紅楓湖苔蘚植物的物種多樣性

劉良淑，熊源新，夏 欣，鐘世梅，崔再寧

（1.貴州大學 林學院，貴州 貴陽550025；2.貴州大學 生命科學學院，貴州 貴陽550025）

苔蘚植物是植物界的一大類群，是生物多樣性的重要組成成分，在自然界中有其特殊作用，是土壤結皮形成、生物防沙固沙、水源涵養、環境檢測及生態小環境改善的重要一員，對植被恢復與重建、生態系統健康發展有著特殊意義[1]。由于受到人為干擾和破壞，紅楓湖水源和自然環境已受到嚴重威脅。因此，保護水源及野生動植物類群對貴陽市經濟的可持續發展具有深遠意義。目前，國內外對苔蘚植物多樣性的研究越來越多，從最初定性研究發展到近年來的一些定量研究[2－3]。對苔蘚植物物種多樣性的定量研究，能進一步認識植物群落的組成、變化和發展，同時，對控制珍稀瀕危物種的喪失有積極作用[4－5]。

紅楓湖（E106°19′～106°28′，N26°26′～26°28′）橫跨貴陽市清鎮市和平壩縣，是1958年修建電站時在長江水系和珠江水系分水嶺處的一個人工湖，為貴州目前最大的喀斯特湖泊，蓄水面積57.2km2，湖區小氣候比較復雜，屬亞熱帶季風濕潤氣候帶，夏無酷暑，冬無嚴寒。年均氣溫14.06℃，無霜期達287d，年均降水量1 176mm。由于紅楓湖為飲用水源，目前許多學者對其研究主要集中于浮游植物群落結構特征和水質富營養化及治理對策等方面。研究表明，對紅楓湖治理已取得了顯著效果，藍藻門和綠藻門所占比例下降，富營養化程度明顯降低，污染程度大大降低，水質得到凈化[6－8]。而關于該地區苔蘚植物的研究卻未見報道。為此，筆者于2014年選取紅楓湖的3個島嶼和1個半島進行苔蘚植物的多樣性調查研究，以期為苔蘚植物的保護提供本底資料和依據，并為紅楓湖地區水源涵養、水土保持和環境污染檢測等提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料來源

2014年4月，筆者對貴州省紅楓湖（圖1）的鴛鴦島1、鴛鴦島2、興隆半島和野雞坡4個樣點的苔蘚群落進行了調查和標本采集，并對標本的地理位置、海拔、基質和生境等信息進行了記錄。

圖1 清鎮市紅楓湖苔蘚群落調查的采集點Fig.1 Sampling sites of bryophyta communities in Hongfeng Lake in Qingzhen City

1.2 樣本采集

樣地設置采用典型取樣法，在鴛鴦島1、鴛鴦島2、興隆半島和野雞坡4個樣點設置6個有代表性的樣地，大小為10m×10m，再采用機械布點法，每隔3m 設置1個1 m×1 m 的小樣方，共設置30個。采用網格法測定樣方內不同種類苔蘚植物的蓋度，并對生境予以記錄[9]，采集樣方內的苔蘚植物，帶回實驗室進行鑒定。

1.3 測定內容

1）將野外采集的標本風干，取少量的標本于清水中浸泡，待其舒展后對孢子體、配子體進行解剖，制作臨時裝片，并于顯微鏡下觀察其形態及細胞特點，查閱苔蘚植物分類工具書和相關文獻鑒定到種[10－17]。

2）重要值是表示一個物種在群落中的優勢程度，對于苔蘚植物獨特的生物學特性，通過苔蘚植物相對蓋度和相對頻度進行計算。

重要值＝（相對蓋度＋相對頻度）÷2

3）為了量化比較不同群落或樣地間物種組成的相似程度，采用Sprensen[18]的方法分析不同群落或樣地苔蘚種類組成的相關程度。

式中：Si為相似性系數，a為a地物種總數，b為b地物種總數，c為2地共有種數。

4）以苔蘚植物蓋度為指標，采取4種物種多樣性指數計算紅楓湖苔蘚植物的多樣性[19－20]。

式中：S表示物種數，Pi是在某個樣方中苔蘚植物i物種蓋度占全部樣方S物種總蓋度的比例，Q表示樣方數目。

1.4 數據統計與分析

采用Google earth、Arcgis 9.3軟件計算3個島嶼及1個半島的面積，用Excel 2007對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 紅楓湖苔蘚植物的種群組成

