暗紫貝母的繁殖器官在海拔梯度上的變異

陳文年，肖小君，陳發軍，王輝，張志勇，齊澤民，黃作喜

(1.內江師范學院生命科學學院，四川 內江641112；2.四川省高校特色農業資源研究與利用重點實驗室，四川 內江641112)

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暗紫貝母的繁殖器官在海拔梯度上的變異

陳文年1,2，肖小君1,2，陳發軍1,2，王輝1,2，張志勇1,2，齊澤民1,2，黃作喜1,2

(1.內江師范學院生命科學學院，四川 內江641112；2.四川省高校特色農業資源研究與利用重點實驗室，四川 內江641112)

在青藏高原東部的一個高山坡面上，沿著海拔設置高、中、低3個海拔部位，并在高、低海拔之間進行暗紫貝母植株的對換移植實驗，然后測定各部位的生態因子、暗紫貝母植株花、果實和種子的特征。結果表明，1)生態因子中積雪融化時間、氣溫及土壤含水量在各海拔之間有明顯的差異；2)花部特征中花被片的長度和寬度，雄蕊花藥和花絲的長度，花柱和柱頭裂片的長度都是高海拔部位最長，低海拔部位最短；3)對花生物量來說，高海拔部位比低海拔部位大39.4%；從花與地上部分二者生物量的比率來看，高海拔部位比低海拔部位大12.3%，兩個指標都是高海拔部位排名第一；4)單粒果實重以低海拔部位最重，達到1282 mg，比高海拔部位大48.3%；5)單粒果實種子數以高海拔部位最少，比低海拔部位少了38.1%；6)高海拔部位的種子百粒重達到142.3 mg，而低海拔部位種子百粒重只有94.6 mg。移植實驗進一步驗證了上述的測定結果，這說明暗紫貝母繁殖器官確實要受海拔的影響，而且主要跟海拔梯度上的融雪時間、氣溫(尤其是零下低溫)、紫外線強度、訪花昆蟲等有關。

暗紫貝母；花部特征；海拔梯度；移植實驗；繁殖分配

暗紫貝母(Fritillariaunibracteata)是百合科貝母屬植物，為多年生草本，其野生資源主要生長于四川、西藏、云南、甘肅、青海等地的高山環境中，海拔一般為3200～4500 m，分布范圍十分有限[1-3]。

在自然條件下，由于暗紫貝母種子存在著形態和生理上的后熟作用[4]，其種子的萌發率十分低下[5]，因此種群密度較低，數量十分有限。再加上人們長期大規模采挖，其生境日益遭到破壞，野生資源已趨于枯竭[6-7]。因此，如何擴大暗紫貝母種群的數量、提高其產量顯得十分必要。暗紫貝母藥用部分雖為其干燥鱗莖，但其有性繁殖器官(花、果實、種子)與幼苗數量以及種群密度有著很大的關系。以前的研究很多是關于暗紫貝母的藥用成分的提取和分析[8-9]，還有些是關于器官(鱗莖)的組織培養[10-11]，也還有部分是關于藥理[12]、藥效[13]和內生真菌[14]方面的。在宏觀生態學領域，有人用數學方法對暗紫貝母群落進行了分類[15]，并研究了群落類型與其品質之間的關系，認為產于松潘等地的“松貝”為最佳商品規格[16]。隨著研究的不斷深入，各方面的工作也逐漸展開。有人研究了暗紫貝母生物量的分配特征對高山環境條件的生態適應[17]，也有人就暗紫貝母的鱗莖和物候在海拔梯度上的變化趨勢展開了較為詳細的討論[18]。但對野生暗紫貝母繁殖器官在不同環境梯度下的比較研究還少有報道。那么，暗紫貝母繁殖器官的特征在不同海拔又會如何變化？這是一個值得探討的科學問題，同時與生產實踐也有著密切的聯系。為此，筆者以海拔作為環境梯度，研究其與暗紫貝母有性繁殖器官的關系，旨在揭示高山地區海拔對暗紫貝母繁殖特征的影響，為暗紫貝母自然種群的擴大和產量提高奠定科學基礎。

