不同溫度條件下兩種色型豌豆蚜的種群參數

杜軍利，武德功，呂 寧，劉長仲*

（1．甘肅農業大學草業學院，草業生態系統教育部重點實驗室，甘肅省草業工程實驗室，甘肅蘭州730070；2．安徽科技學院農學院，安徽鳳陽233100）

不同溫度條件下兩種色型豌豆蚜的種群參數

杜軍利1，2，武德功2，呂 寧1，劉長仲1*

（1．甘肅農業大學草業學院，草業生態系統教育部重點實驗室，甘肅省草業工程實驗室，甘肅蘭州730070；2．安徽科技學院農學院，安徽鳳陽233100）

為了明確溫度對紅色型和綠色型豌豆蚜種群動態變化的影響，在12～32℃6個溫度條件下研究了2種色型豌豆蚜的生長發育、繁殖和生命表。結果顯示：2種色型豌豆蚜在32℃時，不能發育至成蟲。2種色型豌豆蚜的凈增殖率在12～20℃時均隨著溫度的增高而升高，在16和20℃，紅色型豌豆蚜的凈增殖率顯著高于綠色型（P＜0．05）。在24℃時，紅色型豌豆蚜的凈增殖率顯著低于16和20℃時同色型（P＜0．05），而綠色型豌豆蚜顯著高于12～20℃時同色型，紅色型豌豆蚜的凈增殖率顯著低于綠色型（P＜0．05）。到28℃時，2種色型豌豆蚜的凈增殖率均顯著低于12～20℃時同色型。在12～24℃條件下，2種色型豌豆蚜的內稟增長率均隨著溫度的上升而增加，紅色型豌豆蚜的內稟增長率與綠色型相比無顯著差異（P＞0．05）。在28℃，紅色型豌豆蚜的內稟增長率顯著低于綠色型豌豆蚜（P＜0．05）。表明紅色型豌豆蚜在較低溫度條件下適應性較強，而綠色型豌豆蚜更適合較高溫度。

溫度；色型；豌豆蚜；種群參數

豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）是世界性害蟲，1776年英國首次報道，是牧草上主要的害蟲之一，主要危害苜蓿（Medicago sativa）、豌豆（Pisum sativum）、蠶豆（Vicia faba）、紅花酢漿草（Oxalis rubra）等豆科作物［1-5］，常聚集于幼葉、嫩莖、花序上吸食汁液，致使受害苗長勢減弱，有時變褐，皺縮以致生長停滯，部分不結實，發生嚴重時，全田植株變褐，部分花前死亡。豌豆蚜在危害過程中，其分泌的蜜露引起葉片發霉，直接影響牧草的質量［6-11］；豌豆蚜還能傳播苜蓿花葉病毒（Alfalfa mosaic virus，AMV）、豌豆耳突花葉病毒（Pea enation mosaic virus，PEMV）等25種病毒，引起的植物病毒病造成的產量損失大于其直接危害［12-14］。

豌豆蚜具有兩種色型，即紅色型和綠色型［15-16］，近幾年，我國豌豆蚜種群也發生了很大的變化，豌豆蚜正在從苜蓿田的次要害蟲上升為主要害蟲，且紅色型所占比例在逐年上升［17-18］。一般認為色型變化主要與溫度和季節變化具有相關性［19-21］。溫度是影響蚜蟲種群動態、發育速率和發生規律的主要非生物因素，溫度對蚜蟲個體的發育、存活、繁殖力及其各種生命參數的影響等在國內外已有相關研究［22-32］；在環境因素中溫度可能會使昆蟲體色改變，研究揭示棉蚜（Aphis gossypiin）體色的變化與光照、寄主種類、栽培條件、營養成分等條件無關，僅僅與溫度密切相關［33-35］。通過田間調查和室內觀測，杜桂林等［36］明確了溫度是麥長管蚜（Macrosiphum avenae）紅色型變化的主導生態因素，并計算得到紅色型麥長管蚜若蟲期的有效積溫及發育起點溫度。鄧明明等［21］研究了不同溫度時麥長管蚜種群數量變化的規律及溫度對麥長管蚜體色變化的影響。高有華等［37-38］研究了12～27℃條件下綠色型豌豆蚜試驗種群生命表，宮亞軍等［39］報道了溫度對綠色型豌豆蚜的生長發育及繁殖的影響。由于高有華等［37-38］僅研究了溫度對綠色型豌豆蚜的生命參數的影響，并未在不同溫度條件下比較兩種色型豌豆蚜的各項參數，而且以往對蚜蟲的生命表研究均在離體植株葉片上進行，與昆蟲田間實際情況有所差異。為了明確近年來紅色型豌豆蚜種群動態持續上升的生態機制，由于溫度對蚜蟲種群動態變化具有密切的相關性，因此本試驗在不同溫度（12，16，20，24，28，32℃）條件下研究了紅色型和綠色型豌豆蚜的生物學特性及生命參數，明確溫度與2種色型豌豆蚜的種群動態變化之間的關系，為苜蓿田間豌豆蚜綜合防治奠定扎實的理論基礎。

