，增加氮素會導致物種多樣性下降[33-34]，Perroni-Ventura等[12]對熱帶半干旱生態(tài)系統(tǒng)的研究顯示物種豐富度隨著土壤氮含量的增加而升高。Olsen等[35]則認為在貧瘠的土壤里增加氮含量有利于提高物種豐富度，在養(yǎng)分豐富的土壤增加氮含量會使物種豐富度降低。究其原因，對退化的、資源貧瘠的群落添加氮素可以減輕氮素的限制，從而提高物種豐富度；相反，對相對成熟穩(wěn)定的群落添加氮素可能會破壞原有生態(tài)系統(tǒng)的共存機制，導致物種豐富度下降[36]。就磷元素而言，張林靜等[37]認為土壤全磷含量與物種多樣性沒有顯著相關性，Jouany等[38]對歐洲溫性草原和Perroni等[39]對墨西哥的草原-荒漠疏林生態(tài)系統(tǒng)研究均表明物種豐富度隨著土壤中全磷含量的升高而降低。本研究發(fā)現(xiàn)在荒漠草原這一生態(tài)系統(tǒng)類型中，物種多樣性沿著速效氮含量增加的梯度呈升高的趨勢，沿著土壤全磷含量增加的梯度呈降低的趨勢。地上生物量與有機碳、全氮和速效氮含量呈顯著的線性正相關，這與左小安等[5]對科爾沁沙地的研究是一致的。土壤中的養(yǎng)分，在空間和時間上的分布是具有異質性的，作為對土壤養(yǎng)分異質性的反應，植物在養(yǎng)分豐富的局部環(huán)境中能選擇性地改變其根系的生長，從而增加養(yǎng)分的吸收[40]。土壤中養(yǎng)分含量的高低直接影響群落的生產力，土壤養(yǎng)分越豐富，群落生產力越高[41]。由表1可知，速效氮與物種多樣性和生產力的相關系數(shù)均最高，這可能是因為草地生態(tài)系統(tǒng)普遍缺氮，物種多樣性和生產力對氮含量的增加反應比較敏感，這在一定程度上支持了Vitousek等[42]的觀點，即氮素是草地生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產力的限制因子，同時也是衡量草地生產力的重要指標。Tilman等[43]認為高的植物多樣性能夠更完全地利用土壤中的限制性養(yǎng)分，減少生態(tài)系統(tǒng)中N素的淋溶損失。同時，多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)能夠保持更高比例的限制性養(yǎng)分，使土壤養(yǎng)分的總儲量增加，從而使生產力增加。有學者指出氮素對草地生產力的有效性受到水分的限制，尤其在干旱區(qū)，水分的缺乏會導致氮素的有效性偏低[44]。因此，降水的缺乏極有可能是導致荒漠草原氮素對生產力貢獻(R2=0.177)低于典型草原和草甸草原(R2=0.65)[8]的主要原因。

3.3水熱因子是影響物種多樣性和生產力的主要環(huán)境因子

為進一步確定影響荒漠草原物種多樣性和生產力的主導環(huán)境因子，建立了多元逐步回歸模型，發(fā)現(xiàn)干燥指數(shù)作為解釋物種豐富度的第一因子和解釋群落生產力的唯一最重要的因子被引入，而且都呈顯著的相關關系，年平均溫度作為解釋Shannon-Wiener指數(shù)的第一因子被引入模型。干燥指數(shù)是水分與溫度綜合作用的體現(xiàn)，這充分說明了水熱因子在內蒙古荒漠草原區(qū)對物種多樣性和生產力作用的主導地位。白永飛等[8]發(fā)現(xiàn)作為水熱綜合因子的干燥度與錫林河流域植物群落多樣性和生產力的相關系數(shù)是最高的；鄭曉翾等[45]對呼倫貝爾草甸草原、典型草原和荒漠草原3種草原類型的研究也證明水熱因子是影響物種豐富度的主要環(huán)境因子。但是同時也發(fā)現(xiàn)，這種線性關系的相關系數(shù)并不高，這可能與研究尺度和放牧利用等因素有關。在大的空間尺度下，氣候因子的梯度變化更為突出，稀釋了局地尺度人類活動的作用，因此氣候對物種多樣性分布格局解釋量相對較高，在小的空間尺度下，氣候因子的梯度變化不明顯，氣候解釋量反而下降[46-47]。此外，放牧是荒漠草原區(qū)的主要利用方式，牲畜對牧草的采食和土壤的踐踏以及牲畜體內營養(yǎng)物質的歸還和轉化，對草地的微環(huán)境和土壤條件會造成顯著影響[48]，進而影響植物群落物種組成[49]、豐富度[50]、多樣性[51]等。本研究區(qū)內群落結構較為簡單，更易受到人類活動的干擾。目前，人類活動很可能是影響內蒙古荒漠草原多樣性和生產力格局的一個重要因素。