1 材料與方法

1.1研究地概況

研究地位于青藏高原東部的四川省松潘縣章臘鄉卡卡山(32°59′ N，103°40′ E)[19-20]，該地區年均溫為2.8℃，1月均溫-7.6℃，7月均溫9.7℃，年降雨量634.8 mm，其中的72%發生在6-8月的夏季，土壤類型為黑氈土[21]。在卡卡山山腳，海拔為3400 m左右，山頂海拔為3980 m左右，垂直高度差將近580 m。

1.2樣方設置及試驗設計

研究地點設在卡卡山北坡，取低、中、高3個海拔部位(海拔3500，3750，3950 m)。每個部位沿水平方向設置A、B1、B2三個30 m×15 m(長×寬)的調查樣方(三樣方間水平距離15 m左右)，在A、B1、B2樣方中分別隨機選取60，30，30株2年生(所謂“一匹葉”階段，2～3年后開花結果)的暗紫貝母個體作為研究對象，以A樣方中植株作為對照，在不同海拔間作對比分析。所有樣方中被選擇的植株都作了標記，并于2010年7月開始在各個樣方周圍設置鐵絲圍欄以防人畜干擾。

為了確定海拔對暗紫貝母的繁殖器官(花、果實和種子)是否有確切的影響，在高海拔部位(3950 m)和低海拔部位(3500 m)的B樣方之間進行植株的對換移植試驗(圖1)。即把高海拔B1樣方中被選擇的30株植株移植到低海拔部位的B1樣方中，同時把低海拔部位B1樣方中被選擇的30株植株移植到高海拔部位的B1樣方中；高、低海拔部位B2樣方中的30株植株也采用相同的移植方法。移植過程中采用連土移植，即每株暗紫貝母連同其植株下面的土塊一起移植，土塊的長、寬、深大小尺寸為0.20 m×0.20 m×0.25 m。整個移植試驗于2010年9月上旬進行，所有的移植植株都作了標記，以A樣方中的植株作為對照。移植實驗完成之后，在高、低海拔部位就產生出6種植株類型，即高海拔部位A樣方的對照植株(HA)、高海拔部位B1樣方中的來自低海拔的移植植株(HB1)、高海拔部位B2樣方中的來自低海拔的移植植株(HB2)；低海拔部位A樣方的對照植株(LA)、低海拔部位B1樣方中的來自高海拔的移植植株(LB1)、低海拔部位B2樣方中的來自高海拔的移植植株(LB2)。另外，中間海拔部位(海拔3750 m)還有3個樣方，即中間部位A樣方中的植株(MA)和中間部位B1和B2樣方植株(MB1、MB2)，如圖1所示。

圖1 樣方設計示意圖

1.3測定指標

1.3.1各部位生態因子的測量 在2012和2013年的3-5月，測量各樣方中各標記植株從積雪中融化出來的時間(以1月1日開始的序日表示)；同時在高、中、低各海拔部位，分別放置5個自動溫度記錄儀(型號：ZDR-01)以測定3-5月的氣溫變化，記錄儀離地高度為50 cm，設定為每h自動記錄1次；在5月中旬(此時積雪已融化完，凍土已經解凍)到8月底，用便攜式水分測量儀(型號：Mpkit-B)和pH計(型號：PHT-810)測量每個樣方中的土壤含水量及土壤酸堿度，每個樣方取中心和四周測量點5個，每周1次。

1.3.2花部特征的測定 2013年7月上旬，正值暗紫貝母的開花期，在A樣方標記的60株中隨機選30株用于測定花部特征，剩下的30株留著在下一年的8月下旬測定果實和種子特征，B1樣方中標記的30株也用于測定花部特征。用鑷子和解剖針輕輕地拔開花朵，用數顯游標卡尺(型號：SM208-1)測量各部位的A樣方中選出的30株和B1樣方中標記的30株花器官的組成成分長度，包括各花瓣片的長與寬、雄蕊花絲和花藥的長度、雌蕊花柱和柱頭裂片的長度。