1 材料與方法

1．1 供試材料

紅色型和綠色型豌豆蚜采自甘肅農業大學試驗基地，兩種色型豌豆蚜飼養在裝有空調的人工氣候室，溫度設置為（24±1）℃，濕度保持（60±10）%，光照16 h：8 h（L：D），將6 h以內的初產若蚜作為供試蟲源。供試植株是10 cm高的蠶豆植株（臨蠶2），將蠶豆催芽，而后種入直徑為9 cm營養缽中，直至蠶豆植株長至10 cm方可用于試驗。

1．2 試驗方法

把供試的紅色型和綠色型豌豆蚜成蟲用毛筆接于蠶豆植株上飼養，待其產蚜，次日將初產若蚜放在濾紙上稱重（W1），而后將其接于蠶豆植株上單頭單株飼養，并在植株根部套上一張折疊成漏斗狀的濾紙（將直徑為10 cm濾紙對折兩次，在濾紙中間剪開一個蠶豆植株粗細的孔），然后將濾紙套在植株上，并將濾紙開口處用膠帶粘上，另外在植株盆下墊一張白紙，該濾紙和白紙均用于接住蚜蟲掉落的皮，并將其分別放入人工氣候箱中飼養，溫度為12，16，20，24，28，32℃，相對濕度（60±10）%，光照16 h：8 h（L：D），蚜蟲單頭單株飼養，每10頭為一個重復，重復5次（便于數據進行多重比較）。在若蟲期每12 h觀察1次，成蚜期每24 h觀察1次，當若蚜長至成蚜時進行稱量（W2），統計發育歷期（development days，簡寫為DD，為初產1齡若蚜至蚜蟲羽化時的時間），并計算體重差（different weight between 1st star larva and adult，簡寫為d W，d W＝W2－W1）及相對日均體重增長率［mean relative growth rate，簡寫為MRGR，MRGR＝（ln W2－ln W1）／DD］，記錄蚜蟲的存活情況、蛻皮時間和次數，并將所蛻皮屑移除，成蚜期記錄產蚜數并將所產若蚜移除，另在產蚜后稱量其若蚜重量［11］。

1．3 生命表參數計算方法

以d（x）為單位間隔，組建豌豆蚜在不同溫度條件下的試驗種群生命表，由生命表數據計算出種群動態參數［22，37］。

凈增殖率R0＝∑LxMx

平均世代周期T＝∑x LxMx／∑LxMx

內稟增長率rm＝ln R0／T

周限增長率λ＝exp（rm）

種群加倍時間t＝ln 2／rm

式中，x為特定年齡（d），Lx為在x期開始時的存活率，Mx為在x期間平均每頭雌蚜產蚜數量。

利用Excel 2007整理數據，SPSS 17．0進行數據分析，并采用Duncan法進行多重比較。

2 結果與分析

2．1 溫度對2種色型豌豆蚜生物學參數的影響

在不同溫度條件下2種色型豌豆蚜生物學參數見表1，2種色型豌豆蚜不同溫度條件下的發育歷期之間存在顯著的差異（P＜0．05），隨著溫度的上升，2種色型豌豆蚜的發育歷期均顯著縮短（P＜0．05），而且5個溫度之間存在顯著差異（P＜0．05）。2種色型豌豆蚜的體重差隨溫度的升高而逐漸降低，且在5個溫度之間2種色型豌豆蚜的體重差存在顯著差異（P＜0．05），在12和28℃時，紅色型豌豆蚜的體重差與同一溫度下綠色型豌豆蚜相比無顯著差異（P＞0．05），在16～24℃時，紅色型豌豆蚜的體重差均顯著高于綠色型（P＜0．05）；12～24℃時，2種色型豌豆蚜的相對日均體重增長率隨溫度的增高而升高，在24℃時2種色型的日均體重增長率達到最高值，直至28℃時明顯降低，在12和20℃時，紅色型豌豆蚜的相對日均體重增長率與綠色型相比無顯著差異（P＞0．05），在16和24℃時，紅色型豌豆蚜的相對日均體重增長率顯著低于綠色型（P＜0．05）；在12℃時，紅色型豌豆蚜的F1代體重顯著高于綠色型（P＜0．05），在16～24℃時，2種色型豌豆蚜的F1代體重無顯著差異（P＞0．05），而在28℃時，紅色型豌豆蚜的F1代體重顯著低于綠色型（P＜0．05）。