根據野外調查和室內相關資料鑒定統計，紅楓湖共有苔蘚植物18科34屬107種（含變種、亞種），其中，苔類植物2科2屬3種，蘚類植物16科32屬104種（變種、亞種）。從表1可見，7個優勢科雖然只占該地區苔蘚植物總科數的38.89%，卻包含22屬89 種，分別占總屬數和總種數的64.71%和83.18%。說明，該7 個科是紅楓湖地區的優勢主體。本次調查的苔類植物只有2科3種，明顯少于蘚類植物，只有少量生長在林內裸露的土壤表面（地錢科）和林內陰濕石上（葉苔科）。究其原因是大多數苔類植物對水分的要求比較高，喜濕。紅楓湖是人工湖，大量植被砍伐影響了該區的氣候和水分的循環，導致湖內島嶼水分缺乏，濕度較低。這些優勢科幾乎全為蘚類，既有典型的耐旱科，如叢蘚科和真蘚科等，也有如青蘚科、灰蘚科、羽蘚科和絹蘚科等中生蘚類。

表1 紅楓湖苔蘚植物優勢科的種屬組成Table 1 Numbers of species and genus of dominant families in Hongfeng Lake

2.2 紅楓湖苔蘚植物的物種相似性

從表2可見，該地區苔蘚植物物種的Sprenson相似性系數為0.111 1～0.327 9。其中，鴛鴦島1和鴛鴦島2的相似性最高，為0.327 9。鴛鴦島1和鴛鴦島2距離較近，氣候相似，島上林內微環境也有較多相似之處。因此，苔蘚植物物種相似性相對較高。興隆半島和鴛鴦島2 苔蘚植物物種相似性最低，為0.111 1，可能是2個島嶼間的林型在組成成分、分布區域和群落微環境等方面存在較大差異。雖然種的相似性最低，但2個島嶼的苔蘚植物優勢科仍有相似，大部分屬于耐旱性科，如叢蘚科、真蘚科、青蘚科等。鴛鴦島2與興隆半島、野雞坡的相似性均很低，主要是鴛鴦島2的苔蘚種類很少，此次調查只采集到15種苔蘚植物，相比其他島嶼種類少，而且種類差別大。鴛鴦島1 和其他島嶼相似性中等，雖然鴛鴦島1林下苔蘚植物的蓋度不大，但種類較復雜且相對較多。綜上所述，紅楓湖整個地區的物種組成種類欠豐富，可能與該地區經過多次開發和過度的人為干擾有關。1958年貴陽市政府在此修建電站，庫區植被基本砍伐殆盡，雖然經過50多年的育林，形成了良好的森林植被，但是生境多樣性程度低，島上濕度極低，少有濕生環境，且屬于喀斯特地貌與湖泊相結合，因而造成紅楓湖地區物種組成較少，各個島嶼的苔蘚植物物種相似性較低。

表2 紅楓湖苔蘚植物種類的相似性Table 2 Species similarity of bryophytes in Hongfeng lake

2.3 紅楓湖苔蘚植物種類的重要值

通過對紅楓湖苔蘚植物重要值的計算，取前6位進行排序。從表3可見，野雞坡的優勢種和其他島嶼的優勢種略有不同，重要值較大的是偏葉麻羽蘚 （Claopodiumrugulosifolium）、細 葉 小 羽 蘚（Haplocladiummicrophyllum）、多疣麻羽蘚（Claopodiumpellucinerve）。美灰蘚（Hypnumleptothallum）在YYD1、YYD2和XLBD 島嶼中是優勢種，短肋羽蘚（Thuidiumkanedae）、匐枝長喙蘚（Rhynchostegiumserpenticaule）在YYD1和XLBD島嶼中是優勢種。通過對紅楓湖地區所有樣地內苔蘚種類的重要值計算得知，重要值前6位分別為美灰蘚、東亞小羽蘚（Haplocladiumstrictulum）、短肋羽蘚、匐枝長喙蘚、狹葉小羽蘚（Haplocladium angustifolium）和細葉小羽蘚，這些蘚類同樣也是各個島嶼的優勢種。上述種類均為紅楓湖地區苔蘚植物的常見種，這些優勢種所屬優勢科為灰蘚科、羽蘚科、青蘚科，與表1的優勢科屬分析略有不同。這可能是取樣點的限制使得樣方的優勢種并不能完全反映某一苔蘚植物區系的全部區系特征，因而采用優勢科屬的分析較為準確。綜上表明，紅楓湖不同島嶼苔蘚植物種類具有一定的相異性，但更明顯的還是相似性。

表3 紅楓湖苔蘚植物優勢種的組成及其重要值Table 3 Dominant species composition and their important value in Hongfeng Lake

