欽州灣豐水期和枯水期浮游動物群落特征

藍文陸，李天深，劉勐伶，龐碧劍，劉昕明

(1.廣西壯族自治區海洋環境監測中心站，廣西 北海 536000)

欽州灣豐水期和枯水期浮游動物群落特征

藍文陸1，李天深1，劉勐伶1，龐碧劍1，劉昕明1

(1.廣西壯族自治區海洋環境監測中心站，廣西 北海 536000)

在2011年豐水期(7月)和2012年枯水期(3月)，分別對欽州灣的內灣和外灣開展了浮游動物調查，研究了枯水期和豐水期欽州灣浮游動物的種類組成、數量分布和季節變化特征。豐水期和枯水期浮游動物種類數量分別為27種和44種，以優勢度指數Y>0.02確定的優勢種豐水期和枯水期分別為3種和4種。豐水期浮游動物豐度為4.0～133.6 ind/m3，平均豐度為50.9 ind/m3；枯水期浮游動物豐度為1.2～1 725.0 ind/m3，平均豐度為272.2 ind/m3。豐水期浮游動物(包含魚卵仔魚)生物量為1.7～179.2 mg/m3，平均生物量為44.0 mg/m3；枯水期浮游動物(包含魚卵仔魚)生物量為3.1～3 530.0 mg/m3，平均生物量為474.9 mg/m3。無論是浮游動物的種類數量、豐度和生物量，均顯示出內灣低于外灣的空間分布特征，以及枯水期高于豐水期的變化特征。欽州灣浮游動物的這種季節變化和空間分布特征主要是與浮游植物生物量、貝類養殖、環境的穩定度以及人為干擾等有著密切的關系。

浮游動物；群落結構；平水期；枯水期；欽州灣

1 引言

欽州灣位于北部灣北部，由內灣和外灣構成，中間狹小，有欽江和茅嶺江匯入，受河流影響明顯，是一個亞熱帶典型的河口型半封閉海灣[1]。近年來隨著欽州灣周邊經濟開發，海灣環境發生了變化，對海灣的生態環境影響較大[1-2]。

浮游動物是海洋生態系統中的一個非常重要環節[3]，其下行控制著初級生產者浮游植物群落的數量與結構，上行影響到漁業資源的產出[4]。近年來的研究表明欽州灣環境變化引起了海灣富營養化[1，5]，浮游植物生物量[6]、浮游植物群落結構[2，7-9]、生態系統健康[10]等發生了變化，這些變化勢必影響到浮游動物的種類組成和數量變化，然而到目前為止未見關于欽州灣浮游動物的報道，欽州灣環境和浮游植物變化對浮游動物的生態影響效應的認知仍較為缺乏。本研究通過枯水期和豐水期的調查研究欽州灣浮游動物群落結構的種類組成、季節變化和水平分布特征，為較為全面揭示北部灣經濟區大開發對浮游動物群落的沖擊影響、環境和浮游植物對浮游動物群落結構影響等提供依據，為掌握海灣養殖及周邊經濟開發對生態環境影響及海灣生態保護和經濟可持續發展提供科學參考。

2 材料與方法

2.1 調查時間與站位

2011年豐水期(7月7日)和2012年枯水期(3月7日)，在欽州灣設置了15個站點(圖1)，從欽州灣內灣和外灣進行了2個海域的同步調查。內灣站點為Q1～Q7，外灣站點為Q8～Q15，水深范圍為2.0～21.1 m，同時從Q7附近的欽州港出發，進行同步采樣。

2.2 現場采樣與樣品分析

各測站用8 L的采水器采集表層海水樣品(水面下0.5 m)，用于分析環境因子和葉綠素a濃度。

水溫和鹽度現場采用便攜式多參數儀(德國WTW Multi 350i)進行監測，葉綠素a的采集與測定方法依據國家《海洋監測規范》進行，分析方法采用分光光度法[11]。

