四川花萼山國家級自然保護區野生種子植物區系多樣性分析

黃 琴，鄧洪平，王 茜，宗秀虹，楊小艷，王國行

（西南大學 生命科學學院，三峽庫區生態環境教育部重點實驗室，重慶400715）

植物區系是指一定地區或國家所有植物種類的總和，是植物界在一定的自然地理條件下，特別是在自然歷史條件綜合作用下發展演化的結果［1］。植物區系的研究不僅能夠在理論上揭示和解決植物系統學和植物地理學的一些疑難問題，還能為一定區域內生物資源的合理開發利用和有效的保護提供十分有價值的第一手資料。四川花萼山國家級自然保護區（簡稱花萼山保護區）位于四川東北部的萬源市境內，是秦巴山地的腹心地帶，是大巴山脈重要的生態功能區和世界生物多樣性重要保護區域。以具有代表性的北亞熱帶森林生態系統、生物物種多樣性和優美獨特的自然景觀為主要保護對象，但目前對保護區內植物多樣性的了解還相對缺乏。本研究在對花萼山野生種子植物資源進行了詳細調查的基礎上，分析了保護區內種子植物的區系特性，并與秦巴山區的其它幾個地區進行了對比，旨在闡明花萼山種子植物區系的特性，以及該植物區系與相鄰地區植物區系的分布及演化關系，可為該保護區及周邊地區植物多樣性的保護提供理論依據。

1 研究區自然概況

花萼山保護區位于四川省東北部達州市的萬源市境內，地處大巴山南麓的川陜鄂渝四省（市）交界處，約介于E108°00′～108°27′，N31°55′～32°12′之間。東接重慶市城口縣，南連宣漢縣，西抵巴中市的平昌、通江縣，北鄰陜西省鎮巴、紫陽縣，屬于四川盆地東北部山地地貌類型。總面積48 203.39hm2，其中核心區面積為11 600.36hm2，緩沖區面積為12 987.79hm2，實驗區面積為23 615.24hm2。

花萼山保護區屬北亞熱帶潤濕季風氣候區，氣候溫和、四季分明、雨量充沛。年均氣溫14.76 ℃、日照2 158.7h、降水量為1 169.3 mm、年霜期為129d。保護區內大部分山脊和峰嶺海拔均在1 700～2 200m，最高處即花萼山主峰，海拔2 380m，最低處位于蔣家河壩，海拔780 m，相對海拔差達1 600m。保護區東北部基巖主要是由古生界碳酸鹽夾碎屑組成，屬侵蝕深切割中山峰叢峽谷地貌；而東南部基巖主要由三疊系灰巖和厚層砂頁巖組成，局部區域喀斯特地貌發育。

2 研究方法

2012至2014年，本研究團隊先后多次對花萼山保護區進行詳細調查。野外工作采用定點輻射調查、線路調查、特殊地區重點調查相結合的方法開展，并采集相應標本，參考《四川植物志》和《中國植物志》等工具書［2－6］進行鑒定。收集文獻資料對調查數據進行完善。文中所使用種名、屬名及科名均以《Flora of China》［6］為準。采用統計、排序及比較分析等方法對保護區內野生種子植物區系特征進行分析，并以各區系屬的分布類型為基礎，將其與秦嶺和大巴山脈中具代表性的6個地區（大巴山、陰條嶺、五里坡、伏牛山、青木川和小隴山）進行比較研究，運用SPSS 20.0對其進行聚類分析［7］。

3 結果與分析

3.1 科、屬、種數量分析

根據調查結果，保護區共有野生種子植物2 386種，隸屬于144科810屬。其中裸子植物5科12屬25種，被子植物139科798屬2 361種，被子植物中雙子葉植物122科643屬1 947種，單子葉植物17科155屬414種（表1）。保護區科、屬、種占四川省科、屬、種的百分比分別為75.39%、53.29%和27.90%；占全國科、屬、種的百分比分別為39.56%、23.85%和8.53%（表2）。