表1 在不同溫度條件下兩種色型豌豆蚜的生物學參數（均值±標準差）Table 1 Biology parameters of two morphs of color of apterous A．pisum on different temperature（mean±SD）

在不同溫度條件下2種色型豌豆蚜各齡歷期見表2，在12～28℃溫度范圍內2種色型豌豆蚜均能完成發育，且溫度越高，2種色型豌豆蚜各齡若蟲的歷期越短，其中4齡若蟲的發育歷期最長。12℃時若蟲期最長，紅色型和綠色型的若蟲期分別為：19．50和18．25 d；28℃時若蟲期最短，紅色型和綠色型的若蟲期分別為：5．78和6．01 d。在12和16℃溫度條件下，紅色型豌豆蚜的若蟲期顯著長于綠色型（P＜0．05），而在20℃條件下，紅色型豌豆蚜的若蟲期顯著短于綠色型豌豆蚜（P＜0．05），在24和28℃時，2種色型豌豆蚜的若蟲期差異不顯著（P＞0．05）。

表2 在不同溫度條件下2種色型豌豆蚜的發育歷期Table 2 Mean development time of two morphs of color of apterous A．pisum on different temperature d

2．2 溫度對2種色型豌豆蚜生殖力的影響

由表3可知，在12～24℃條件下2種色型豌豆蚜的存活率均高于28℃時的存活率，而在12～28℃條件下，紅色型豌豆蚜的存活率與綠色型相比無顯著差異（P＞0．05）。2種色型豌豆蚜的繁殖期隨溫度的升高而縮短，在12℃時，紅色型豌豆蚜的繁殖期與綠色型相比無顯著差異（P＞0．05），在16和20℃時，紅色型豌豆蚜的繁殖期顯著長于綠色型（P＜0．05），但在24和28℃時，紅色型豌豆蚜的繁殖期顯著短于綠色型（P＜0．05）。紅色型的生殖力在20℃時達最高值，而綠色型的生殖力在24℃時達到最高值，在12～20℃范圍內，紅色型豌豆蚜的生殖力均大于綠色型，但在12和16℃時，紅色型豌豆蚜的生殖力與綠色型無顯著差異（P＞0．05），在20℃時，紅色型豌豆蚜的生殖力顯著高于綠色型（P＜0．05），在24和28℃時，紅色型豌豆蚜的生殖力顯著低于綠色型豌豆蚜（P＜0．05）。

2．3 溫度對2種色型豌豆蚜種群生命表參數的影響

紅色型豌豆蚜的凈增殖率（R0）在12～20℃之間隨著溫度升高而逐漸上升（表4），20℃時達到最大值，而在24～28℃又下降；綠色型豌豆蚜的凈增殖率（R0）在12～24℃之間隨著溫度升高而逐漸上升，24℃時達到最大值，在28℃又急劇下降。2種色型豌豆蚜的凈增殖率在12～20℃時均隨著溫度的增高而升高，紅色型豌豆蚜的凈增殖率高于綠色型，在16和20℃條件下差異達到顯著水平（P＜0．05）。在24℃時，紅色型豌豆蚜的凈增殖率顯著下降（P＜0．05），而綠色型豌豆蚜顯著上升（P＜0．05），紅色型豌豆蚜的凈增殖率顯著低于綠色型（P＜0．05）。到28℃時，2種色型豌豆蚜的凈增殖率均顯著下降（P＜0．05）。在12～28℃范圍內2種色型豌豆蚜的種群內稟增長率（rm）在0．125～0．380，在24℃最高（rm＝0．38），而在28℃時rm值明顯降低，在12～24℃條件下，2種色型豌豆蚜的內稟增長率均隨著溫度的上升而增加，除16℃時紅色型豌豆蚜的內稟增長率因平均世代周期延長而顯著低于綠色型（P＜0．05）以外，其余3個溫度條件下紅色型豌豆蚜的內稟增長率與綠色型相比無顯著差異（P＞0．05）；到28℃，紅色型豌豆蚜的內稟增長率顯著低于綠色型豌豆蚜（P＜0．05）。平均世代周期（T）隨著溫度的升高而縮短，其中在16℃時的紅色型豌豆蚜平均世代周期顯著長于綠色型，而在24℃時紅色型豌豆蚜的平均世代周期顯著短于綠色型（P＜0．05）。