浮游動物用淺水Ⅰ型浮游動物網(孔徑為0.505 mm ) 由底至表垂直拖網采集，所獲樣品用5% (體積比)甲醛溶液現場固定，再在實驗室用顯微鏡和體視鏡下進行浮游動物的分類鑒定、計數，用濕質量法稱其生物量。樣品的采樣、保存、處理均依據國家《海洋監測規范》[12]提供的方法進行。

圖1 站點布設Fig.1 Location of the sampling stations

圖2 欽州灣豐水期(左圖)和枯水期(右圖)環境參數的分布Fig.2 Distribution of environmental parameters in flood season(left) and dry season(right) in the Qinzhou Bay

2.3 數據分析

各測站浮游動物的豐度和生物量按下面公式進行計算[12]：

(1)

式中，A為浮游動物豐度(單位：ind/m3)或生物量(單位：mg/m3)；B為浮游動物個數或濕質量(單位：mg)；L為拖網水深(單位：m)；R為網口半徑(單位：m)。

優勢度采用以下公式計算[12]：

(2)

式中，Y為浮游動物優勢度；ni為浮游動物第i種的個體總數；N為各采樣點所有的浮游動物的個體總數；fi表示該物種在各個采樣點出現的頻率。優勢種的確定由優勢度大于0.02來確定[13]。

3 結果和分析

3.1 環境參數的季節變化和分布

2011年豐水期及2012年枯水期欽州灣表層海水溫度變化范圍小，相對高溫均集中在欽州港附近，灣內溫度略低(見圖2)；鹽度變化較大(0.7～25.7、9.7～29.8)，均從內灣向外灣逐漸增加，內灣鹽度平均值分別為7.4和18.1，外灣鹽度平均值分別為20.1和28.2，在內灣及灣口處形成較密的變化梯度。

豐水期葉綠素a濃度范圍為1.3～13.8 μg/L，高葉綠素a主要分布在河口，外灣葉綠素a濃度明顯低于內灣濃度。枯水期葉綠素a濃度范圍為1.1～11.4 μg/L，從欽江口Q2到內灣灣口附近Q7站總體呈升高趨勢，最高濃度出現在欽州港附近，然后從金鼓江口Q8站往灣外方向呈逐漸降低趨勢，外灣葉綠素a濃度略低于內灣。

3.2 浮游動物種類組成與生態類群

豐水期共檢出浮游動物7類共27種(不包括魚卵仔魚)，其中橈足類9種，浮游幼蟲9種，水螅水母3種，櫻蝦類2種，毛顎類2種，枝角類和櫛水母類各1種。

枯水期調查共檢出浮游動物13類共44種。其中橈足類12種，浮游幼蟲9種，毛顎類4種，水螅水母4種，管水母類4種，被囊動物3種，櫛水母類2種，多毛類、端足類、等足類、磷蝦類、介形類和浮游螺類各1種。欽州灣豐水期和枯水期浮游動物的種類名錄見附表1。

根據欽州灣浮游動物的種類及分布特點，可將其劃分為近岸暖溫、沿岸暖水、河口沿岸和廣布外海4個生態類群。近岸暖溫種類不多，主要有五角水母(MuggiaeaatlanticaCunningham)、中華哲水蚤(CalanussinicusBrodsky)、強額孔雀水蚤(ParvocalanuscrassirostrisF. Dahl)等。沿岸暖水種的種數多，分布廣，數量大，為該海域浮游動物的主要組成部分，代表種有：球型側腕水母(PleurobrachiaglobosaMoser)、太平洋紡錘水蚤(AcartiapacificaSteuer)、擬細淺室水母(LensiasubtiloidesLens & van Riemsdijk)、錐形寬水蚤(TemoraturbinataDana)、針刺真浮螢(EuconchoeciaaculeataScott)、百陶箭蟲(SagittabedotiBeraneck)、駝背隆哲水蚤(AcrocalanusgibberGiesbrecht)和異體住囊蟲(OikopleuradioicaFol)。沿岸暖水類群主要出現于水溫較高的豐水期。河口沿岸種為低鹽種類，主要有瘦尾胸刺水蚤(CentropagestenuicaudaGiesbrecht)和鉗形歪水蚤(TortanusforcipatusGiesbrecht)。廣布外海種種類較少，但數量較多，主要有軟擬海樽(DoliolettagegenbauriUljanin)和中型瑩蝦(LuciferintermediusHansen)。

