新疆阿勒泰地區8種生態型羅布麻光合生理及生長特性研究

高 鵬，南志標，吳永娜，劉起棠，孟繁杰，肖正春，段廷玉＊

（1蘭州大學 草地農業生態系統國家重點實驗室，草地農業科技學院，蘭州730020；2甘肅省生物治療與再生醫學重點實驗室，蘭州大學 第一醫院東崗院區生物技術實驗中心，蘭州730000；3 戈寶綠業有限公司，廣東深圳518001；4 南京野生植物綜合利用研究院，南京210042）

羅布麻是羅布麻屬（Apocynum）和白麻屬（Poacynum）一類植物的總稱，廣泛分布于西歐、中亞、北美及中國北方地區，在中國有2 屬3 種羅布麻，為羅布麻屬的羅布紅麻（Apocynumvenetum）和白麻屬的白麻（Poacynumpictum）、大葉白麻（Poacynumhendersonii）［1］。羅布麻兼具紡織及藥用等功能，在國民經濟建設和國民保健中的作用不斷加強［2－3］，其商品化開發日益受到重視。但近年來，隨著生態環境惡化和不合理開發，羅布麻野生資源受到嚴重破壞［4］。目前，僅在中國新疆有集中連片分布，而新疆的阿勒泰地區是中國已知羅布麻種類分布最多且野生資源保存較好的地區。

隨著羅布麻野生資源的減少，人工種植已成為滿足市場需求的主要方式。但目前羅布麻種植主要采用野生種子進行繁殖，品種選育工作還未開展，導致其產量和質量較低，尤其是抗病性極差，嚴重阻礙羅布麻產業的發展，因此，亟待選育具有優良經濟性狀和抗病能力的羅布麻品種。作為同一物種在不同生境下發生在遺傳、形態以及生理代謝等方面形成的植物生態型，擁有較為豐富和穩定的基因型［5］，因此，系統研究羅布麻生態型的生物學性狀、生理特征和生長特性，對其多樣性保護、野生馴化及品種選育等方面［6］具有重要意義。

國內外有關羅布麻的報道主要集中在分類研究［7－10］、生物學和生理學特征［11－13］、資源開發利用［14－15］、藥效化學成分分析［16－18］等方面，而有關不同生態型羅布麻光合生理及生長特性研究未見報道。本研究以生長在阿勒泰地區的8種主要生態型羅布麻為研究對象，通過分析評價其在外部形態、光合生理及生長等方面的特征，以期為羅布麻種質資源保護、品種選育及合理布局提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地位于新疆阿勒泰市阿拉哈克鄉的戈寶綠業有限公司羅布麻種質資源圃（N47°44.882′～47°44.910′，E87°29.580′～87°29.596′，海 拔高度548～564m），據阿勒泰氣象站50年資料，研究地年最高溫37.6 ℃，年最低溫－43.5 ℃，年均溫4.5 ℃；年均降雨量126.7mm。

種質資源圃于2009年建立，建立前為種植食葵的農田。土壤類型為灰漠鹽堿土，pH 8.5。種質資源圃共有白麻（紫斑、青稈、紅稈、粉稈、白花、寬葉）、大葉白麻和羅布紅麻8種羅布麻生態型，其中大葉白麻和白麻移栽自土山區的鹽堿地和荒漠沙地，羅布紅麻移栽自紅溝和鹽湖區的沼澤濕地。各生態型通過挖根后直接移栽而成，株距1m，行距3m。灌溉采用滴灌，滴灌帶為內鑲式滴灌管（天業，新疆，中國），滴孔位于麻叢中心，間距1 m，公稱流量4.0 L／h。種質資源圃統一間隔10～15d 灌溉1 次。2010～2012年無病害防治措施，2013年7月上旬間隔7d噴施三唑酮，共噴施3次，防治銹病。每月人工除草1次。

種質資源圃由19塊種植相同生態型羅布麻的獨立小區構成，每小區面積均大于667m2。除大葉白麻為2個獨立小區，白麻寬葉為1個獨立小區外，其余生態型均為3個獨立小區。為滿足試驗要求，將白麻寬葉和大葉白麻小區劃分為3個重復小區。