在12～24℃條件下，2種色型豌豆蚜的周限增長率均隨著溫度的上升而增加，除16℃時紅色型豌豆蚜的周限增長率顯著低于綠色型（P＜0．05）以外，其余3個溫度條件下紅色型豌豆蚜的周限增長率與綠色型相比無顯著差異（P＞0．05）；到28℃，紅色型豌豆蚜的周限增長率顯著低于綠色型豌豆蚜（P＜0．05）。在12～24℃條件下，2種色型豌豆蚜的種群加倍天數隨著溫度的上升逐漸降低，24℃時降至最低值；在16℃時紅色型豌豆蚜的種群加倍天數顯著高于綠色型（P＜0．05），而在12，20，24℃條件下，紅色型豌豆蚜的種群加倍天數與綠色型相比無顯著差異（P＞0．05）；到28℃，2種色型豌豆蚜的種群加倍天數升高，紅色型豌豆蚜的種群加倍天數顯著高于綠色型豌豆蚜（P＜0．05）。

表4 2種色型豌豆蚜的生命表參數（均值±標準差）Table 4 Life table parameters of two morphs of color of apterous A．pisum（mean±SD）

3 討論

本試驗引入體重差、相對日均體重增長率、F1代體重3個指標來評價溫度對2種色型豌豆蚜及后代的影響，以上3個指標是國外學者評價環境輻射對蚜蟲影響的方法［40］，其中日均體重增長率能更好用于反映昆蟲變異的生態學參數已經得到公認，日均體重增長率的數值大，表示豌豆蚜在某種程度上對環境有一定的適生性［41］；日均體重增長率變小，表示外界環境對豌豆蚜有一定程度的干擾。國內研究報道了不同紫外輻射時間對兩種體色型麥長管蚜后代生物學特征的影響，也是用以上指標來評價麥長管蚜的生物學特征。因此本研究用該方法評價不同溫度脅迫對豌豆蚜生長發育的影響是可行的。研究結果顯示溫度對2種色型豌豆蚜的發育歷期、體重差、日均體重增長率、F1體重、若蚜的存活率、生殖力等均有顯著影響，在同一溫度條件下2種色型豌豆蚜的生長發育有明顯的差異，本文研究的溫度范圍跨度較大，目前國內尚未報道。

在12～28℃溫度范圍內2種色型豌豆蚜均能完成發育，溫度越高2種色型豌豆蚜各齡幼蟲的發育歷期越短，其中4齡幼蟲的歷期最長。在較低溫度時（12和16℃），紅色型豌豆蚜的生長發育顯著慢于綠色型（P＜0．05），而在20℃條件下，紅色型豌豆蚜的生長發育顯著快于綠色型豌豆蚜（P＜0．05）。由于新陳代謝是昆蟲生長發育的基礎，新陳代謝包括一系列的生物化學反應，而且這一反應是在各種激素和酶作用下才可進行，在有效的溫度范圍內，較高的溫度可提高激素和酶的活性，進而促使生化反應在昆蟲體內快速進行，所以隨著溫度的升高2種色型豌豆蚜的發育歷期逐漸縮短。日均體重增長率越大，表示豌豆蚜在某種程度上對環境有一定的適生性；日均體重增長率變小，表示外界環境對豌豆蚜有一定程度的干擾［21-22］。在16～24℃時，紅色型豌豆蚜的體重差均顯著高于綠色型（P＜0．05），16和24℃時，紅色型豌豆蚜的相對日均體重增長率均低于綠色型，可能由于在這幾個溫度條件下紅色型豌豆蚜的發育歷期顯著長于綠色型（P＜0．05）。2種色型豌豆蚜的F1代體重隨溫度的升高而降低，在12℃時，紅色型豌豆蚜的F1代體重顯著高于綠色型（P＜0．05），而在28℃時，2種色型豌豆蚜的F1的體重均顯著低于其他溫度條件下的體重（P＜0．05），且紅色型豌豆蚜的F1代體重顯著低于綠色型（P＜0．05），可能高溫抑制紅色型豌豆蚜體內的共生菌，進而抑制了紅色型豌豆蚜自身的生長發育。