3.4物種多樣性與生產力之間的關系受到環(huán)境因子的制約

許多研究證實物種多樣性與生產力主要存在4種關系：正相關[43]；負相關[52]；單峰曲線[53]；不相關[54]。其中呈單峰曲線和正相關關系的結論居多。就荒漠草原而言，物種多樣性與生產力之間呈線性正相關，這一結論與馬文靜等[22]對內蒙古短花針茅荒漠草原的研究相一致。在不同尺度下，物種多樣性和生產力的關系存在差異。在單一的群落類型內，多樣性與生產力之間的關系常常并不顯著[55]，而當研究區(qū)包括幾個群落類型的時候，二者之間的關系常常表現(xiàn)出單峰曲線的形式[56]。Ni等[57]在不同尺度上對內蒙古不同類型草原物種多樣性與生產力關系的研究結果也發(fā)現(xiàn)在局地尺度上，物種豐富度與生物量呈線性正相關，隨著尺度的增大，物種豐富度與生產力的關系可能會出現(xiàn)單峰曲線關系。

干燥指數(shù)、年平均溫度、全磷和速效氮進入了解釋物種豐富度、Shannon-wiener指數(shù)的方程中，表明水熱因子和土壤養(yǎng)分對物種多樣性有重要影響，進而推測，荒漠草原多樣性-生產力關系同時受到上述主要氣候因子與土壤養(yǎng)分的調控。探討干燥指數(shù)對物種多樣性-生產力關系的影響，發(fā)現(xiàn)無論物種豐富度還是Shannon-Wiener指數(shù)，當干燥指數(shù)高時(半干旱區(qū))對生產力的貢獻，均比干燥指數(shù)低時(干旱區(qū))大(圖4)。He等[58]研究了在土壤養(yǎng)分N、P、K含量存在差異的情況下, 物種豐富度和生產力之間的關系，結果表明，在土壤N、P、K含量高的群落中，物種豐富度和生產力呈顯著的正相關關系，而在土壤養(yǎng)分N、P、K含量低的處理中, 兩者之間沒有明顯的關系。出現(xiàn)上述現(xiàn)象的原因可能是：植物在資源利用上具有互補性，不同的植物具有不同的資源利用形式，資源供給水平高可以使得物種間對資源的利用差異充分體現(xiàn)出來，多樣性的作用表現(xiàn)更加充分，這樣就加強了多樣性與生產力之間正相關關系的表現(xiàn)。

[1] Loreau M, Naeem S, Inchausti P,etal.Biodiversity and ecosystem functioning:Current knowledge and future challenges.Science, 2001, 294:804-808.

[2] Hooper D U, Chapin F S III, Ewel J J,etal.Effects of biodiversity on ecosystem functioning:A consensus of current knowledge.Ecological Monographs, 2005, 75(1):3-35.

[3] Naeem S.Ecosystem consequences of biodiversity loss:The evolution of a paradigm.Ecology, 2002, 83(6):1537-1552.

[4] Tilman D, Reich P B, Knops J,etal.Diversity and productivity in a long-term grassland experiment.Science, 2001, 294:843-845.

[5] Zuo X A, Zhao X Y, Zhao H L,etal.Changes of species diversity and productivity in relation to soil properties in sandy grassland in Horqin sand land.Environmental Science, 2007, 28(5):945-951.