1.2 測定指標和方法

1.2.1 光合生理特征值 試驗于2013年羅布麻成株期（6月15日）和花果期（8月1日）的上午、中午和下午3個時間段進行，由于阿勒泰市與北京時間存在2～3h時差，因此將上午、中午和下午時間分別設定為9：30～10：30、14：30～15：30和18：30～19：30。試驗期間為晴朗、無風天氣。每個重復小區隨機（避開邊緣植株）選取長勢一致的植株3株，每株選取中部1枝條，用紅繩定枝，每次測定選取定枝枝條中部1 片完全展開的成熟葉片。采用美國產Li－6400便攜式光合儀，在自然光下測定光合生理參數值。將葉片平展夾入光合儀標準葉室（6cm2），完畢后打開葉室，葉片用碳素筆沿葉室上、下邊緣劃線，然后取出葉片，裝入自封袋并編號，帶回室內置于4 ℃冰箱保存，用于計算葉面積。

將保存于4℃冰箱內葉片取出，沿上、下劃線部位整齊剪下，將剪下的葉片平鋪在白色打印紙上，用0.5mm 碳素筆沿葉片邊緣整齊描線，并用剪刀沿描線部位整齊剪下，最后編號并采用美國產Epson Perfection 4870Photo葉面積儀測量葉面積，利用公式計算實際光合生理值和水分利用效率（WUE）：

實際光合生理值＝（測得光合生理值／6）×葉面積WUE＝凈光合速率／蒸騰速率。

1.2.2 生長特性 測定光合生理值的同時，每重復小區選擇3株未標記植株，齊地面剪下，將葉片迅速摘下裝入自封袋，105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重測定干重。用直尺測定株高，用游標卡尺測定地徑，計數每株一級分枝數，利用公式計算莖節長：

莖節長＝株高／分枝數。

1.2.3 氣象因子及土壤含水量 采用安裝在種植資源圃內的美國產EM50自動氣象站，收集光照強度、大氣溫度和空氣相對濕度值。采用烘干法測定0～60cm 土層土壤重量含水量，每小區3個重復。

1.3 數據處理

所有數據采用SPSS 19.0軟件進行統計分析，利用單因素方差分析（One－way ANOVA）分析不同類型羅布麻的光合生理及生長特性。應用Duncan氏新復極差法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同生態型羅布麻分類地位和形態學特征

種質資源圃8種生態型羅布麻中，1 種為大葉白麻，1種為羅布紅麻，其余6種均為白麻。除白麻寬葉外，各生態型移栽3年后，在株型、葉型、葉色和花色等性狀上均能保持穩定；白麻寬葉隨移栽年限增加，其株型和各部位葉型趨于變小，性狀不穩定。從表1、圖1可以看出，各生態型羅布麻可通過形態學特征進行區分。

2.2 試驗區氣象及土壤水分狀況

試驗區羅布麻成株期的光照強度較花果期高，而其氣溫和相對濕度則較花果期低。2個生育時期不同時段光照強度在中午時最高，下午最低，而氣溫則為下午＞中午＞上午，空氣相對濕度則相反（表2）。試驗期間各小區土壤含水量為20.5% ～21.95%，且不同生態型之間差異不顯著，即各生態型羅布麻生育期內的立地環境條件相似。

表1 阿勒泰地區不同生態型羅布麻的分類地位及形態學特征Table1 The taxonomic status and morphological characteristics of the different ecotype Luobuma

圖1 阿勒泰地區8種主要生態型羅布麻Fig.1 The 8ecotypes of Luobuma in Altay

表2 試驗期間種質資源圃氣象條件和土壤含水量狀況Table2 The weather and soil moisture during the experiment of germplasm resources garden

2.3 不同生態型羅布麻光合生理特征

2.3.1 凈光合速率（Pn） 從日變化上看，2個時期各生態型羅布麻Pn均在上午時最高，分別為20.2～30.1和17.8～24.7μmol·m－2·s－1；中午時次之，較上午分別降低6%～45%和11%～42%，其中，白麻紫斑、白麻寬葉和大葉白麻降幅較大，分別為26%～45%和29%～42%，白麻白花降幅最小，僅為6%和12%；下午時最低，較上午分別降低22%～62%和34%～62%（圖2）。