3.3 浮游動物豐度和生物量的空間分布

豐水期、枯水期欽州灣浮游動物豐度范圍分別為4.0～133.6 ind/m3和1.2～1 725.0 ind/m3，平均豐度分別為50.9 ind/m3和272.2 ind/m3，內灣平均豐度分別為40.1 ind/m3和50.0 ind/m3，外灣平均豐度分別為60.3 ind/m3和466.7 ind/m3。豐水期外灣豐度稍高于內灣，其中Q9站豐度最低，Q12站豐度最高。而枯水期外灣豐度明顯高于內灣，其中Q2站豐度最低，Q14站最高，豐度空間分布見圖3。

圖3 豐水期(a)和枯水期(b)欽州灣浮游動物豐度空間分布Fig.3 Spatial distribution of zooplankton abundance in flood season(a) and dry season(b) in the Qinzhou Bay

豐水期、枯水期浮游動物(包含魚卵仔魚)生物量分別為1.7～179.2 mg/m3和3.1～3 530.0 mg/m3，平均生物量分別為44.0 mg/m3和474.9 mg/m3，內灣平均生物量分別為12.2 mg/m3和223.0 mg/m3，外灣平均生物量分別為71.8 mg/m3和695.2 mg/m3。豐水期和枯水期欽州灣浮游動物外灣生物量均高于內灣，其中豐水期Q2站生物量最低，Q11站生物量最高，而枯水期Q2站生物量最低，Q14站生物量最高，生物量空間分布見圖4。

圖4 豐水期(a)和枯水期(b)欽州灣浮游動物生物量空間分布Fig.4 Spatial distribution of zooplankton biomass in flood season(a) and dry season(b) in the Qinzhou Bay

3.4 浮游動物優勢種及其分布

橈足類、櫛水母類和浮游幼蟲是豐水期欽州灣浮游動物的優勢類群，分別占總豐度的35.4%、26.9%和26.6%，櫻蝦類占9.2%，毛顎類、水螅水母類和枝角類所占的比例非常低。豐水期浮游動物優勢種為太平洋紡錘水蚤、球型側腕水母和中型瑩蝦，主要優勢種豐度空間分布見圖5。

太平洋紡錘水蚤是海區第一優勢種，優勢度為0.22，除Q9站外的14個站點均有發現，其中Q11站豐度最高。內、外灣平均豐度分別為10.8 ind/m3和14.5 ind/m3，海區平均豐度為12.8 ind/m3。從總體上來看，豐水期太平洋紡錘水蚤豐度不高，在整個海區分布較為平均。

球型側腕水母是第二優勢種，優勢度為0.09，僅于外灣Q8、Q10、Q12和Q14等4個站點有發現，其中Q10站豐度最高，在外灣的平均豐度為25.6 ind/m3。

中型瑩蝦主要分布于外灣，優勢度為0.06，豐度較低，在外灣Q11～Q15等5個站點有發現，其中Q12站豐度最高，外灣的平均豐度為8.4 ind/m3；在內灣僅于Q6站有發現，豐度為2.5 ind/m3。

橈足類和浮游幼蟲是枯水期欽州灣浮游動物的優勢類群，分別占總豐度的35.0%和30.5%，其次為被囊、櫛水母類和管水母類，它們分別占12.7%、10.5%、8.1%，其他類群所占的比例很低。枯水期浮游動物優勢種為中華哲水蚤、球型側腕水母、異體住囊蟲和瘦尾胸刺水蚤，主要優勢種豐度空間分布見圖6。

中華哲水蚤是海區第一優勢種，優勢度為0.25，在除Q6和Q15外的13個站點均有發現，Q14站豐度最高。內、外灣平均豐度分別為12.0 ind/m3和132.1 ind/m3，海區平均豐度為76.0 ind/m3。中華哲水蚤的豐度分布不均，高豐度區域主要集中在外灣。