由于該研究將豌豆蚜飼養于蠶豆植株上，所以2種色型豌豆蚜的存活率都很高，在12～24℃時2種色型豌豆蚜的存活率在84%～92%范圍內，在28℃時2種色型的存活率最低。在32℃時豌豆蚜幾乎在3天內就死亡或者逃逸，高溫抑制2種色型豌豆蚜的生長發育。因為每種生物都有其有效溫度范圍，只有在有效溫度范圍之內才可維持其正常的生長發育。如果溫度設置在昆蟲的有效溫度范圍之外，激素或者酶的活性都會受到限制，或者在不同激素和酶之間發生失調現象，在極端溫度范圍內酶系甚至會被破壞，從而導致生長發育的停滯，乃至死亡。2種色型豌豆蚜的繁殖期隨溫度的升高而縮短，在16～20℃范圍內，紅色型豌豆蚜的繁殖期均顯著長于綠色型（P＜0．05），紅色型豌豆蚜的生殖力均高于綠色型，但在24和28℃時，紅色型豌豆蚜的繁殖期顯著短于綠色型（P＜0．05），紅色型豌豆蚜的生殖力顯著低于綠色型豌豆蚜（P＜0．05）。在溫度較低的環境條件下，紅色型的繁殖期及生殖力均高于綠色型，而溫度較高時，綠色型豌豆蚜的繁殖期及生殖力顯著高于紅色型，說明較低的溫度條件更適合紅色型豌豆蚜生長發育繁殖，因此在較低溫度時紅色型豌豆蚜種群數量可能上升較快，該環境條件有利于其種群數量不斷上升；相反，紅色型豌豆蚜較高的溫度條件不適合其生長發育，如果在環境溫度較高時，可能抑制其種群數量上升，這也可能成為抑制紅色型豌豆蚜種群大爆發的重要因子。

2種色型豌豆蚜的凈增殖率在12～20℃時均隨著溫度的增高而升高，紅色型豌豆蚜的凈增殖率高于綠色型，在16和20℃條件下差異達到顯著水平（P＜0．05）。在24℃時，紅色型豌豆蚜的凈增殖率顯著下降（P＜0．05），而綠色型豌豆蚜顯著上升（P＜0．05），紅色型豌豆蚜的凈增殖率顯著低于綠色型（P＜0．05）。到28℃時，2種色型豌豆蚜的凈增殖率均顯著下降。在12～24℃條件下，2種色型豌豆蚜的內稟增長率均隨著溫度的上升而增加，除16℃時紅色型豌豆蚜的內稟增長率因平均世代周期延長而顯著低于綠色型（P＜0．05）以外，其余3個溫度條件下紅色型豌豆蚜的內稟增長率與綠色型相比無顯著差異（P＞0．05）。到28℃，紅色型豌豆蚜的內稟增長率顯著低于綠色型豌豆蚜（P＜0．05）。表明紅色型豌豆蚜在較低溫度條件下適應性較強，高溫抑制了其生長發育；而綠色型豌豆蚜更適合較高溫度，對高溫的耐受能力較強。可能由于高溫會影響紅色型豌豆蚜體內共生菌的生長發育，進而影響紅色型豌豆蚜的生長發育。

關于豌豆蚜在蠶豆上和苜蓿上的生命研究均有報道，但多數是采取離體葉片在培養皿里試驗，尚無該蟲在鮮活植株上進行的生命表研究［27-28］。本試驗是在不同溫度條件下在蠶豆植株上研究兩種色型豌豆蚜的試驗種群生命表，在植株上豌豆蚜能夠得到足夠的養分和水分供其自身生長發育所需，能夠切實反映2種色型豌豆蚜在植株上或田間的生長發育及種群動態變化情況，能夠減少試驗所帶來的誤差。由于在不同溫度條件下豌豆蚜的個體大小有所差異，因此本文對不同溫度條件下豌豆蚜的體重差、相對日均體重增長率及F1代體重等生物學指標進行了測定，更詳細地反映了在不同溫度條件下兩種色型豌豆蚜的生物學特性，為今后豌豆蚜的預測預報及防治工作提供一定的理論基礎。

［1］ Harrington C D．Biological races of the pea aphid．Journal of Economic Entomology，1945，38：12-22．

［2］ Kugler J L，Ratcliffe R H．Resistance in alfalfa to a red form of the pea aphid（Homoptera：Aphididae）．Journal of Economic Entomology，1983，76（1）：74-76．

［3］ Bommarco R，Ekbom B．Variation in pea aphid population development in three different habitats．Ecological Entomology，1996，21：235-240．

［4］ Elsik C G．The pea aphid genome sequence brings theories of insect defense into question．Genome Biology，2010，11：106．

［5］ He C G，Zhang X G．Field evaluation of Lucerne（Medicago sativa L．）for resistance to aphids in northern China．Australian Journal of Agricultural Research，2006，57（4）：471-475．

［6］ He C G．The Prevention and Control of Disease，Insect Pests，Weeds and Mouse in Aalfalfa［M］．Beijing：Agricultural Press in China，2004．

［7］ Hong J，Du G L，Yun X J，et al．Integrated biocontrol of insect pest during the last 10 years in China：research and practice．Acta Prataculturae Sinica，2014，23（5）：303-311．

［8］ Zhang X R，Liu C Z，Yan L，et al．Study on the population dynamics of main Arthropod groups in alfalfa fields．Acta Agrestia Sinica，2007，15（6）：556-560．