3.2 生活型的組成分析

生活型統計顯示該區種子植物中草本植物占絕大多數，有1 309 種，占該區種子植物總數的54.86%；其次是灌木，有624種，占總數的26.15%；再次是喬木，有302種，占總數的12.66%；藤本植物最少僅151種，占該地總數的6.33%（表3）。

表1 花萼山保護區種子植物統計表Table1 Statistics of seed plants in Huaeshan National Nature Reserve

表2 花萼山保護區種子植物與全國和四川的科、屬、種的比較Table2 Comparison of families，genera and species of seed plants among Huaeshan National Nature Reserve，Sichuan Province and China

3.3 種子植物大小級別統計

3.3.1 科的大小級別統計 將保護區內種子植物的科劃分為4個等級［8－9］：單種科（含1種）、少種科（含2～10種）、中等科（含11～600種）、大科（＞600種）。統計結果表明（表4）：中等科所占比例最大，共106科，占總科數的73.61%（106／144），如：馬兜鈴科（Aristolochiaceae）、五加科（Araliaceae）等。少種科19 科，如：三尖杉科（Cephalotaxaceae）、杉科（Taxodiaceae）等。單種科8科，如：連香樹科（Cercidiphyllaceae）、水青樹科（Tetracentraceae）等。少種科和單種科共占總科數的18.75%。大科包括杜鵑花科（Ericaceae）、薔薇科（Rosaceae）、豆科（Fabaceae）、菊科（Asteraceae）、莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Poaceae）、蘭科（Orchidaceae）等共11科，僅占保護區種子植物總科數的7.64%（11／144），但共包含了種子植物950種，占保護區種子植物總數的39.82%（950／2 386），說明該區大科優勢明顯。

3.3.2 屬的大小級別統計 保護區內種子植物共810屬。可根據各屬所含物種的數量將其分為4個等級［9］：單種屬（1 種）、少種屬（2～10 種）、中等屬（11～40種）、大屬（40種以上）（表5）。少種屬所占比例最大，共370屬，占總屬數的45.68%。其次是中等屬，共223 屬，占總屬數的27.53%。單種屬103屬，占總屬數的12.72%。大屬114屬，占總屬數的14.07%，包含了936種，占保護區種子植物總數的39.23%（936／2 386），可見該區大屬優勢較為明顯。

3.4 區系成分分析

3.4.1 科的區系成分分析 根據李錫文關于中國種子植物科的分布區類型劃分系統［8］，對該區種子植物144科進行歸類統計（表6）。該區種子植物科分為11個分布區類型，其中世界分布32科，多為草本植物類群，如百合科（Liliaceae）、藜科（Chenopodiaceae）、菊科、莎草科、禾本科等。熱帶分布（2～7型）68科，占非世界分布科的60.71%，其中較大的科有蘭科、豆科等；較小的科有蛇菰科（Balanophoraceae）、馬錢科（Loganiaceae）等。溫帶分布科（8～14型）43科，占非世界分布科的38.39%，較大的科有杜鵑花科、龍膽科（Gentianaceae）等；較小的科有罌粟科（Papaveraceae）、三尖杉科等。中國特有科1科——杜仲科（Eucommiaceae），占非世界分布科的0.89%。從科的水平上看，該區種子植物區系熱帶成分大于溫帶成分，可見本植物區系種子植物科的分布類型具有明顯熱帶區系性質的同時，有向溫帶過渡的趨勢。

表3 花萼山保護區種子植物生活型組成Table3 Statistics on living types of seed plants in Huaeshan National Nature Reserve

表4 花萼山保護區種子植物科的級別統計Table4 Statistics on family size of seed plants in Huaeshan National Nature Reserve

表5 花萼山保護區種子植物屬的級別統計Table5 Statistics on genera size of seed plants in Huaeshan National Nature Reserve

表6 花萼山保護區種子植物科的分布區類型Table6 Areal－types of family of seed plants in Huaeshan National Nature Reserve

3.4.2 屬的區系成分分析 根據吳征鎰關于中國種子植物屬分布區劃分方案［10－11］，保護區內810屬分屬于15種類型（表7）。中國種子植物屬的15種分布區類型在花萼山保護區均有分布，體現了該區系地理成分的復雜性。