球型側腕水母是海區第二優勢種，優勢度為0.08，于11個站點有發現，Q10站豐度最高。平均豐度內灣為1.1 ind/m3，外灣為51.2 ind/m3，全海區為27.8 ind/m3。球型側腕水母在欽州灣海區的豐度分布不均，外灣豐度遠高于內灣。

圖5 豐水期欽州灣浮游動物主要優勢種豐度(ind/m3)空間分布Fig.5 Spatial distribution of abundance (ind/m3) of main dominant zooplankton species in flood season in the Qinzhou Bay

圖6 枯水期欽州灣浮游動物主要優勢種豐度(ind/m3)空間分布Fig.6 Spatial distribution of abundance (ind/m3) of main dominant zooplankton species in dry season in the Qinzhou Bay

異體住囊蟲優勢度為0.06，于內灣的Q6、Q76，以及外灣的Q10、Q12～Q14等6個站點有發現，Q10站豐度最高。平均豐度內灣為12.9 ind/m3，外灣為52.5 ind/m3，全海區為34.0 ind/m3。由調查結果可看出，異體住囊蟲主要分布于外灣，在內灣也傾向于在灣口出現。

瘦尾胸刺水蚤優勢度為0.03，于10個站點有發現，Q8豐度最高。平均豐度內灣為3.0 ind/m3，外灣為13.9 ind/m3，全海區為8.8 ind/m3，瘦尾胸刺水蚤豐度水平不高，在整個海區分布較為均勻。

4 討論和結論

4.1 欽州灣浮游動物的群落結構特征

橈足類無論是在種類數量和豐度上都是優勢地位，在豐水期和枯水期中均列首位，這和國內其它河口相似[4，14—15]。除了橈足類之外，球型側腕水母是豐水期和枯水期兩季共有的優勢種類，而且均是第二優勢種類。同時，水母類群的種類數量和豐度也是僅次于橈足類和浮游幼蟲的第三大類群，豐水期和枯水期欽州灣出現的水母種類為12種，為浮游動物總種類數量的近20%。近年來的研究發現在全球部分海域水母類暴發及其多樣性上升，海洋生態系統出現全球性膠質化現象[3]，水母類群的數量和多樣性變化與全球氣候變暖密切相關[16—18]。鄭白雯等[19]在北部灣的研究結果也顯示水母種類數量是占據全年浮游動物種類數量的第一大類群。由于欽州灣相關的浮游動物研究少，沒有直接的可比數據，但其水母種類和數量較高，很有可能也受全球氣候變暖及海灣環境變化的影響，后續的研究應該加強對此方面的關注。

4.2 欽州灣浮游動物在豐水期和枯水期的季節變化

本次調查結果顯示欽州灣豐水期和枯水期環境因子變化顯著，豐水期溫度比枯水期高約10℃，鹽度低約10，豐水期顯示了高溫低鹽的特征而枯水期則為相對的低溫高鹽的性質。

浮游動物對環境變化敏感，部分種類往往能夠成為環境的指示種，其群落結構及季節變化與水文、化學等其他環境因子密切相關[14]。溫度、鹽度等被認為是影響浮游動物群落結構和分布的主要影響因素[3，14]。在研究中，豐水期高溫和低鹽對浮游動物群落組成產生一定的影響，豐水期欽江和茅嶺江匯入的徑流達到最大值，整個欽州灣都處于沖淡水混合海域，浮游動物群落主要是以沿岸暖水類群(如太平洋紡錘蚤等)和河口沿岸類群(如鉗形歪水蚤)為主，外灣中分布著少數種類的外海種(如中型瑩蝦)。而枯水期采樣時間已為春季，隨著溫度的回升，促進浮游動物的生長繁殖，浮游動物種類增加，主要以近岸暖溫種(如中華哲水蚤等)和沿岸暖水種類(如球型側腕水母等)為主，但枯水期欽州灣內灣的鹽度仍較低，同時隨著徑流的減少近岸海域海水往上推移，河口近岸的低鹽種類(如瘦尾胸刺水蚤等)和廣布外海種類(如軟擬海樽等)也在枯水期有所分布，導致枯水期浮游動物種類比豐水期豐富。浮游動物群落組成與兩個季節海灣溫鹽特征相符，表明欽州灣浮游動物不同季節的群落特征受環境變化影響顯著，這與渤海、黃海、東海等海域大量相關研究報道相一致[3]。