1.3.3植株地上部分及花生物量的測定 2013年7月，在測定完上述A和B1樣方中各30株植株的花部特征之后，緊接著對這些測定了花部特征的植株進行地上部分生物量及花部生物量的測定，所用方法為收割法。將這些植株地上部分平地割下放入信封袋中，信封袋上作好編號，將裝有植株的信封放入恒溫箱中65℃烘干至恒重[22]，用萬分之一電子天平(型號：FA1004)將各植株的地上部分進行稱量、記數。再摘下花器官，對花器官單獨進行稱量和記數，并計算每一植株花的生物量與其地上部分生物量的百分比值作為該植株繁殖分配的一個指標(花/地上部分)。

1.3.4植株地上部分及果實和種子生物量的測定 2014年8月下旬，在果實和種子的成熟期，用收割法將各海拔部位A樣方標記植株(共60株)中剩下的30株、B2樣方中標記的30株平地割起，分別裝在不同的信封袋中，作好編號。將裝有植株地上部分(含果實)的信封袋放入恒溫箱中65℃烘干至恒重[22]。用萬分之一電子天平(型號：FA1004)將各植株干重進行稱量、記數。然后從植株上輕輕剪下果實，稱量其干重，并計算果實生物量與植株地上部分生物量的百分比值。再從果實中取出種子，記錄種子的個數，同時稱量每個果實中的種子干重。

1.4統計方法

用SPSS 17.0對不同海拔部位間生態因子、花部組成特征、果實和種子特征進行方差分析(one-way ANOVA)和多重比較，所得數據以“平均值±標準誤”表述。

2 結果與分析

2.1各部位生態因子的比較

如表1所示，3個海拔的融雪時間有明顯的差別，低海拔部位的積雪融化最早，在3月下旬和4月初即可全部融化，而高海拔部位則要在4月下旬才可全部融化，高低部位之間相差可達25 d左右(表1)。土壤含水量在4個部位之間差異顯著，高海拔部位比低海拔部位高16.7%。3個部位的pH相差不大，都呈弱酸性(表1)。 另外，從3-5月的氣溫來看(表1)，每個月都是以低海拔部位平均氣溫最高，以高海拔部位的平均氣溫最低，高、低部位之間的平均氣溫差異分別達到了2.5(3月)，2.8(4月)，6.6℃(5月)。

表1 3個海拔部位環境因子的比較Table 1 Comparison of environmental factors among three portions

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note：Different letters mean the significant differences atP<0.05，the same below.

2.2各海拔部位花部特征的比較

2.2.1花被片長與寬 由于內輪與外輪花被片的長度幾乎是等長的，故統計花被片長度時不作外輪與內輪的區分；但內輪與外輪花被片的寬度卻有相當大的差異，因此，在統計時要作區分。從圖2可以看出，花被片的長度和寬度都是以高海拔部位(HA，HB1)最大，低海拔部位(LA，LB1)最小，而中間部位(MA，MB1)居于二者之間。從長度來看，高海拔部位(HA樣方)比低海拔部位(LA樣方)長29.1%；從外輪花被寬來看，高海拔部位(HA樣方)比低海拔部位(LA樣方)寬40%；從內輪花被寬來看，高海拔部位(HA樣方)比低海拔部位(LA樣方)寬36.1%。除了低海拔部位的內輪花被片外，同一海拔部位的對照樣方(A)和移植樣方(B1)之間差異幾乎都不顯著。高海拔植株被移植到低海拔部位后其花被片的特征表現出低海拔部位對照樣方中植株的特點；反之，低海拔部位的植株被移植到高海拔部位后同樣也表現出高海拔部位對照樣方中植株的特點(圖2)。

2.2.2雄蕊花絲和花藥的長度 從圖3可以看出，暗紫貝母雄蕊的花藥和花絲以高海拔部位最長，低海拔部位最短，中間部位居于二者之間。且花絲的長度在高、中、低海拔部位之間的差異顯著，但花藥只在高、低海拔部位之間才達到顯著。從花絲來看，高海拔部位(HA)比低海拔部位(LA)長約36.6%；從花藥來看，高海拔部位(HA)比低海拔部位(LA)長約22.0%。無論在哪一個海拔上，對照樣方與移植樣方之間的差異都未達顯著水平。