就同一時間段而言，2個生育時期各生態型的Pn存在差異。上午時，白麻青稈、白麻紫斑和大葉白麻的Pn相對較高，成株期和花果期分別為27～30和22～25μmol·m－2·s－1；白麻紅稈和白麻粉稈的Pn在成株期時顯著低于白麻青稈；白麻白花、白麻寬葉和羅布紅麻的Pn在2個生育時期均顯著低于白麻青稈、白麻紫斑和大葉白麻，分別為20～24和18～20μmol·m－2·s－1。中午時，白麻青稈、白麻紅稈、白麻粉稈、白麻白花和大葉白麻的Pn無顯著差異，但顯著高于其他生態型；在成株期，白麻紫斑和羅布紅麻的Pn最低，且顯著低于白麻青稈，僅為白麻青稈的60%；而在花果期，白麻紫斑和白麻寬葉的Pn最低，為白麻青稈的54%～77%。下午時，白麻青稈、白麻紅稈和大葉白麻的Pn仍為8種生態型中最高，而其余生態型的Pn較低（圖2）。

可見，白麻青稈、白麻紅稈和大葉白麻的Pn在2個時期均處于8種生態型中較高水平，白麻寬葉和羅布紅麻則相對較低。處于中間的生態型中，白麻粉稈在上午和中午時較高，下午時顯著降低；白麻紫斑在上午時較高，中午和下午時顯著降低；白麻白花表現則與白麻紫斑相反。

2.3.2 蒸騰速率（Tr） 2個時期各生態型羅布麻的Tr在上午時分別為6.9～11.2 和4.2～8.0 mmol·m－2·s－1；中午時，除白麻紫斑較上午有所降低外，其余生態型均較上午明顯升高，升幅分別為1%～29%和2%～42%，其中白麻白花和白麻粉稈的升幅較高，分別為28%～29%和37%～42%，白麻紅稈、白麻寬葉和大葉白麻的升幅較低，分別為1%～12%和2%～5%；下午時，各生態型的Tr為最低，較上午分別降低24%～44%和6%～50%。

同期各生態型羅布麻的Tr存在差異。2 個生育時期的上午，白麻青稈、白麻紅稈、白麻紫斑的Tr均高于其他生態型，分別為10.5～11.2 和6.7～8.0mmol·m－2·s－1；而此時白麻白花和羅布紅麻的相對較低，分別為6.9～8.2和5.3～5.8mmol·m－2·s－1；白麻粉稈、大葉白麻的Tr在花果期顯著高于白麻白花和羅布紅麻。中午時，2 個生育時期白麻青稈、白麻紅稈、白麻粉稈、白麻白花和大葉白麻的Tr相對較高，分別為8.0～11.2和5.8～8.0 mmol·m－2·s－1；白麻紫斑和羅布紅麻的Tr在花果期與上述5種生態型相近，但在成株期顯著低于上述5種生態型；白麻寬葉的Tr在成株期較高，而花果期較低。下午時，白麻青稈、白麻紅稈和白麻白花的Tr均顯著高于其余生態型，分別為6.4～8.8和4.6～5.2mmol·m－2·s－1，其他5種生態型的Tr分別為4.3～5.7 和3.4～4.1mmol·m－2·s－1（圖3）。

以上結果說明，白麻青稈和白麻紅稈在2個時期均保持較高的Tr，白麻粉稈、白麻寬葉、大葉白麻和羅布紅麻的Tr則相對較低。白麻紫斑在上午時較高，中午和下午時顯著降低；白麻白花表現則與白麻紫斑相反。