[6] Wilson J B, Lee W G, Mark A F.Species diversity in relation to ultramafic substrate and to altitude in southwestern New Zealand.Vegetatio, 1990, 86:15-20.

[7] Zhang Q, Hou X Y, Li F Y H,etal.Alpha, beta and gamma diversity differ in response to precipitation in the Inner Mongolia Grassland.PLoS ONE, 9(3):e93518.doi:10.1371/journal.pone.0093518.

[8] Bai Y F, Li L H, Wang Q B,etal.Changes in plant species diversity and productivity along gradients of precipitation and elevation in the Xilin River Basin, Inner Mongolia.Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(6):667-673.

[9] Zhang Z Z, Wu G L, Wang D,etal.Plant community structure and soil moisture in the semi-arid natural grassland of the Loess Plateau.Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(6):313-319.

[10] Abramsky Z, Rosenzweig M L.Tilman’s predicted productivity-diversity relationship shown by desert rodents.Nature, 1984, 309:150-151.

[11] Long W X, Yang X B, Li D H.Patterns of species diversity and soil nutrients along a chronosequence of vegetation recovery in Hainan Island, South China.Ecological Research, 2012, 27(3):561-568.

[12] Perroni-Ventura Y, Montana C, Garcia-Oliva F.Relationship between soil nutrient availability and plant species richness in a tropical semi-arid environment.Journal of Vegetation Science, 2006, 17(6):719-728.

[13] An S Q, Wang Z F, Zhu X L,etal.Effect of soil factors on species diversity in secondary forest communities.Journal of Wuhan Botanical Research, 1997, 15(2):143-150.

[14] Firn J, Erskine P D, Lamb D.Woody species diversity influences productivity and soil nutrient availability in tropical plantations.Oecologia, 2007, 154(3):521-533.

[15] Kahmen A, Perner J, Audorff V,etal.Effects of plant diversity, community composition and environmental parameters on productivity in montane european grasslands.Oecologia, 2005, 142(4):606-615.

[16] Ceulemans T, Stevens C J, Duchateau L,etal.Soil phosphorus constrains biodiversity across european grasslands.Global Change Biology, 2014, 20(12):3814-3822.

[17] Liu M X, Wang G.Responses of plant community diversity and soil factors to slope in alpine meadow.Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(2):259-265.

[18] Wang C T, Long R J, Cao G M,etal.The relationship between soil nutrients and diversity-productivity of different type grasslands in alpine meadow.Chinese Journal of Soil Science, 2008, 39(1):1-8.

[19] Inner Mongolia-Ningxia jiont inspection group of Chinese Academy of Sciences.Vegetation of Inner Mongolia[M].Beijing:Science Press, 1985.

[20] Zhang Q, Niu J M, Buyantuyev A,etal.Ecological analysis and classification ofStipabrevifloracommunities in the Inner Mongolia region:the role of environmental factors.Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(1):83-92.

[21] Yang X D, Sun W G, Baoyin T.Characteristics of soil stoichiometry ofStipaklemeziicommunity in desert steppe of Inner Mongolia.Chinese Journal of Grassland, 2012, 34(5):30-34.

[22] Ma W J, Zhang Q, Niu J M,etal.Relationship of ecosystem primary productivity to species diversity and functional group diversity:evidence fromStipabrevifloragrassland in Nei Mongol.Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(7):620-630.

[23] Wei Z J, Han G D, Zhao G,etal.Research on Desert Grassland Ecosystem in China[M].Beijing:Science Press, 2013.

[24] Zhang G L, Gong Z T.Soil Survey Laboratory Methods[M].Beijing:Science Press, 2012.

[25] Trabucco A, Zomer R J, Bossio D A,etal.Climate change mitigation through afforestation/reforestation:A global analysis of hydrologic impacts with four case studies.Agriculture, Ecosystems and Environment, 2008, 126:81-97.

[26] Middleton N J, Thomas D.World Atlas of Desertification[M].London:Arnold, United Nations Environment Programme, 1997.

