陳秀麗,趙西蓮,胡莉莉,李 敬,王新國,楊小敏
(1.漢中市動物疾病預防控制中心,陜西 漢中 723000;2.漢中市農業技術推廣中心,陜西 漢中 723000)
植酸(鹽)又稱菲汀,大量存在于家禽日糧中,由肌醇六磷酸與鈣、鎂、鐵等二價金屬離子形成的復合鹽,是自然界中肌醇和無機磷在植物中的主要儲存形式。植酸能螯合某些營養素,且在單胃動物內不易被分解吸收,故被認為是抗營養因子[1-2]。
植酸酶是能將植酸分解為肌醇和無機磷的磷酸單酯水解酶,廣泛存在于自然界,動物、植物、微生物中均有發現,但家禽消化道內缺乏足夠的植酸酶,不能完全水解植酸,故需通過添加植酸酶來釋放植酸和部分營養素。
植酸(IP6)廣泛存在于植物性飼料中,如芝麻餅和米糠中植酸鈣含量可達10%(NRC,1994),研究植酸的特性具有重要意義。植酸與EDTA的結構相似,具有較強的螯合力。
Mellanby最先報道植酸對動物營養的影響,許多研究認為其抗營養特性主要表現在對磷及其他礦物質元素、蛋白質、氨基酸利用和消化酶活性的影響等方面。
植物中磷主要以植酸鹽和與蛋白質形成復合物的形式存在,以植酸鹽形式存在的有機磷酸化合物稱為植酸磷[3]。植酸磷占谷物原料干重的0.15%~1.33%,是磷的重要來源之一[4]。常用飼料原料中植酸磷的含量見附表。
飼料中植酸磷只有被水解為無機磷后才能被動物消化吸收,而家禽消化道內缺乏足夠的植酸酶,因此對植酸磷的利用率低,成年家禽胃腸道中植酸酶活性較高,但植酸磷的利用率也僅為40%~50%[5]。家禽對玉米-豆粕型基礎基日糧中植酸磷的利用率為15%[6]。因此需在飼料中添加無機磷以滿足家禽對磷的需要,但這樣不僅增加飼料成本,同時未被利用的植酸磷被家禽排出體外還會造成環境污染。

附表 常用飼料原料中植酸磷的含量 %
植酸分子中有6個磷酸基團,在較寬的pH范圍內能與不同金屬離子螯合,螯合能力強于EDTA[7]。當植酸鹽經過消化道時,其負電荷增強,進而與二價陽離子生成穩定的不溶鹽[8]。雖然植酸與鐵(1 g植酸可絡合500mg鐵離子)、銅、鋅離子之間的作用力較強,但因家禽飼糧中鈣含量更高,植酸降低鈣吸收作用更佳[9]。如當日糧中植酸磷從無增加到0.25%時,肉雞鈣需要量從0.6%提高至0.95%,提示植酸與鈣離子的互作才是其影響礦物質吸收的主要因素[1]。日糧植酸鹽含量增高,畜禽血液中銅、鋅含量則下降,提示植酸鹽含量過高可能造成缺乏癥,需要在飼料中補充足夠的礦物質[10]。最近研究表明,植酸水解物(IP1-5)仍能絡合鐵離子[11]。
蛋白質與植酸的交互作用是植酸影響蛋白質或氨基酸吸收的根本原因。當pH低于蛋白質等電點時,在靜電作用下,植酸可與蛋白質形成二元復合物,后者較難被胃蛋白酶分解;當pH高于蛋白質等電點時,二元復合物分離。但在小腸有谷物食糜的環境中,pH一般會低于蛋白質的等電點,即使高于蛋白質的等電點,小腸消化物中的蛋白質和多肽的相對分子質量可能足夠使植酸將其螯合在三元復合物中[12]。可能正是這兩種復合物阻礙了蛋白質和氨基酸的消化吸收。
植酸能促進Na+流向小腸內腔,說明植酸可能通過平衡Na+-K+-ATPase活性和依賴Na+的轉運系統,干擾葡萄糖和蛋白質的吸收[12]。植酸能夠降低蛋白質的消化,從而使到達十二指腸的未消化蛋白質增多,促進胃泌素的分泌,使得胃酸和胃蛋白酶原分泌增加,后者刺激腸黏膜分泌黏液,造成蛋白質的內源損失[10]。
機體內消化酶(如蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等)均屬于蛋白質類,植酸同樣可與其絡合,抑制其活性,甚至使之失活[13]。另外,某些金屬離子如銅、鋅等是消化酶的重要輔助因子,植酸絡合后能降低這些金屬離子的有效含量,抑制酶活[14]。植酸在體內的降解的產物(IP1-5)仍能抑制胃蛋白酶的活性[11]。
因植酸獨特的結構,使其具有較強的螯合力,能夠絡合金屬陽離子,使促進氧化作用的金屬離子失活,進而釋放氫,同時破壞氧化過程中產生的過氧化物結構,從而起到抗氧化作用[15]。研究表明,植酸可較好的清除DPPH自由基、羥基自由基和超氧陰離子,植酸0.5mg·L-1即可清除上述自由基25.81%、15.93%和5.90%[16]。植酸水解產物中含有3個及3個以上磷酸基團時,其螯合作用有所減弱,抗氧化效果也較弱,但仍可抑制脂質過氧化和磷脂膜氧化[17]。