（1）世界分布屬 保護區內種子植物中，世界分布61屬。這些屬的存在體現了保護區區系與其他地區區系的廣泛聯系。這些屬大多數在中國普遍分布，如毛茛屬（Ranunculus）、燈心草屬（Juncus）、蔊菜屬（Rorippa）等。其中懸鉤子屬（Rubus）是全溫帶和熱帶、亞熱帶山區的亞熱帶至溫帶森林中的主要林下植物，或在次生灌草叢中更占優勢［12］；燈心草屬多生于草甸或沼澤，水邊或林下陰濕處，以西南山地（中國－喜馬拉雅）為多樣性中心；蔊菜屬是1個極廣布的大屬，多為雜草，該屬在北大西洋擴張后期分化較烈，但起源和早期分化仍在東北亞至澳大利亞東部；毛茛屬分布于各大洲，包括北極和熱帶高山，無疑以溫帶為其大本營［13］。

（2）熱帶分布屬 該地熱帶分布屬共287屬，占保護區總屬數的38.32%。其中泛熱帶分布及其變型共121屬，占保護區總屬數（不包括世界分布）的16.15%。屬于這一分布類型的有：鐵莧菜屬（Acalypha）、菝葜屬（Smilax）、木姜子屬（Litsea）等。其中鐵莧菜屬為熱帶、亞熱帶廣布，以熱帶亞洲至太平

洋島嶼為主。菝葜屬為北半球古熱帶山地及亞熱帶森林中的重要組成，為層間藤本植物的重要組成部分。木姜子屬主產熱帶、亞熱帶亞洲，東南亞和東亞為其分化中心，但據李錫文的研究，木姜子屬可能起源于中國南部至印度、馬來西亞［14］。

表7 花萼山保護區種子植物屬的分布區類型Table7 Areal－types of genera of seed plants in Huaeshan National Nature Reserve

（3）溫帶分布屬 溫帶分布共計422屬，占保護區總屬數的56.34%。其中，北溫帶分布及變型共計171屬，占總屬數的22.83%，包括松屬（Pinus）、忍冬屬（Lonicera）、柳屬（Salix）等。其中松屬起源較早，在白堊紀晚期就已較廣泛地在北半球的中緯度地區擴散開來；柳屬在起源后自東向西傳播，歐亞大陸是它的分布中心［15］；杜鵑花屬（Rhododendron）從“小三角”地區早期起源后，在第三紀和第四紀許多次變動中逐漸向喜馬拉雅和環北地區擴散，并向東南亞熱帶高山發育，達到了最進化的頂極。小檗屬（Berberis）較進化和特化，喜生于石灰巖上，為林下標識或刺灌叢的常見種。忍冬屬北溫帶廣布，但亞洲種類最多，多樣性尤以中國為最，為山地灌叢的組成成分［16］。

（4）中國特有屬 中國特有屬共40屬，占保護區總屬數的5.34%。如杉木屬（Cunninghamia）、華蟹甲屬（Sinacalia）、血水草屬（Eomecon）、大血藤屬（Sargentodoxa）、通脫木屬（Tetrapanax）等。其中通脫木屬廣布于秦嶺、長江以南，南嶺以北，臺灣、華東、華中至西南特有，是一類古老植被（常綠闊葉林）中的旗幟成分。血水草屬是第四紀冰川后的孑遺份子，為第三紀古熱帶起源，在保護區內分布較多［15］。

在屬的水平上溫帶成分占有明顯優勢，且以北溫帶分布為主，同時熱帶成分也占有較大比例。無論從科級還是屬級水平看，都具有熱帶成分與溫帶成分的混雜現象。從科級水平來看，熱帶成分較多，溫帶成分較少；但屬級水平上，則是溫帶多熱帶少。這是由于科的分化較屬早，隨著時間的推移，環境的變化使該植物區系逐漸帶上了明顯的溫帶性質。