[27] Han B, Fan J W, Zhong H P.Grassland and biomass of communities along gradients of the Inner Mongolia grassland transect.Journal of Plant Ecology, 2006, 30(4):553-562.

[28] Kang M, Dai C, Ji W,etal.Biomass and its allocation in relation to temperature, precipitation, and soil nutrients in Inner Mongolia Grasslands, China.PLoS ONE, 8(7):e69561.Doi:10.1371/journal.pone.0069561.

[29] Daubenmire R.Steppe vegetation of Washington.Washington Agricultural Experiment Station Technical Bulletin, 1970, 62:1-131.

[30] Sarmiento G.Patterns of specific and phenological diversity in the grass community of the venezuelan tropical savannas.Journal of Biogeography, 1983, 10:373-391.

[31] Jobbagy E G, Paruelo J M, Leon R J C.Vegetation heterogeneity and diversity in flat and mountain landscapes ofPatagonia(Argentina).Journal of Vegetation Science, 1996, 7(4):599-608.

[32] Tilman D.Causes, consequences and ethics of biodiversity.Nature, 2000, 405:208-211.

[33] Zhang J Q, Li Q, Ren Z W,etal.Effect of nitrogen addition on species richness and relationship between species and aboveground productivity of alpine meadow of Qinghai-Tibetan Plateau, China.Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(10):1125-1131.

[34] Cornwell W K, Grubb P J.Regional and local patterns in plant species richness with respect to resource availability.Oikos, 2003, 100(3):417-428.

[35] Olsen S L, Sandvik S M, Totland O.Influence of two N-fixing legumes on plant community properties and soil nutrient levels in an Alpine.Arctic Antarctic and Alpine Research, 2013, 45(3):363-371.

[36] Bai Y F, Wu J G, Clark C M,etal.Trade offs and thresholds in the effects of nitrogen addition on biodiversity and ecosystem functioning:Evidence from Inner Mongolia Grasslands.Global Change Biology, 2010, 16(1):358-372.

[37] Zhang L J, Yue M, Gu F X,etal.Coupling relationship between plant communities’ species diversity and soil factors in ecotone between desert and oasis in Fukang, Xinjiang.Chinese Journal of Applied Ecology, 2002, 13(6):658-662.

[38] Jouany C, Cruz P, Daufresne T,etal.Biological phosphorus cycling in grasslands:Interactions with nitrogen.In:Bunemann E K, Oberson A, Frossard E.Phosphorus in Action:Biological Processes in Soil Phosphorus Cycling[M].Berlin:Springer, 2011, 275-294.

[39] Perroni Y, Garcia-Oliva F, Souza V.Plant species identity and soil P forms in an oligotrophic grassland-desert scrub system.Journal of Arid Environments, 2014, 108:29-37.

[40] Grime J P.Biodiversity and ecosystem function:The debate deepens.Science, 1997, 277:1260-1261.

[41] Tilman D.Secondary succession and the pattern of plant dominance along experiment nitrogen gradients.Ecological Monographs, 1987, 57:189-214.

[42] Vitousek P M, Aber J D, Howarth R W,etal.Human alteration of the global nitrogen cycle:Sources and consequences.Ecological Applications, 1997, 7(3):737-750.

[43] Tilman D, Knops J, Wedin D,etal.The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes.Science, 1997, 277:1300-1302.

[44] Lee M, Manning P, Rist J,etal.A global comparison of grassland biomass responses to CO2and nitrogen enrichment.Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences, 2010, 365:2047-2056.

[45] Zhen X X, Jin T T, Mu L F,etal.The relationship between plant species richness in Hulunbeier grassland and biomass and environment factors.Chinese Journal of Grassland, 2008, 30(6):74-81.

[46] Field R, Hawkins B A, Cornell H V,etal.Spatial species-richness gradients across scales:A meta-analysis.Journal of Biogeography, 2009, 36(1):132-147.

[47] Whittaker R J, Nogues-Bravo D, Araujo M B.Geographical gradients of species richness:A test of the water-energy conjecture of hawkinsetal.(2003) using european data for five taxa.Global Ecology and Biogeography, 2007, 16(1):76-89.