圖2 不同處理對花被片長或寬的影響

圖3 不同處理對雄蕊和雌蕊性狀的影響

2.2.3雌蕊花柱和柱頭裂片的長度 如圖3所示，花柱長度和柱頭裂片長度都是高海拔部位最長，低海拔部位最短，而中間部位居中。就花柱來說，高海拔部位比低海拔部位長41.8%；對柱頭裂片而言，高海拔部位(HA)比低海拔部位(LA)長42.3%。同一部位的對照植株(A)和移植植株(B1)之間表現出了幾乎相同的特征(圖3)。花柱長度在各部位間的差異顯著；而柱頭裂片則在中、低海拔部位間未達顯著水平。

2.3花和地上部分生物量及其比例

從表2可以看出，各海拔部位各樣方植株的花生物量、地上部分生物量及二者的比率存在明顯的差異。對花生物量來說，高海拔部位(HA樣方)比低海拔部位(LA樣方)大39.4%；而對地上部分總生物量而言，高海拔部位(HA樣方)卻比低海拔部位(LA樣方)小17.2%。從花與地上部分二者生物量的比率來看，高海拔部位(HA樣方)比低海拔部位(LA樣方)大12.3%。無論是花生物量、地上部分生物量還是二者的比率在各部位之間都達到差異顯著的程度。但同一海拔的對照樣方與移植樣方之間差異不顯著(表2)。

表2 花和地上部分生物量及其比例Table 2 Flower biomass, aboveground biomass and their ratio

2.4果實和種子特征的比較

圖4 果實生物量及其在地上部分所占的百分比

2.4.1單粒果實重及果實與地上部分之比 如圖4所示，單粒果實重以低海拔部位的樣方(LA)最重，達到1282 mg，比高海拔部位樣方(HA)的864 mg高48.3%，中海拔部位(MA)介于高、低海拔之間，各海拔部位之間的差異達到顯著水平。從果實在地上生物量中所占的比例來看，各海拔部位之間的差異也基本達到顯著水平，但表現出的趨勢卻與單粒果實生物量相反，即從低海拔到高海拔逐漸增加(圖4)。低海拔部位(LA)所占的比例只有46.6%，比高海拔部位(HA)的58.7%少了12.1%。另外，不管是單粒果實重還是果實在地上部分所占的比率，同一部位的對照樣方與移植樣方之間差異并不顯著，只有不同部位之間的差異才明顯。

2.4.2單粒果實種子數及種子百粒重 如圖5所示，單粒果實平均種子數以高海拔部位(HA)最少，僅有65.4粒，比低海拔部位(LA)的105.7粒少40.3粒，少了38.1%。但高海拔部位(HA)的種子要明顯地大一些，其百粒重達到142.3 mg；而低海拔部位(LA)種子百粒重只有94.6 mg，比高海拔部位小了33.5%。不論是單粒果實種子數還是種子百粒重，在各部位之間的差異都顯著，但同一部位之間的移植樣方和對照樣方之間的差異不顯著(圖5)。

3 討論

3.1海拔對暗紫貝母花形態的影響

在高山生態系統中，風媒傳粉的植物類型所占比例很低，僅4.32%，而蟲媒植物所占比例極高，可達95.62%[23]。暗紫貝母每株只開1朵單花，種群密度比較低，再加上高山區域降雨較為頻繁，因此靠風媒傳粉很難完成其生活史；另一方面，其花粉粒較大，表面粗糙，完全符合蟲媒傳粉的特征。據筆者在研究區域內的長時間觀察，其傳粉昆蟲主要為熊蜂和蒼蠅，因此屬于典型的蟲媒傳粉植物。

圖5 單個果實種子數及種子百粒重

在本研究中，隨著海拔的升高，暗紫貝母花被片的長與寬都有所增加，其雄蕊、花柱和花柱裂片都變長(圖2，圖3)。花被片的增大，會使得整個花在外形上變大，加上花被片的顏色為紫紅色，這在高山生境中就顯得更加醒目，有利于吸引更多的昆蟲前來傳粉。同時其花藥的變長，表明其可以產生更多的花粉；花絲的變長使得花藥更好地展布于空中，有利于接觸傳粉昆蟲；而花柱和花柱裂片的變長則有利于接受昆蟲攜帶的來自其他植株的花粉。Bingham和Orthner[24]的研究認為，在高山生態系統中，隨著海拔升高，訪花昆蟲的種類和活動能力均逐漸降低，暗紫貝母花在形態上的這些變化正好使得在高海拔處由于傳粉昆蟲種類和活動減少而造成的傳粉限制得到補償；同時高海拔處紫外線更強烈，相對較大的花瓣，還可以減少強烈的紫外線傷害，從而對花的內部結構起到很好的保護作用。這些顯然是暗紫貝母植株對高海拔環境因子適應的結果。