本研究也發現欽州灣浮游動物在2012年枯水期(3月)的豐度和生物量比2011年豐水期(7月)明顯增高，生物量春季明顯高于夏季與黃河口的研究結果相似[4]，但與九龍江口、長江口等河口的季節變化有較大差異[14]，這很可能與枯水期溫度回升浮游植物生物量明顯增加以及夏季海區貝類養殖消耗有很大關系。在2012年枯水期，由于采樣時間為3月底，當時水溫已經從冬季回升到14℃以上，浮游植物大量增加。同期的調查結果顯示浮游植物葉綠素a濃度外灣平均為5.1 μg/L，最大達到11.4 μg/L，餌料生物浮游植物生物量較高引起了浮游動物豐度明顯增高。春季隨著浮游植物和浮游動物的大量繁殖，貝類生長也隨之旺盛。欽州灣分布著大面積的貝類養殖浮筏，受貝類消耗的影響，欽州灣豐水期葉綠素a濃度顯著降低，外灣平均只有2.2 μg/L，明顯低于2012年枯水期，因而餌料生物的減少以及貝類攝食引起了浮游動物數量的明顯減少，導致2011年豐水期浮游動物生物量明顯低于2012年枯水期。

4.3 欽州灣浮游動物在內灣和外灣的水平分布差異

本研究發現無論是豐水期還是枯水期，欽州灣浮游動物總豐度和生物量以及主要優勢種的數量均顯示出內灣明顯低于外灣的空間分布特征，內灣豐度和生物量很低，外灣豐度和生物量相對豐富。

浮游植物被認為是浮游動物的最主要食物[14]，尤其是在近岸海灣經典食物鏈占據重要位置的海域，浮游植物生物量和分布的變化首當其沖影響著浮游動物的數量和分布。在欽州灣，受河流輸入的影響，營養鹽在淡咸水匯合區逐漸降低，本次研究中豐水期浮游植物生物量隨著營養鹽降低從河口往外顯著下降，枯水期內灣浮游植物生物量也略微高于外灣。但浮游動物的豐度和生物量卻與浮游植物生物量分布明顯不符，無論是豐水期還是枯水期，浮游動物豐度和生物量均是外灣明顯高于內灣，這種現象的存在很可能與浮游植物的群落結構特征有著密切的關系。欽州灣浮游植物主要光合色素含量及主要類群的生物量在內灣和外灣之間具有明顯的分布變化差異，浮游植物優勢類群的硅藻生物量在外灣明顯高于內灣，而藍藻和青綠藻內灣生物量略高于外灣，豐水期部分河口以綠藻為優勢類群[2]。在經典食物鏈中，硅藻-橈足類是一個重要環節，本次研究中橈足類是欽州灣的最主要類群，受食物粒徑的限制，其主要以較大的硅藻為食物，因此，在外灣能夠獲取較多的食物而在內灣無法得到充足的硅藻食物，引起了浮游動物豐度和生物量在內灣和外灣的明顯差異。同時，在受高能量破浪、強潮流，激烈的徑流和鹽度變動等影響的河口，浮游生物就必須付出較多的能量[20]。欽州灣內灣處在兩個河流的河口，且灣頸狹小，其水流變動劇烈[2]，而且存在著較多的挖沙等作業。因此，內灣雖然浮游植物生物量較高(見圖2)，但鹽度較低且變化劇烈，以及人為活動影響劇烈，在這種干擾較大的條件中雖然有一些耐鹽淡水種及耐低鹽的海水種能夠生長但較難大量繁殖生長。另外，欽州灣內灣分布著大面積的牡蠣浮筏養殖，貝類養殖對浮游動物的攝食強度也被認為是調控浮游動物生物量和分布的主要因素之一[21]，這很可能是內灣浮游動物豐度和生物量低的主要原因之一。而外灣相對內灣水團環境變化較穩定，利于浮游生物的生長和繁殖[2]，且欽州港的生活污水主要排放到外灣，浮游植物沒有受到營養鹽限制而保持較高生產力[2]，在這種環境下導致了外灣浮游動物豐度和生物量明顯高于內灣。