3.5 與周邊地區植物區系組成比較

為深入分析花萼山保護區植物區系的組成特點，及其在秦巴山區的重要性，本研究選擇秦嶺和大巴山脈中具代表性的6個地區（大巴山、陰條嶺［17］、五里坡［18］、伏牛山［19］、青木川［20］和小隴山［21］）與花萼山種子植物區系進行比較分析，利用各區系屬的分布類型數據，運用SPSS20.00進行聚類分析。

從表8可以看出緯度越低，熱帶分布屬和特有屬所占比例越大，溫帶分布屬所占比例越小。花萼山特有屬所占比例較其他地區高。屬的系數（屬的總數／種的總數×100%）可以反映區系豐富度和生境條件的復雜程度［22］，生境條件越復雜，區系越豐富，其屬的系數越小。花萼山屬的系數比大巴山、陰條嶺和伏牛山大，與五里坡和小隴山接近，比青木川小，說明花萼山的區系比大巴山、陰條嶺和伏牛山相對簡單，與五里坡和小隴山較接近，而比青木川更復雜。

從圖1區系關系的樹狀圖可以看出，7 個區系共聚為2組：（Ⅰ）花萼山、大巴山、陰條嶺和五里坡；（Ⅱ）伏牛山、青木川和小隴山。花萼山先與大巴山聚在一起，再與五里坡和陰條嶺共同的一支聚在一起，最后與伏牛山、青木川和小隴山共同的一支聚在一起。可見，花萼山與大巴山相似性最大，與伏牛山、青木川和小隴山相似性最小。

表8 花萼山保護區與其他6個地區的位置及其關系Table8 Location of Huaeshan National Nature Reserve and 6Nature Reserves around it

圖1 花萼山保護區與其他6個保護區植物區系聚類分析結果Fig.1 Cluster analysis of Huaeshan National Nature Reserve and 6Nature Reserves around it

4 討 論

4.1 區系特征

區系成分復雜，類型豐富。區內共有野生種子植物144科810屬2 386種，其中裸子植物5科12屬25種，被子植物139科798屬2 361種。保護區科、屬、種分別占四川省科、屬、種的75.39%、53.29%、27.90%；占全國科、屬、種的39.56%、23.85%、8.53%。區內共有11種科的分布區類型，占中國范圍內科分布區類型的73.33%；有15種屬的分布區類型，占中國范圍內屬的分布類型的100.00%。這在一定程度上體現了保護區種子植物資源豐富，區系成分復雜的特點。

大科及大屬的優勢明顯。保護區內占總科數7.64%的大科（600種以上）共包含了種子植物950種，占保護區種子植物總數的39.82%；占總屬數14.07%的大屬（40種以上）共包含了種子植物936種，占保護區種子植物總數的39.23%。可見保護區種子植物中大科及大屬優勢明顯。

種子植物區系具有明顯的過渡性質。從科級水平上看，熱帶成分占了60.71%，溫帶成分占了38.39%；從屬級水平上看，熱帶成分僅占38.32%，溫帶成分占了56.34%。這正驗證了中國植物區系中熱帶成分主導區域應該都小于N30°這一觀點［23］。花萼山處于N31°～33°之間區域，正處于亞熱帶向暖溫帶交匯區，緯度越高，其暖溫帶成分比例越大［24］，體現了該區從熱帶向溫帶過渡的性質。

種子植物區系較為古老，特有屬比較豐富。保護區內單種科、單種屬、少種屬、形態上原始的類型、間斷分布等類型在該區均有分布。特有科屬較為豐富，中國特有屬40屬，占花萼山保護區總屬數（不包括世界分布）的5.34%。這主要是因為在第四紀冰川襲擊時，有了秦嶺大巴山脈的屏蔽作用，保護區受第四紀冰川期影響相對較小，許多古老殘遺植物保留下來。因此，花萼山在形態演化上比較原始，系統發育相對古老。

4.2 與周邊保護區的比較

從植物區系上看，花萼山與同屬于大巴山脈的大巴山、五里坡、陰條嶺相似性較高，其中與大巴山的相似性最高，而與秦嶺山脈的伏牛山、青木川和小隴山相似性較低。花萼山溫熱帶所占比例與大巴山、五里坡及陰條嶺類似，聚類分析中4個地區也聚為一支，這主要是因為4個地區地理位置接近，氣候條件相似。而伏牛山、青木川和小隴山位于秦嶺山脈，與花萼山距離較遠，緯度更大，并且地質地貌和氣候條件差異明顯，因此與花萼山相似性最小，溫帶性質更明顯。