3.2海拔對暗紫貝母花生物量及其在地上部分中所占比例的影響

隨著海拔的升高，暗紫貝母地上部分生物量逐漸降低(表2)。這表明，隨著海拔的升高暗紫貝母的植株有變小、變矮的趨勢。其原因跟海拔升高后，融雪時間的推遲(表1)及無雪期的縮短有關。因為在積雪晚融的區域，無雪期長度的縮短限制了植物積累更多的營養物質，而這些營養物質是來年生長所必需的[25]。其他學者的研究也認為，在積雪環境中，無雪期長度是決定植物生長的主要因素[26]，生活在溫帶地區的高山植物，更多的是受無雪期長度的影響[27]。顯然本研究中的地上部分生物量隨海拔升高而降低與上述這些學者研究的結果是一致的。另外，在高海拔部位，這種植株高度的降低對吸引昆蟲訪花傳粉也有著積極的作用，因為有研究認為較矮的株高所形成的溫暖花部環境可以吸引更多的傳粉昆蟲訪花[28]，這對高海拔部位植株完成生活史顯然有重要的意義。

與地上生物量不同，花生物量及其在地上部分中所占比率(繁殖分配)隨海拔的升高而逐漸升高(表2)。Kawano和Masuda[29]對其他植物居群的研究發現，隨著海拔升高，繁殖分配增加。Fabbro和K?rner[28]比較了生長在低海拔和高海拔地區的多種植物后，發現生長在高海拔地區植物的繁殖分配遠遠高于低海拔地區的植物，說明了有性繁殖對高海拔植物而言具有更為重要的意義。顯然本研究中暗紫貝母花生物量的表現與這些學者的結果也具有一致性，符合Weiner等[30]提出的植物繁殖分配與個體大小間的線性關系模型，即繁殖分配與個體大小是一種簡單的線性負相關，因為在本研究中從低海拔到高海拔，暗紫貝母的植株大小正好是逐漸減小的。出現這種結果的原因可能與高山環境中積雪過早融化而導致的較低零下低溫有關。因為在研究地所在的高山環境中，早春(3-5月)夜間氣溫可降至-6℃，而在較高海拔處融雪時間推遲，由于有積雪層的覆蓋，地面溫度不至于降的太低[19-20]，而高山植物的繁殖器官對零下低溫十分敏感[31]，植物繁殖器官從雪被中過早地暴露會增加霜凍的風險。因此，在低海拔部位積雪早融的情況下，生長季早期積雪層的喪失更容易引起雪生植物繁殖器官的凍害，從而影響花生物量的積累及其在地上生物量中所占的比例。

3.3海拔對果實和種子的影響

在高海拔部位，由于花的生物量相對較大，在花期維持花的生長和發育就耗去了植物體相對更高的營養資源，再加上高海拔部位植株相對較為矮小，因此在完成開花、傳粉及受精等過程后，果實的生長相對營養受限，于是表現出從低海拔到高海拔果實逐漸減小的趨勢。另外，在高海拔處，環境條件趨于更加惡劣，降雨相對更為頻繁，這會增強對花藥和柱頭上花粉的沖刷作用，無疑增加了花粉傳遞過程中的風險；同時，高海拔處相對惡劣的自然條件也降低了昆蟲的多樣性和活動頻率[24]，因此暗紫貝母種子的產生難免不受到花粉限制[32-33]，胚珠的受精率自然下降，果實中的種子數就趨于減少。但另一方面，高海拔部位的暗紫貝母還是將有限的營養資源用在了種子的生長上，由于種子數量減少，單粒種子得到的營養資源反而有所增加，于是種子相對變大，這從種子的百粒重上可以反映出來。有研究表明，高山地區不同部位融雪時間的差異可以影響雪生植物種子的大小[34]，而種子的大小又會進一步影響幼苗的生長發育及形態大小[35]，本研究中不同海拔部位融雪時間的不同導致的種子大小差異，與上述的研究結果一致。而較大的種子可以提升幼苗的適合度或存活力[36]，這對于暗紫貝母幼苗在環境條件相對更為惡劣的高海拔部位順利成長并完成其生活史有著十分重要的意義。