[48] Tasker E M, Bradstock R A.Influence of cattle grazing practices on forest understory structure in north-eastern New South Wales.Austral Ecology, 2006, 31(4):490-502.

[49] Milchunas D G, Lauenroth W K.Quantitative effects of grazing on vegetation and soils over a global range of environments.Ecological Monographs, 1993, 63(4):327-366.

[50] Pykala J.Effects of restoration with cattle grazing on plant species composition and richness of semi-natural grasslands.Biodiversity and Conservation, 2003, 12(11):2211-2226.

[51] Proulx M, Mazumder A.Reversal of grazing impact on plant species richness in nutrient-poor vs.nutrient-rich ecosystems.Ecology, 1998, 79(8):2581-2592.

[52] Thompson K, Askew A P, Grime J P,etal.Biodiversity, ecosystem function and plant traits in mature and immature plant communities.Functional Ecology, 2005, 19(2):355-358.

[53] Kassen R, Buckling A, Bell G,etal.Diversity peaks at intermediate productivity in a laboratory microcosm.Nature, 2000, 406:508-512.

[54] Grace J B, Michael Anderson T, Smith M D,etal.Does species diversity limit productivity in natural grassland communities.Ecology Letters, 2007, 10(8):680-689.

[55] Moore D R J, Keddy P A.The relationship between species richness and standing crop in wetlands the importance of scale.Vegetatio, 1988, 79(1-2):99-106.

[56] Waide R B, Willig M R, Steiner C F,etal.The relationship between productivity and species richness.Annual Review of Ecology and Systematics, 1999, 30:257-300.

[57] Ni J, Wang G H, Bai Y F,etal.Scale-dependent relationships between plant diversity and above-ground biomass in temperate grasslands, south-eastern Mongolia.Journal of arid environments, 2007, 68(1):132-142.

[58] He J S, Bazzaz F A, Schmid B.Interactive effects of diversity, nutrients and elevated CO2on experimental plant communities.Oikos, 2002, 97, 337-348.

參考文獻：

[5] 左小安, 趙學勇, 趙哈林, 等.科爾沁沙質草地群落物種多樣性、生產力與土壤特性的關系.環(huán)境科學, 2007, 28(5):945-951.

[8] 白永飛, 李凌浩, 王其兵, 等.錫林河流域草原群落植物多樣性和初級生產力沿水熱梯度變化的樣帶研究.植物生態(tài)學報, 2000, 24(6):667-673.

[9] 張志南, 武高林, 王冬, 等.黃土高原半干旱區(qū)天然草地群落結構與土壤水分關系.草業(yè)學報, 2014, 23(6):313-319.

[13] 安樹青, 王崢峰, 朱學雷, 等.土壤因子對次生森林群落物種多樣性的影響.武漢植物學研究, 1997, 15(2):143-150.

[17] 劉旻霞, 王剛.高寒草甸植物群落多樣性及土壤因子對坡向的響應.生態(tài)學雜志, 2013, 32(2):259-265.

[18] 王長庭, 龍瑞軍, 曹廣民, 等.高寒草甸不同類型草地土壤養(yǎng)分與物種多樣性——生產力關系.土壤通報, 2008, 39(1):1-8.

[19] 中國科學院內蒙寧夏綜合考察隊.內蒙古植被[M].北京:科學出版社, 1985.

[20] 張慶, 牛建明, Buyantuyev, 等.內蒙古短花針茅群落數(shù)量分類及環(huán)境解釋.草業(yè)學報, 2012, 21(1):83-92.

[21] 楊雪棟, 孫衛(wèi)國, 寶音陶格濤.內蒙古荒漠草原小針茅群落土壤養(yǎng)分的化學計量學特征.中國草地學報, 2012, 34(5):30-34.

[22] 馬文靜, 張慶, 牛建明, 等.物種多樣性和功能群多樣性與生態(tài)系統(tǒng)生產力的關系——以內蒙古短花針茅草原為例.植物生態(tài)學報, 2013, 37(7):620-630.