相對于其他幾個地區，花萼山特有屬所占比例最大。特有屬指分布限于某一自然地區或生境的屬，是某一自然地區或生境植物區系的特有現象［25］。文中的特有屬是相對中國而言，多數特有屬種是珍稀瀕危植物和有價值的種質資源［26］。花萼山特有屬所占比例較其他地區多，這主要是在第四紀冰川時期受秦嶺和大巴山脈的保護，所受影響較小，加之花萼山地處川東北邊遠山區，人口密度和開發強度低，至今保留著較為完整的原始自然生態系統，很多特有屬仍然保留下來。

花萼山的區系組成比大巴山、陰條嶺和伏牛山簡單，與五里坡和小隴山接近，比青木川復雜。這與它們所處的地理位置和自然環境相關。大巴山地處華中地區腹地，是華中植物區系的核心區，保護區占地面積最大。而伏牛山是華北地區面積最大的森林生態系統自然保護區［19］，是北亞熱帶和暖溫帶地區天然闊葉林保存較完整的地段，植被保存完好，植物種類繁多。陰條嶺東接大巴山，南連巫山，是神農架原始森林延伸至重慶的部分，區內擁有重慶市最高峰——陰條嶺，加之氣候垂直差異大，造就了它們3個保護區更復雜的區系。而青木川位于秦嶺中段，林地面積較小，因此植物區系比花萼山簡單。

因此，總的來看，花萼山地處于有“植物避難所”之稱的秦巴山區，具有豐富的野生種子植物資源，區系較古老，特有現象明顯，至今仍完整保留著較為原始自然生態系統，具有重要的保護價值。

［1］ 吳征鎰，王荷生.中國自然地理——植物地理（上冊）［M］.北京：科學出版社，1983.

［2］ 中國科學院《中國植物志》編輯委員會.中國植物志（1～80卷）［M］.北京：科學出版社，1979.

［3］ 《中國高等植物圖鑒》編寫組.中國高等植物圖鑒（1～5卷及補編）［M］.北京：科學出版社，1972.

［4］ 《四川植物志》編輯委員會.四川植物志（1～15卷）［M］.成都：四川科學技術出版社.1988.

［5］ 中國科學院植物研究所.中國高等植物圖鑒（第1卷至第5卷及補編1、2卷）［M］.北京：科學出版社，1976.

［6］ WU ZH Y，RAVEN P H，HONG D Y，etal.Flora of China［DB／OL］.（2010－2－20）［2013－5－10］.http：／／www.floraofchina.org

［7］ ZHANG Q M（張巧明），WANG D X（王得祥），GONG M G（龔明貴）.Flora of seed plant in Huoditang and its relationship with floras in other areas of Qinling Mountains［J］.ActaBotanicaBoreali－OccidentaliaSinica（西北植物學報），2012，32（3）：589－595（in Chinese）.

［8］ LI X W（李錫文）.Floristic statistics and analyses of seed plants from China［J］.ActaBotanicaYunnanica（云南植物研究），1996，18（4）：363－384（in Chinese）.

［9］ CHEN Y F（陳亞飛），DEND H P（鄧洪平），XIE D J（謝大軍），etal.A floristic study of seed plants on Baihe Natural Reserve［J］.Journal ofSouthwestChinaNormalUniversity（Natural Science Edition）（西南師范大學學報·自然科學版），2004，29（4）：669－673（in Chinese）.

［10］ WU ZH Y（吳征鎰）.Areal－types of genera of seed plant in China［J］.ActaBotanicaYunnanica（云南植物研究），1991，（SIV）：1－139（in Chinese）.

［11］ WU ZH Y（吳征鎰）.The regionalization of Chinese flora［J］.ActaBotanicaYunnanica（云南植物研究），1979，1（1）：1－20（in Chinese）.