2.3.3Ci／Ca從日變化上看，除白麻粉稈的Ci／Ca值在成株期的中午較上午顯著升高外，其余生態型均為上午時最高，中午和下午時最低。就同一時間段而言，各生態型羅布麻的Ci／Ca值在下午時無顯著差異，上午和中午時呈現不同特征。上午時，白麻紅稈、白麻寬葉和大葉白麻的Ci／Ca值為8種生態型中較高者（0.64～0.75），而羅布紅麻為最低（0.58～0.61），其余生態型居中。中午時，成株期的白麻寬葉、白麻白花、白麻紅稈和白麻粉稈的Ci／Ca值較高（0.62～0.66），白麻青稈和大葉白麻的次之（0.57～0.58），白麻紫斑和羅布紅麻的較低（0.51～0.55）；花果期白麻青稈的Ci／Ca值最高（＞0.6），白麻寬葉的最小（0.51，圖4）。可見，白麻粉稈Ci／Ca值與其他生態型不同，在中午凈光合光合速率顯著下降時，其Ci／Ca值反而呈上升趨勢。8 種生態型中，白麻紅稈和白麻寬葉始終保持較高的Ci／Ca，而羅布紅麻的Ci／Ca值為最低。

圖2 各生態型羅布麻成株期（A）和花果期（B）的凈光合速率Fig.2 Net photosynthetic rate of Luobuma in adult stage（A）and flowering fruit bearing stage（B）

圖3 各生態型羅布麻成株期（A）和花果期（B）的蒸騰速率Fig.3 Transpiration rate of Luobuma in adult stage（A）and flowering fruit bearing stage（B）

2.3.4 氣孔導度（Gs） 2個時期各生態型羅布麻的Gs均為上午時最高，分別為7.1～12.7和4.3～9.4mol·m－2·s－1；下午時最低，分別為4.3～8.8和3.4～5.6 mol·m－2·s－1。同期各生態型羅布麻的Gs存在差異。白麻青稈、白麻紅稈和大葉白麻在3個時間段均在8種生態型中較高；羅布紅麻在上午和中午時顯著低于這3種生態型（P＜0.05），下午時差異不顯著；白麻紫斑在上午時較這3種生態型低，但較白麻白花、白麻寬葉和羅布紅麻的高。白麻白花和白麻寬葉在上午相對較低，但在中午和下午較高（圖5）。這說明不同生態型羅布麻Gs的變化特征與Pn、Tr和Ci／Ca均有較好的一致性，尤其在中午，各生態型Gs的降低可能是導致后者顯著下降的主要原因。而在下午，各生態型的Gs受環境影響較小，且差異不顯著。

2.3.5 水分利用效率（WUE） 2個時期各生態型羅布麻的WUE均為上午時較高，分別為2.3～3.5和3.2～4.5，中午和下午時較低，其WUE均在1.7～2.7之間。就同一時間段而言，成株期的上午和中午，白麻青稈、白麻粉稈、大葉白麻和羅布紅麻的WUE較其他生態型要高，并以大葉白麻的最高，分別為3.5和2.6；而白麻紅稈、白麻白花和白麻寬葉相對較低，分別為2.3～2.6和1.7～1.9；各生態型的WUE在下午無顯著差異。花果期的上午，除白麻寬葉具有較高WUE外，其他生態型的WUE均低于白麻寬葉，且生態型之間差異不顯著；各生態型的WUE在中午和下午均無顯著差異（圖6）。可見，大葉白麻、羅布紅麻相對其他生態型具有較高的WUE，而白麻生態型中只有白麻青稈和白麻粉稈在成株期和白麻寬葉在花果期的WUE相對較高。

2.4 不同生態型羅布生長特性

花果期各生態型羅布麻的株高、地徑和葉干重較成株期顯著增加，其中白麻紫斑的增幅最大，白麻粉稈的增幅最小。各生態型主桿莖節的長度在2個時期變化不大，而白麻青稈、白麻紫斑和羅布紅麻的一級分枝數隨時間增加明顯，其余生態型變化不大。

圖4 各生態型羅布麻成株期（A）和花果期（B）的Ci／Ca 值Fig.4 The Ci／Cavalue of Luobuma in adult stage（A）and flowering fruit bearing stage（B）

圖5 各生態型羅布麻成株期（A）和花果期（B）的氣孔導度Fig.5 Stomatal conductance of Luobuma in adult stage（A）and flowering fruit bearing stage（B）

