植物維生素B6從頭合成與代謝轉換研究進展

黃龍全，張劍韻

維生素B6（VB6）是一組可相互轉換的吡啶衍生物的總稱，包括吡哆醇（pyridoxine，PN）、吡哆胺（pyridoxamine，PM）、吡哆醛（pyridoxal，PL）、磷酸吡哆醇（pyridoxine 5′－phosphate，PNP）、磷酸吡哆胺（pyridoxamine 5′－phosphate，PMP）和磷酸吡哆醛（pyridoxal 5′－phosphate，PLP）。其 中，PLP 是140多種細胞酶的輔酶，在生物體內發揮廣泛、重要的作用。植物和微生物是自然界VB6的制造者，動物從食物中獲得VB6。在植物體內，PLP作為胱硫醚合成酶［1］、氨基環丙烷羧化物合成酶［2］、絲氨酸棕櫚酰轉移酶［3］、蘇氨酸合成酶［4］、胱硫醚裂合酶［5］等的輔酶有詳細研究；PLP 也是乙烯、葉綠素和生長素 合 成 所 必 需 的［6－7］；PLP 還 涉 及 亞 油 酸 和 淀 粉 的合成［8］。近年來發現VB6也是抗氧化劑，可有效淬滅單線態氧和超氧陰離子自由基［9－10］；它作為細胞信號傳導的調節分子，對細胞膜上的離子通道具有調節作用［11］；它發揮抗逆作用，保護植物免受低溫、紫外線、氧化、滲透壓等環境脅迫的影響［12－13］。無論是闡明VB6參與調控植物生長發育和環境反應的機理，通過遺傳改良提高食源性植物的VB6含量，還是利用VB6的特殊生理功能提高植物的逆境適應能力，都依賴于對VB6代謝的研究。植物VB6代謝包括VB6的從頭合成和合成后的代謝轉換。本文綜述了植物VB6從頭合成與代謝轉換的研究進展。

1 植物VB6 的從頭合成

1.1 自然界存在兩種VB6 從頭合成途徑

至今發現兩種VB6從頭合成途徑（de novo synthetic pathway），兩者的底物、產物和作用酶均不相同。首先發現的DXP依賴途徑（DXP dependent pathway）在大腸桿菌有詳細研究，利用1－脫氧－D－木酮糖－5－磷酸（DXP）和4－磷酸羥基－蘇氨酸首先合成PNP，再經PNP氧化酶的作用，轉變為PLP后用于細胞代謝過程［14］。

另外一條途徑DXP 非依賴途徑（DXP independent pathway）于1999年發現。……