［9］ Wu D G，Du J L，Liu C Z，et al．Prey responses of Propylaea japonica in different instars to Acyrthosiphon pisum under growth chamber condition．Acta Agrestia Sinica，2012，20（4）：778-783．

［10］ Bai W H，Liu A P，Song Y F，et al．Investigation of pest species of herbage cultivated mainly in northern of China．Grassland of China，1990，（5）：58-60．

［11］ Du J L，Wu D G，Zhang T W，et al．Effects of UV-B radiation on biological characteristics of different color pea aphid morphs（Acyrthosiphon pisum）．Chinese Journal of Eco-Agriculture，2012，20（11）：1626-1630．

［12］ Brault V，Uzest M，Monsion B，et al．Aphids as transport devices for plant viruses．Comptes Rendus Biologies，2010，333：524-538．

［13］ Emden V H F，Harrington R．Aphids as Crop Pest［M］．London：CABI Publishing，2007．

［14］ Seye F，Bawin T，Boukraa S，et al．Effect of entomopathogenic Aspergillusstrains against the pea aphid，Acyrthosiphon pisum（Hemiptera：Aphididae）．Applied Entomology and Zoology，2014，49：453-458．

［15］ Wu D G，Du J L，He C G．Antibiosis of four alfalfa cultivars against two color morphs of Acyrthosiphon pisum．Plant Protection，2015，41（1）：49-54．

［16］ Wu D G，Wang SS，Liu C Z，et al．Effects of herbivore stress by Acyrthosiphon pisum on the contents of Tannin and physiological activity in different alfalfa cultivars．Acta Agrestia Sinica，2011，19（2）：351-355．

［17］ Wu D G．On Genetic Diversity of Geographic Populations of Acyrthosiphon pisum Harris（Homoptera：Aphididae）and it’s Population Regulating Mechanism［D］．Lanzhou：Gansu Agricultural University，2011：6-7．

［18］ Du J L，Wu D G，Liu C Z．Study on predation preference of Harmonia axyridis（Pallas）and Adonia variegate（Goeze）on red and green color morph pea aphids．Chinese Journal of Eco-Agriculture，2015，23（1）：102-109．

［19］ Yu X Y，Wang G P，Huang S L，et al．Engineering plants for aphid resistance：current status and future perspectives．Theoretical and Applied Genetics，2014，127：2065-2083．

［20］ Caillaud M C，Losey J E．Genetics of color polymorphism in the pea aphid，Acyrthosiphon pisum．Journal of Insect Science，2010，10：1-13．

［21］ Deng M M，Gao H H，Li D，et al．Effects of temperature on body color in Sitobion avenae（F）．Acta Ecologica Sinica，2011，31（23）：7203-7210．

［22］ Liu C Z，Du J L，Zhang T W，et al．Effects of temperature on population parameters Therioaphis trifolii（Monell）（Homoptera：Aphididae）．Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23（7）：1927-1932．

［23］ Miao W，Lv Z Z，Yu J N，et al．Effect of temperature on development and fecundity of cotton aphid（Aphis gossypi）．Xinjiang Agricultural Sciences，2008，45（6）：1130-1135．

［24］ Liu C Z．Construction and analysis of the population life table of Tetranychus urticae Koch on chili plant．Plant Protection，2000，26（4）：15-17．

［25］ Reingold V，Luria N，Robichon A，et al．Adenine methylation may contribute to endosymbiont selection in a clonal aphid population．BMC Genomics，2014，15：999．

［26］ Niu Y H，Zhou C Y，Hua L．Establishment and analysis of life table for experimental population of Tetranychus urticae Koch on 4 host plants．Journal of Northwest Agriculture and Forestry University，2008，36（3）：166-170．

［27］ Chen Y W，Dou C H．Life table of laboratory population of Therioaphis trifolii（Monell）at five constant temperatures．Henan Agriculture Science，2008，3：78-82．

［28］ Gulijiamali T E H，Wang D Y，Wang H，et al．Study on laboratory population of Hyalopterus amygdale at five constant temperatures．Xinjiang Agriculture Sciences，2011，48（12）：2230-2233．

［29］ Feng Y N，Zhang D H，Liu Z M，et al．Effect of temperature on the experimental population parameter of Aphis medicaginis．Grassland and Turf，2008，3：60-61．

［30］ Wang X Q，Liu C Z，Xing Y T，et al．Effects of sublethal dosage of imidacloprid，abamectin and beta-cypermethrin on the development and reproduction of green of the morph of pea aphid（Acyrthosiphon pisum）．Acta Prataculturae Sinica，2014，23（5）：279-286．