3.4移植實驗的驗證作用

從移植實驗結果來看，不管高海拔還是低海拔植株在被移植后都表現出其移栽后所在部位的對照植株的特點。這表明，暗紫貝母繁殖器官的特征在海拔梯度上的變化可能更多的是受與海拔緊密相關的一些環境因子的影響，如融雪時間、氣溫(尤其是零下低溫)、紫外強度、訪花昆蟲等。在不同的海拔部位，暗紫貝母植株形成了與這里的環境因子相適應的繁殖器官特征，在環境發生變化時，也能在相對較短的時間內作出調整，從而保證了該物種能夠在不同的海拔梯度上都能完成自己的生活史，使自己能夠在各種惡劣的條件下存活下來。相對而言，土壤水分及pH等土壤因子對其繁殖器官的影響可能較小。

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Reproductive organ variation inFritillariaunibracteataalong an altitudinal gradient

CHEN Wen-Nian1,2, XIAO Xiao-Jun1,2, CHEN Fa-Jun1,2, WANG Hui1,2, ZHANG Zhi-Yong1,2, QI Ze-Min1,2, HUANG Zuo-Xi1,2

1.CollegeofLifeScience,NeijiangNormalUniversity,Neijiang641112,China； 2.KeyLaboratoryofCharacteristicAgriculturalResources,DepartmentofEducation,Neijiang641112,China

Three sites (high, medium and low altitude) were established in an alpine mountainous region in the eastern Tibetan Plateau.The reproductive organs ofFritillariaunibracteataat each site were measured.A transplant experiment usingF.unibracteatawas also carried out; plants from low altitude were transferred to the high site and plants from the high site transferred to the low altitude site.Ecological factors such as snow-melt duration, air temperature, soil water content and soil pH were measured.Reproductive organs including flower, fruit and seed ofF.unibracteatawere also measured.Snow-melt duration, air temperature and soil water content differed among the different altitudinal sites significantly.Snowpack at the low site melted earlier than those at the other two sites; average air temperature (in March, April and May) at the low site was higher than the other two sites; however soil water content at the low site was the lowest.The highest values for petal length and width, filaments, anthers, styles and style ramifications were measured at the high site and the least at the low site.Flower biomass at the high site was 39.4% heavier than that at the low site, and the ratio of flower biomass to aboveground biomass at the high site was 12.3% higher than that at the low site.Dry weight per fruit at the low site was 48.3% heavier than that at the high site, reaching 1282 mg.Seed number per fruit at the high site was the lowest, 38.1% less than that at the low site.The 100-seed weight at the high site was 142.3 mg, 94.6 mg at the low site.The transplant experiment verified the results described above.We concluded that the reproductive organs ofF.unibracteatawere significantly affected by altitude factors, particularly snow-melt duration, air temperature (especially sub-zero temperatures), ultraviolet light and insect pollinators.

Fritillariaunibracteata；flower traits；altitudinal gradients；transplant experiment；reproductive allocation

10.11686/cyxb2015096

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-02-20；改回日期：2015-05-14

四川省科技廳應用基礎項目(2014JY0130)，四川省教育廳成果轉化重大培育項目(13CZ0001)，四川省教育廳創新團隊項目(14TD0025)，四川省教育廳科研項目(14ZA0250，15ZA0287，15ZB0267)和內江師范學院植物學重點建設學科項目資助。

陳文年(1968-)，男，四川成都人，教授，博士。E-mail:jinzc89@yeah.net

陳文年, 肖小君, 陳發軍, 王輝, 張志勇, 齊澤民, 黃作喜.暗紫貝母的繁殖器官在海拔梯度上的變異.草業學報, 2015, 24(12):155-163.

CHEN Wen-Nian, XIAO Xiao-Jun, CHEN Fa-Jun, WANG Hui, ZHANG Zhi-Yong, QI Ze-Min, HUANG Zuo-Xi.Reproductive organ variation inFritillariaunibracteataalong an altitudinal gradient.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):155-163.