圖6 各生態型羅布麻成株期（A）和花果期（B）的水分利用效率Fig.6 The WUE value of Luobuma in adult stage（A）and flowering fruit bearing stage（B）

表3 不同生態型羅布麻生長特性Table3 The growth characteristics of the different ecotypes of Luobuma（mean±SD）

2個生育時期各生態型羅布麻的株高均以白麻粉稈和白麻白花較高（＞110cm）并顯著高于其他生態型，大葉白麻最小（65～70cm），其余生態型居中。2個生育時期羅布麻莖節均以大葉白麻生態型最長（＞6.5cm），白麻紅稈、白麻粉稈、羅布紅麻、白麻青稈和白麻紫斑較短（3.9～4.5cm），白麻白花最短（＜3.9cm）。各生態型羅布麻的地徑表現為白麻粉稈、白麻白花（＞8.2mm）＞白麻青桿、白麻紅稈、羅布紅麻＞白麻紫斑、大葉白麻（＜6.6mm）。羅布麻葉干重在2個時期均以白麻青稈、白麻粉稈、白麻白花較高，并顯著高于其他生態型，分別為8.9～15.9 g和22.6～24.9g；白麻紅稈、白麻紫斑和大葉白麻次之，分別為5.0～7.8g和16.4～18.0g；羅布紅麻最低分別，分別僅為4.9和11.2g（表3）。

總體來看，白麻各生態型葉干重和株高較羅布紅麻和大葉白麻要高，并以白麻白花和白麻粉稈的最高，白麻紫斑最低。在成株期至花果期之間，白麻青稈、白麻紫斑和白麻寬葉的葉產量和株高較其他白麻生態型增加明顯，相對為晚熟類型，而白麻粉稈為早熟類型，其余生態型則介于二者之間。大葉白麻的干重雖較羅布紅麻要高，但其株高較羅布紅麻小；此外，大葉白麻的干重雖小于白麻，但其莖節為所有生態型中最長。

3 討 論

本研究通過系統評價阿勒泰地區主要生態型羅布麻移栽3年后，在外部形態和光合生理及生長（株高、分枝數、地徑和葉干重等）方面的特征，初步明確了其生物學性狀的穩定性、生理特征和經濟性狀的差異性，并基于此劃分出適合于阿勒泰地區培育的羅布麻類型。

將某個植物種以生態群體為基礎，根據形態學特征和生理指標進行生態型劃分，是植物馴化、引種、育種的重要理論依據［19］。尤其是光合作用和蒸騰作用等光合生理指標作為植物極為重要的生理代謝過程，在反映植物生長、產量及對環境適應性方面具有重要意義［20］。而根據植物種類和生態因子的不同，光合速率和蒸騰速率呈現出不同的日變化規律［21］。張永霞等［13］在對羅布紅麻和白麻Pn和Tr研究后認為，二者Pn的日變化在上午時最高，中午時出現明顯的光合“午休”現象，下午時最低；而其Tr的日變化在中午時最高。本研究結果表明，各生態型羅布麻的Pn和Tr隨時間呈現不同變化特征，其中Pn在上午時最高，中午時出現不同程度降低，這與光合“午休”現象一致。植物光合“午休”是對強光照和高溫的自我保護機制，與光照強度、氣孔開張程度和CO2濃度等有關［11］。本研究中，羅布麻的光合“午休”出現在中午光照強度最高時，尤其是成株期表現最明顯，且此時氣孔導度和Ci／Ca值均較小，說明氣孔因素是導致Pn下降的主要原因［22］。但羅布麻的這種光合“午休”程度在不同生態型之間存在差異，其中白麻紫斑和大葉白麻表現最明顯，白麻白花表現最微弱，即白麻白花較其他生態型具有更好的耐受高光強和高溫的能力。此外，白麻粉稈在成株期的中午，Gs降低，但Ci／Ca與其他生態型不同，呈上升趨勢，表明此時非氣孔因素是其光合能力降低的主要因素。各生態型羅布麻的Pn下午時最低，這主要是由于光照強度減弱所致，但不同生態型之間對弱光利用程度有差異，其中白麻白花利用弱光的能力最強，白麻粉稈和白麻紫斑則最差。各生態型羅布麻的Tr除白麻紫斑在中午時最低外，其余生態型均在中午時最高，下午時最低，這與張永霞等的研究結果一致。