［31］ Zhang J X，Zhang X H，Shen H M．A study on the mode of insecticidal action and the activity of detoxification enzyme in extracts of Xanthium sibiricum against Lipaphis erysimi and Mythimna separata．Acta Prataculturae Sinica，2014，23（4）：276-284．

［32］ Almeida E S，Varanda E M，Barosela J R．Resistance and susceptibility of alfalfa（Medicagosativa L．）cultivars to the aphid Therioaphis maculate（Homoptera：Aphididae）：insect biology and cultivar evaluation．Insect Science，2006，13（1）：55-60．

［33］ Zhao H Y，Zhang G S，Wang S Z，et al．Body color change and chromosome observation on cotton aphid（Aphis gossypii）．Chinese Bulletin of Entomology，1993，30（4）：218-220．

［34］ Gao G Z，Perkins L E，Zalucki M P，et al．Effect of temperature on the biology of Acyrthosiphon gossypii Mordvilko（Homoptera：Aphididae）on cotton．Journal of Pest Science，2013，86：167-172．

［35］ Yuan G H，Peng H，Pan S，et al．Study on the body color differentiation of Aphis gossypii Glover from different host．Journal of Henan Agricultural University，2002，36（1）：7-10．

［36］ Du G L，Li K B，Yin J，et al．The dominant ecological factors in color change of Macrosiphum avenae．Chinese Bulletin of Entomology，2007，44（2）：353-357．

［37］ Gao Y H，Liu C Z．Life table of the experimental population of Acyrthosiphon pisum（Harris）at different temperatures．Plant Protection，2008，34（4）：57-59．

［38］ Gao Y H．Acyrthosiphon pisum（Harris）［D］．Lanzhou：Gansu Agricultural University，2006：6-7．

［39］ Gong Y J，Shi B C，Lu H，et al．Effects of temperatures on the development and fecundity of three species of aphids．Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2006，21（5）：96-98．

［40］ Caillaud C M，Dedryver C A，Simon J C．Development and reproductive potential of the cereal aphid Sitobion avenae on resistant wheat lines（Triticum monococcum）．Annals of Applied Biology，1994，125（2）：219-232．

［41］ Caldwell M M，Flint S D．Stratospheric ozone reduction，solar UV-B radiation and terrestrial ecosystem．Climatic Change，1994，28（4）：375-394．