圖2 紅楓湖苔蘚植物的物種多樣性Fig.2 Species diversity of bryophyte in Hongfeng Lake

2.4 紅楓湖苔蘚植物物種的多樣性變化

從圖2可見，Simpson指數與Shannon指數和Dahl指數反映出的趨勢基本一致。4 個島嶼的Shannon指數為1.296～2.727 5，其中，鴛鴦島1的Shannon指數最高，為2.727 5；鴛鴦島2 的Shannon 指數最低，為1.296；興隆半島和野雞坡的Shannon指數分別為2.590 2和2.389 5。Simpson指數從高到低依次為鴛鴦島1＞興隆半島＞野雞坡＞鴛鴦島2，其指數值分別為0.913 7、0.903 9、0.884 7和0.704 4。鴛鴦島1的Dahl指數最高，為2.651；其次是興隆半島，Dahl指數為1.534 8；鴛鴦島2的Dahl指數最低，為－4.604 4。鴛鴦島1和興隆半島的Shannon指數、Simpson指數和Dahl指數均最大，說明，鴛鴦島1和興隆半島的苔蘚植物多樣性最豐富，原因與其島嶼的面積、土壤、水分和小生境多樣化有關。通過Arcgis 9.3和Google earth等軟件計算發現，獨立島嶼面積大小為野雞坡＞鴛鴦島1＞鴛鴦島2，與多樣性指數結果基本一致，符合島嶼生物地理學理論；但野雞坡卻出現相反趨勢，極可能與樣點較少、采集標本數量有限相關。4 個島嶼的Pielou 指數差異不大，大小為0.931 6～0.962 7，說明，均勻度并未受到島嶼面積和苔蘚植物豐富度的影響，這與4個島嶼的生境均勻一致相適應。

2.5 紅楓湖不同生境苔蘚植物的多樣性

不同生境苔蘚植物種類分布不同，同一苔蘚植物可生長在不同的基質，如狹葉小羽蘚，既生長在土壤和巖石上，還可在樹上著生。從表4可見，5種生境苔蘚植物物種百分比從大到小依次為土生（42.99%）＞石生（42.05%）＞石土混生（16.82%）＞樹生（4.67%）＞腐生（2.80%）。表明，該區苔蘚植物最豐富的生境為土生和石生，腐木生境中苔蘚植物分布最少。因島上濕度較低，且島中有居民生活，受人為干擾嚴重，因此，樹生及腐木生所占比例偏低。Dahl指數排序為土生＞石生＞石土混生＞樹生＝腐生；而不同生境Shannon指數和Simpson指數大小變化一致，排序為土生＞石生＞石土混生＞樹生＞腐生，表明，土生生境的Shannon 指數和Simpson指數均最高。其中，Shannon指數變化幅度較大；Simpson指數變化幅度相對較小，其值均小于1，說明，5 種生境苔蘚植物的優勢度都偏低；Pielous 指數變化幅度小，相對穩定，為0.650 1～0.991 1，生境異質性導致苔蘚植物種類間存在差異，不同生境內苔蘚植物分布不均勻。

表4 不同生境中苔蘚植物的α多樣性指數Table 4 The values ofαdiversity index of bryophytes in different habitats

3 結論與討論

1）紅楓湖4個島嶼苔蘚植物共107種（含種以下單位），隸屬于18科34屬，優勢科7科。苔類極少，僅3種，屬于2科2屬。研究發現，按屬數統計的優勢科與按重要值統計的優勢科不完全相同，取樣點的限制使得樣方的優勢科不能完全反映紅楓湖整個地區苔蘚植物優勢科的特征。

2）對4個島嶼苔蘚植物的調查研究發現，鴛鴦島1和鴛鴦島2的相似性最高，為0.327 9；興隆半島和鴛鴦島2相似性最低，為0.111 1。這與島嶼間距離、生境條件、人為干擾和廣布種等有關。

3）通過4個島嶼苔蘚植物重要值分析發現，美灰蘚、東亞小羽蘚、短肋羽蘚、匐枝長喙蘚、狹葉小羽蘚和細葉小羽蘚等為主要優勢種。

4）由α多樣性分析結果得出，紅楓湖4個島嶼中苔蘚植物的Dahl指數、Shannon指數和Simpson指數具有明顯差異，Pielou均勻度指數無明顯差異。4個島嶼的Dahl指數、Shannon指數和Simpson指數大小趨勢一致：鴛鴦島1＞興隆半島＞野雞坡＞鴛鴦島2。Dahl指數為－4.604 4～2.651 0；Shannon指數大小為1.296～2.727 5；Pielou指數差異不大，大小為0.931 6～0.962 7。苔蘚植物物種多樣性與島嶼面積、濕度、土壤水分和酸度、基質及小生境有關[17－22]。在本次野外調查中，樣地的選擇、面積大小及樣方數量的多少均對苔蘚植物的物種多樣性有重要的影響。

5）土生是大多數苔蘚植物生長分布最普遍的基質之一，而巖石堅硬，分化較慢，相比其他生境有更穩定的基質，有利于苔蘚植物生長[23]。紅楓湖土生生境苔蘚植物種類最多，且Dahl指數、Shannon指數和Simpson指數也最高，而樹生和腐木生種類少且多樣性指數較低，與島上濕度低及人為干擾嚴重等因素有關。生境異質性對苔蘚植物生長有重要作用，保護生境的穩定性是保護苔蘚植物多樣性最有效的措施。

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