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Yan Qilun，Guo Hao，Wang Zhenliang，et al. A study on ecological characteristics of zooplankton inside and outside raft mariculture areas of molluscs[J]. Journal of Oceanography of Huanghai & Bohai Seas，1999，17(1):46-50．

附錄：

Characteristics of zooplankton community in the Qinzhou Bay during flood and dry seasons

Lan Wenlu1，Li Tianshen1，Liu Mengling1，Pang Bijian1，Liu Xinming1

(1.MarineEnvironmentalMonitoringCenterofGuangxi，Beihai536000，China)

The characteristics of species composition，quantitative distribution and seasonal variation of zooplankton in the Qinzhou Bay were investigated in flood season in 2011(July) and dry season in 2012(March). Species quantity of zooplankton were 27 and 44 with dominant species(Y>0.02) of 3 and 4 in flood and dry seasons，respectively. The dominant species wereAcartia(Odontacartia)pacifica，PleurobrachiaglobosaandLuciferintermediusin flood season，whileCalanussinicus，Pleurobrachiaglobosa，Oikopleura(Vexillaria)dioicaandCentropagestenuiremisin dry season. The abundance of zooplankton ranged from 4.01-133.64 ind/m3with an average of 50.9 ind/m3in flood season，while 1.2-1 725.0 ind/m3with an average of 272.2 ind/m3in dry season. However，biomass of zooplankton which included fish eggs and larvae ranged from 1.7-179.2 mg/m3with an average of 44.0 mg/m3in flood season，while 3.1-3 530.0 mg/m3with an average of 474.9 mg/m3in dry season. Qinzhou Bay was in an characterized，rapid change estuary environment，its marine system，which affected by rivers runoff，Beibu Gulf coastal waters etc.，was complex and it’s community structure of zooplankton presented complex diversity. Estuarine group[such asAcartia(Odontacartia)pacifica] and warm water nearshore group(such asTortanusforcipatus) were the main ecological groups of zooplankton community structure. Both in the species number and abundance of zooplankton，Copepoda were the predominant species. Temporal and spatial distribution of species number，abundance and biomass of zooplankton were higher in outer bay than that in inner bay，as well as higher in dry season than that in flood season. The seasonal variation and spatial distribution characteristics of zooplankton in the Qinzhou Bay mainly had a close relationship with the phytoplankton biomass，shellfish culture，stability of the environment and human disturbance．

zooplankton; community; flood seasons; dry seasons; Qinzhou Bay

附表1 欽州灣浮游動物名錄

10.3969/j.issn.0253-4193.2015.04.012

2014-07-23；

2014-12-31。

國家自然科學基金項目(41466001)；廣西自然科學基金項目(2013GXNSFAA019281，2013GXNSFBA019224)；廣西科學研究與技術開發計劃項目(桂科攻14124004-3-13，桂科合14125008-2-8)；國家環境保護公益性行業科研專項項目(201309008)。

藍文陸(1980—)，男，廣西省河池市人，博士，高級工程師，主要從事海洋生態監測研究。 E-mail:dr.lan@139.com

Q948.8

A

0253-4193(2015)04-0124-10

藍文陸，李天深，劉勐伶，等. 欽州灣豐水期和枯水期浮游動物群落特征[J]. 海洋學報，2015，37(4)：124—133，

Lan Wenlu，Li Tianshen，Liu Mengling，et al. Characteristics of zooplankton community in the Qinzhou Bay during flood and dry seasons[J]. Haiyang Xuebao，2015，37(4)：124—133，doi: 10.3969/j.issn.0253-4193.2015.04.012