［12］ YU SH H（余順惠），DEND H P（鄧洪平），ZHENG K J（鄭克均）.A floristic study of Rosaceae on Wangerbao Natural Reserve［J］.JournalofBiology（生物學雜志），2008，25（4）：30－32（in Chinese）.

［13］ ZHANG J H（張家輝），DENG H P（鄧洪平），CHEN F（陳 放），etal.Constitutive analysis on flora of the seed plant in Haizishan Natural Reserve［J］.JournalofSouthwestChinaNormalUniversity（Natural Science Edition）（西南師范大學學報·自然科學版），2007，32（5）：118－123（in Chinese）.

［14］ 路安民.種子植物科屬地理［M］.北京：科學出版社，1999.

［15］ HUA B（華 波），MA J L（馬健倫），DEND H P（鄧洪平），etal.Floristic analysis of seed plants in ChishuiAlsophilaNational Nature Reserve［J］.JournalofSouthwestChinaNormalUniversity（Natural Science Edition）（西南師范大學·自然科學版），2010，35（5）：167－172（in Chinese）.

［16］ 王荷生.植物區系地理［M］.北京：科學出版社，1992.

［17］ JIA Y L（賈毅立），WANG X F（王祥福），QI D H（齊代華），etal.A composition analysis of seed plant flora in Yintiaoling Nature Reserve［J］.HebeiJournalofForestryandOrchardResearch（河北林果研究），2009，24（4）：370－375（in Chinese）.

［18］ CHEN D W（陳丹維），XIAO W F（肖文發），SHAO L（邵 莉），etal.Spermatophyte flora of Wulipo Nature Reserve，Wushan County，Chongqing City［J］.JournalofHuazhongAgriculturalUniversity（華中農業大學學報），2012，31（3）：303－312（in Chinese）.

［19］ DING SH Y（丁圣彥），LU X L（盧訓令）.Comparison of plant flora of Funiu Mountain and Jigong Mountain Natural Reserves［J］.GeographicalResearch（地理研究），2006，25（1）：62－70（in Chinese）.

［20］ LIU Y（劉艷），QIN H N（覃海寧），WU J Y（武建勇），etal.Florae of seed plants in Qingmuchuan Nature Reserve of Shaanxi［J］.Acta BotanicaBoreali－OccidentaliaSinica（西北植物學報），2006，26（6）：1 244－1 249（in Chinese）.

［21］ WANG Y F（王一峰），ZHANG H D（張海棟），JIN J Q（金杰強），etal.The diversity and flora of spermophyte in Xiaolong Mountain in Gansu［J］.JournalofNorthwestNormalUniversity（Nat.Sci.Edi.）（西北師范大學學報·自然科學版）），2007，43（5）：75－82（in Chinese）.

［22］ WANG Q（王 茜），MA J L（馬健論），DEND H P（鄧洪平），etal.Research on the flora of seed plants in the impact zone of Yagen hydropower station on Yalong River［J］.JournalofSouthwestChinaNormalUniversity（Natural Science Edition）（西南師范大學學報·自然科學版），2010，35（5）：138－143（in Chinese）.

［23］ ZHU H，MA Y X，YAN L C，etal.The relationship between geography and climate in the generic－level patterns of Chinese seed plants［J］.ActaPhytotaxonomicaSinica，2007，45（2）：134－166.

［24］ LI S F（李思鋒），WANG Y CH（王宇超），LI B（黎 斌）.Characteristics of the seed plants flora in Qinling Mountains and its relationship with floras in other Mountains［J］.ActaBotanicaBoreali－OccidentaliaSinica（西北植物學報），2014，34（11）：2 346－2 353（in Chinese）.

［25］ WANG H SH（王荷生）.A study on the origin of spermatophytic genera endemic to China［J］.ActaBotanicaYunnanica（云南植物研究），1989，11（1）：1－16（in Chinese）.

［26］ WANG H SH（王荷生），ZHANG Y L（張鐿鋰）.The bio－diversity and characters of spermatophyte genera endemic to China［J］.Acta BotanicaYunnanica（云南植物研究），1994，16（3）：209－220（in Chinese）.