除光合和蒸騰作用，WUE的變化也是評價植物對環境適應能力的重要指標［23］。本研究中各生態型羅布麻在相同時間段的Pn、Tr和WUE呈現各自特征。其中，大葉白麻的Pn最高，Tr較低，WUE最高，相對其他生態型為低蒸騰高光合高水分利用效率型；羅布紅麻的Pn顯著低于大葉白麻，但Tr較大葉白麻更低，因此WUE也較高，屬低蒸騰低光合高水分利用效率型。大葉白麻和羅布紅麻較低的Tr可能與其葉片具有典型的旱生結構有關。根據蘇紅文等［9］的研究，羅布麻紅麻和大葉白麻的葉片具有較厚的角質層、乳頭狀瘤，以及氣孔較少且僅分布于葉下表皮等特點，可以防止葉內水分過度蒸騰。此外，大葉白麻的光合能力較羅布紅麻要強，這是由于其具有更高比例的柵欄組織、葉肉組織和海綿組織，從而防止強光對葉肉的灼傷，同時也能增強光合效率。與大葉白麻和羅布紅麻不同，白麻各生態型的Pn、Tr和WUE表現出復雜特點。其中，白麻青稈、白麻紅稈、白麻粉稈與大葉白麻均屬低蒸騰高光合高水分利用效率型。白麻白花在中午和下午時表現為高蒸騰高光合低水分利用效率型，上午時則為低蒸騰低光合低水分利用效率型。而白麻紫斑與白麻白花相反。孫麗君等［11］通過研究新疆艾比湖白麻的光合生理特征后發現，白麻為高光合高蒸騰型植物，午前的光合能力大于午后，且Pn峰值在10～14μmol·m－2·s－1之間。這與本研究結果不完全一致，尤其是白麻生態型上午的Pn均大于20μmol·m－2·s－1，這種差異可能與研究地的氣候、生態環境有關。

目前，羅布麻商品化開發主要為生產保健茶和紡織面料，因此葉片和莖稈纖維的質量和產量決定生態型的優劣。張衛明等［24］研究認為，羅布麻纖維的優質優用要按照麻稈主莖長短、粗細以及分枝數進行挑選，主莖長且粗，分枝數少的植株纖維品質最優。本研究中，白麻白花主莖最長，但一級分枝較多，可能導致麻皮短纖維較多，不適合生產纖維，但其葉產量較高，因此，可作為產葉型培育。白麻紅稈和白麻粉稈的葉產量、莖節長度和粗度均較優，且抗旱性強，可作為產葉型和產纖維型進行培育。阿勒泰地區的大葉白麻僅在土山荒漠有零星分布，且葉產量低，主莖最短，這可能與氣候及生境條件有關。任玉平等［25］的研究表明，新疆大葉白麻集中分布于高溫少雨，土壤干燥的塔里木盆地南緣，而阿勒泰地區較南疆要濕潤，溫度要低，因此，大葉白麻不適合在阿勒泰地區種植。羅布紅麻的葉產量較低且對土壤水分的要求高，但由于其具有較高水分利用效率，且藥效成分種類和含量均明顯高于白麻和大葉白麻［18］，尤其是成品茶的口感和香味也較白麻好［26］，因此適合作為產葉型進行培育。除上述生態型外，其余3種生態型經濟性狀較差，其中白麻寬葉性狀不穩定，不適合進行培育。

阿勒泰地區不同生態型羅布麻在長期進化中形成適應其生長環境的穩定性狀，在外部形態和光合生理特征上呈現出各自特征，并決定其生長特性。本研究對性狀穩定的羅布麻生態型依據其葉產量和莖稈質量初步劃分為產葉型或產纖維型，但在種植過程中發現，病蟲害問題也日趨嚴重，因此，對不同生態型羅布麻的抗病性評價還有待進一步研究。

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