[23] 衛(wèi)智軍, 韓國棟, 趙鋼, 等.中國荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)研究[M].北京:科學出版社, 2013.

[24] 張甘霖, 龔子同.土壤調查實驗室分析方法[M].北京:科學出版社, 2012.

[27] 韓彬, 樊江文, 鐘華平.內蒙古草地樣帶植物群落生物量的梯度研究.植物生態(tài)學報, 2006, 30(4):553-562.

[33] 張杰琦, 李奇, 任正煒, 等.氮素添加對青藏高原高寒草甸植物群落物種豐富度及其與地上生產力關系的影響.植物生態(tài)學報, 2010, 34(10):1125-1131.

[37] 張林靜, 岳明, 顧峰雪, 等.新疆阜康綠洲荒漠過渡帶植物群落物種多樣性與土壤環(huán)境因子的耦合關系.應用生態(tài)學報, 2002, 13(6):658-662.

[45] 鄭曉翾, 靳甜甜, 木麗芬, 等.呼倫貝爾草原物種多樣性與生物量、環(huán)境因子的關系.中國草地學報, 2008, 30(6):74-81.

Relationship between species diversity, productivity, climatic factors and soil nutrients in the desert steppe

SUN Xiao-Li1, KANG Sarula1, ZHANG Qing1,2, CHANG Chang-Ming1, MA Wen-Jing1,NIU Jian-Ming1,2*

1.CollegeofLifeSciences,InnerMongoliaUniversity,Hohhot010021,China; 2.Sino-USCenterforConservation,EnergyandSustainabilityScienceinInnerMongolia,Hohhot010021,China

The effect of species diversity on ecosystem function is one of the core issues in ecology.Our objective was to explore the relationship between species diversity, productivity, climatic factors, and soil nutrients in the desert steppe, to enhance understanding of the diversity-productivity relationship.Species richness and Shannon-Wiener index were used to measure species diversity.Climatic, vegetation and soil data were collected for 80 sampling sites across the desert steppe of Inner Mongolia.Regression analysis and stepwise regression analysis were used for determining the relationship between environmental factors and species diversity and productivity.The effects of environmental factors on species diversity and productivity were evaluated, based on the coefficient of determination from regression analysis.It was found that species diversity and biomass were both positively and linearly correlated with mean annual precipitation and aridity index.However, Shannon-Wiener index and biomass were both negatively and linearly correlated with mean annual temperature.Species richness was negatively and linearly correlated with soil total phosphorus content (R2=0.072,P<0.05), but positively and linearly correlated with soil available nitrogen content (R2=0.183,P<0.01); Shannon-Wiener index was also positively and linearly correlated with soil available nitrogen content (R2=0.061,P<0.05), and biomass was positively and linearly correlated with total nitrogen, soil available nitrogen, and soil organic carbon content.The coefficients of determination were 0.150, 0.177, 0.089 (P<0.01), respectively.Biomass increased significantly with the increase of species richness and Shannon-Wiener index.These results indicate that aridity index is the most influential factor affecting species diversity and biomass of desert steppe.

desert steppe; productivity; species diversity; soil nutrient; precipitation and temperature

10.11686/cyxb2015014

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-01-08；改回日期：2015-04-08

國家重點基礎研究發(fā)展計劃(973)項目(2012CB722201)，國家科技支撐計劃課題(2011BAC07B01)和國家自然科學基金(31060320)資助。

孫小麗(1988-)，女，內蒙古赤峰人，在讀碩士。 E-mail:sxl890325@163.com*通信作者Corresponding author.E-mail:jmniu2005@163.com

孫小麗，康薩如拉，張慶，常昌明，馬文靜，牛建明.荒漠草原物種多樣性、生產力與氣候因子和土壤養(yǎng)分之間關系的研究.草業(yè)學報, 2015, 24(12):10-19.

SUN Xiao-Li, KANG Sarula, ZHANG Qing, CHANG Chang-Ming, MA Wen-Jing, NIU Jian-Ming.Relationship between species diversity, productivity, climatic factors and soil nutrients in the desert steppe.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):10-19.