參考文獻：

［6］ 賀春貴．苜蓿病蟲草鼠害防治［M］．北京：中國農業出版社，2004．

［7］ 洪軍，杜桂林，贠旭疆，等．近10年來我國草原蟲害生物防控綜合配套技術的研究與推廣進展．草業學報，2014，23（5）：303-311．

［8］ 張新瑞，劉長仲，嚴林，等．苜蓿田主要節肢動物種群數量研究．草地學報，2007，15（6）：556-560．

［9］ 武德功，杜軍利，劉長仲，等．不同齡期龜紋瓢蟲對豌豆蚜的捕食功能反應．草地學報，2012，20（4）：778-783．

［10］ 白文輝，劉愛萍，宋銀芳，等．我國北方主要栽培牧草害蟲種類的調查．中國草地，1990，（5）：58-60．

［11］ 杜軍利，武德功，張廷偉，等．紫外（UV-B）輻射對不同色型豌豆蚜生物學特性的影響．中國生態農業學報，2012，20（11）：1626-1630．

［15］ 武德功，杜軍利，賀春貴，等．4個苜蓿品種對兩種體色豌豆蚜的抗生性．植物保護，2015，41（1）：49-54．

［16］ 武德功，王森山，劉長仲，等．豌豆蚜刺吸脅迫對不同苜蓿品種體內單寧含量及生理活性的影響．草地學報，2011，19（2）：351-355．

［17］ 武德功．豌豆蚜地理種群遺傳多樣性及其種群調控機制研究［D］．蘭州：甘肅農業大學，2011：6-7．

［18］ 杜軍利，武德功，劉長仲，等．異色瓢蟲和多異瓢蟲對兩種色型豌豆蚜的捕食偏好研究．中國生態農業學報，2015，23（1）：102-109．

［21］ 鄧明明，高歡歡，李丹，等．溫度對麥長管蚜體色變化的影響．生態學報，2011，31（23）：7203-7210．

［22］ 劉長仲，杜軍利，張廷偉，等．溫度對三葉草彩斑蚜種群參數的影響．應用生態學報，2012，23（7）：1927-1932．

［23］ 苗偉，呂昭智，于江南．溫度對棉蚜發育與繁殖力影響．新疆農業科學，2008，45（6）：1130-1135．

［24］ 劉長仲．二斑葉螨實驗種群生命表的組建與分析．植物保護，2000，26（4）：15-17．

［26］ 牛永浩，周長勇，花蕾．二斑葉螨在4種寄主植物上的實驗種群生命表組建與分析．西北農林科技大學學報（自然科學版），2008，36（3）：166-170．

［27］ 陳應武，竇彩紅．5種恒定溫度下苜蓿斑蚜實驗種群生命表的研究．河南農業科學，2008，3：78-82．

［28］ 古麗加馬麗·吐爾汗，王登元，王華，等．5種恒定溫度下桃粉蚜實驗種群的研究．新疆農業科學，2011，48（12）：2230-2233．

［29］ 馮亞寧，張棟海，劉智敏，等．溫度對苜蓿試驗種群參數的影響．草原與草坪，2008，3：60-61．

［30］ 王小強，劉長仲，邢亞田，等．吡蟲啉、阿維菌素和高效氯氰菊酯亞致死劑量對綠色型豌豆蚜發育及繁殖的影響．草業學報，2014，23（5）：279-286．

［31］ 張君霞，張新虎，沈慧敏．蒼耳提取物對蘿卜蚜和粘蟲作用方式及解毒酶活性影響的研究．草業學報，2014，23（4）：276-284．

［33］ 趙惠燕，張改生，汪世澤．棉蚜體色變化與染色體觀察．昆蟲知識，1993，30（4）：218-220．

［35］ 原國輝，彭紅，潘森．棉蚜在不同寄主上的體色分化研究．河南農業大學學報，2002，36（1）：7-10．

［36］ 杜桂林，李克斌，尹嬌，等．影響麥長管蚜體色變化的主導因素．昆蟲知識，2007，44（2）：353-357．

［37］ 高有華，劉長仲．不同溫度下的豌豆蚜實驗種群生命表研究．植物保護，2008，34（4）：57-59．

［38］ 高有華．苜蓿田豆無網長管蚜的消長動態研究［D］．蘭州：甘肅農業大學，2006：6-7．

［39］ 宮亞軍，石寶才，路虹，等．溫度對3種蚜蟲生長發育及繁殖的影響．華北農學報，2006，21（5）：96-98．

Population parameters of two pea aphid（Acyrthosiphon pisum）color morphs at different temperatures

DU Jun-Li1，2，WU De-Gong2，LV Ning1，LIU Chang-Zhong1*
1.College of Grassland Science，Gansu Agricultural University，Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Education Ministry，Grassland Engineering Laboratory of Gansu Province，Lanzhou 730070，China；2.Agricultural College，Anhui Science and Technology University，Fengyang 233100，China

In order to clarify the effects of temperature on the population dynamics of the red and green color morphs of pea aphid（Acyrthosiphon pisum），the development，reproduction，and life cycle of these two pea aphid color morphs were studied at six constant temperatures ranging from 12 to 32℃．Neither of the two pea aphid color morphs could develop to adulthood at 32℃．The net reproduction rate（R0），and intrinsic rate of increase（rm）of the two color morphs of pea aphid increased with increase in temperature over a range from 12 to 20℃，and the R0of the red color morph was numerically higher than that of the green color morph over this range，and significantly higher at 16 and 20℃（P＜0．05）．At 24℃，the R0of the red color morph was significantly lower than for the same color morph at 16 and 20℃（P＜0．05），and the R0of green color morph was significantly higher than for the same color morph at 12－20℃（P＜0．05），and significantly higher than the R0of red color morph at 24℃（P＜0．05）．At 28℃，the R0values of the two color morphs were both significantly lower than for the same color morph at 12－24℃（P＜0．05）．The rmof two color morphs increased with increasing temperature over the range 12 to 24℃，and there were no differences in rmbetween red and green colour morphs over this range of temperatures（P＞0．05）．At 28℃，the rmof the red color morph was significantly lower than the green color morph（P＜0．05）．Hence the red color morph was found to be better adapted to lower temperature，and the green color morph better adapted to higher temperature．

temperature；color morph；Acyrthosiphon pisum；population parameters

10．11686／cyxb2014289 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

杜軍利，武德功，呂寧，劉長仲．不同溫度條件下兩種色型豌豆蚜的種群參數．草業學報，2015，24（11）：91-99．

DU Jun-Li，WU De-Gong，LV Ning，LIU Chang-Zhong．Population parameters of two pea aphid（Acyrthosiphon pisum）color morphs at different temperatures．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（11）：91-99．

2014-06-19；改回日期：2015-04-08

國家自然科學基金“紅色型和綠色型豌豆蚜種群演替的生態機制研究”（31260433）和高等學校博士學科點專項科研基金博導類資助課題（20136202110007）資助。

杜軍利（1983-），女，河北邯鄲人，講師，博士。E-mail：adu83419＠163．com

*通訊作者Corresponding author．E-mail：liuchzh＠gsau．edu．cn