從1907年Suzuki首次在米糠中發現植酸酶,到20世紀60年代首次在動物飼糧中作為消除植酸的添加劑使用,植酸酶逐步走進動物營養界的視野中。在家禽飼料中應用的植酸酶主要來源于PhyA基因的3-植酸酶和6-植酸酶,前者從肌醇環的3位上去除磷酸殘基引發植酸降解,后者從6位或4位上去除磷酸殘基引發植酸降解;還有一種來源于PhyB基因的組氨酸植酸酶(尚未商品化)。
目前國內外對植酸酶在家禽生產中的研究大量集中在對家禽物質消化率及生長性能的影響上。一般說來,植酸酶能水解植酸解除其抗營養作用,從而提高營養物質消化率,并提高肉用家禽的生長性能[18]。當嶺南黃雞的日糧中鈣與總磷的比例為1.6∶1時,添加植酸酶能使其日糧中養分利用率有較好的提升[19]。在肉雞的低磷玉米-豆粕型日糧中添加高劑量的植酸酶可顯著提高肉雞生長性能,其中8000 U·kg-1的添加量效果最好[20]。Han等認為,高水平的植酸酶可以釋放日糧中所有的植酸磷并替代全部無機磷,研究發現在22~42周齡肉仔雞日糧中添加植酸酶125~2000 U ·kg-1可代替0.035%~0.208%無機 磷[21]。王慶云等在不同無機磷水平的肉仔雞日糧中添加植酸酶,發現在只含有正常飼料50%的磷酸氫鈣的情況下添加植酸酶,能使磷等礦物質和蛋白質的利用率升高[22]。在蛋鴨飼料研究中,Yang等認為植酸酶500 U·kg-1能代替0.2%的有效磷[23]。此外,植酸鹽與植酸酶的互作效應會影響肉仔雞的分泌系統以及外周生長調控網絡[24]。但是與其他的酶如木聚糖酶和β-葡聚糖酶相比,家禽獨特胃腸道環境下調節植酸酶效率的因子還不清楚,這也許將會成為未來研究的重點。
Liu等在肉雞飼糧中添加植酸酶,發現植酸酶能夠降低血清游離脂肪酸,提高肝臟甘油三脂和血清膽固醇的含量[25]。董淑麗等在肉雞日糧中添加植酸酶,結果表明,肉雞血清中總超氧化物歧化酶活力和總抗氧化能力顯著提高(P<0.05),血清中血磷含量顯著升高(P<0.05)[26]。孫宏選等發現,隨著植酸酶水平的增加,肉雞血清鈣水平有降低趨勢,磷水平增加,血清堿性磷酸酶活性降低[20]。堿性磷酸酶是反應骨骼代謝的重要指標,日糧中植酸酶的合理添加,導致飼糧的可利用磷增加,骨磷的周轉變慢,從而使血清堿性磷酸酶活性降低。劉宏等在肉鴨上也得出類似的結論[27]。總體來說,近年來研究認為,家禽采食低磷日糧時,血液磷濃度下降,堿性磷酸酶活性上升,添加植酸酶后血磷濃度上升,堿性磷酸酶濃度則下降。
植酸酶已經成為家禽飼糧中必不可少的酶制劑。馬向東等研究了植酸酶對肉仔雞免疫器官及腸道微生物的影響,認為植酸酶可降低免疫器官指數,有效降低腸道大腸桿菌數量[28]。徐曉娜等檢測了飼喂植酸酶的鵝排泄物,發現植酸酶能降低鵝糞中大腸桿菌數量,減少總氮、總磷的排放量[29]。蘇基雙等對零日齡艾維茵肉用仔雞的試驗表明,植酸酶部分替代日糧中磷酸氫鈣添加量,可保持肉用仔雞的生產性能、脛骨和血清中的鈣、磷含量與對照組相近,甚至略高[30]。韓進誠等試驗結果也證實了植酸酶能提高22~42周齡肉雞的脛骨強度、脛骨灰分和磷含量,降低胸肉和腿肉的黃度和持水力[31]。Zyla等比較了肌醇、植酸酶B、混合植酸酶A與植酸酶B在蛋雞中的應用,分析了蛋黃中膽固醇含量及脂肪酸組成,發現與低磷組相比,3組都能降低膽固醇含量,提升DHA含量[32]。Cowieson等發現,通過添加超劑量的植酸酶A可以達到完全的脫磷酸作用,可能會產生肌醇,但是在蛋雞腸胃消化道內是否產生肌醇尚不明確[33]。
家禽日糧中添加植酸酶能提高養分利用率,部分消除植酸抗營養性,其特性廣泛應用于家禽養殖行業,但植酸和植酸酶潛在的應用價值,如植酸在體內的降解過程、生物特性、對蛋雞的抗氧化能力,植酸酶的需要量、新型植酸酶B類等方面的應用還需要進一步研究,隨著研究的深入,其一定會為家禽養殖業帶來更廣泛的經濟效益和社會效益[34]。
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