干旱脅迫對金花茶幼苗光合生理特性的影響

柴勝豐，唐健民，王滿蓮，陳宗游，蔣運生，韋 霄

（廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所，廣西桂林541006）

水分是影響植物生長的重要環境因子之一，它對植物的生長、生存和發育非常重要［1］。植物對環境的適應取決于環境的水分供應狀況，樹木對水分條件的要求和適應是其水分關系上的重要特性。與非瀕危植物相比，瀕危植物在生理生態學方面存在生存力、適應力較差的共性［2］，多數瀕危植物表現出不耐干旱的生理特性。經常性的干旱脅迫可能是華山新麥草瀕危的原因之一［3］；重度水分脅迫是制約夏蠟梅生存的重要環境因子［4］；干旱是云南金錢槭分布的主要限制因素［5］；珙桐幼苗對土壤干旱脅迫極為敏感［6］；較高的土壤濕度有利于煥鏞木的生長［7］。對瀕危植物水分生理的研究不僅有利于揭示其瀕危機制，而且可為其遷地保護和引種栽培提供理論依據。

金花茶（Camelliapetelotii）為山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）金花茶組（Sect．ChrysanthaChang）常綠灌木或小喬木，是世界珍稀的觀賞植物和種質資源，被譽為“茶族皇后”，亦是培育黃色系山茶新品種的珍貴材料，具有極高的觀賞價值和科研價值［8］。該物種已列入國家一級保護植物和國際生物多樣性公約附屬II物種［9－10］。目前，關于金花茶的研究主要集中在居群生物學［11］、生殖生態學［12－13］、光合生理［14－15］、保護遺傳學［16－17］、引種栽培及繁殖［18－19］等方面，而關于金花茶水分生理，僅見楊期和［20］對不同水勢Hoagland營養液下生長的金花茶幼苗的凈光合速率的報道，結果表明金花茶不耐干旱，即使輕度水分虧缺也會抑制其光合作用。然而，該試驗未能分析金花茶在干旱脅迫下光合速率下降的原因，以及金花茶對干旱脅迫的耐受極限。為此，本試驗采用盆栽控水模擬不同程度的土壤水分狀況，研究干旱脅迫對金花茶幼苗氣體交換參數、葉綠素熒光參數、葉片相對含水量以及光合色素、脯氨酸、丙二醛含量等光合生理指標的影響，探討其光合作用對干旱脅迫的響應規律，以確定影響其苗木生長的土壤含水量閾值，為金花茶的保護及開發利用提供科學依據，也為揭示其瀕危機制奠定基礎。

1 材料和方法

1．1 材料處理

試驗在廣西植物研究所苗圃玻璃房內進行，棚內光照強度為自然光強的20%左右。6月選取長勢基本一致的一年生實生苗，移栽于內徑30cm、深25 cm 的塑料花盆中，每盆1株，栽培基質為表層田園土，每盆土重約5kg，土壤田間持水量為30．08%。從栽種之日起至開始試驗這段時間，保證土壤水分充足，確保苗木成活和試驗處理的一致性。試驗共設置4種土壤水分處理，它們的土壤含水量分別為田間持水量的85%～90%（25．50%～27．10%）、65%～70%（19．55% ～21．06%）、50% ～55%（15．04% ～16．54%）、35% ～40%（10．53% ～12．03%），依次用CK、T1、T2、T3表示。每處理10盆，共40株。9月初所有試驗盆土都達到預定含水量后即開始控水，每天18：00稱取盆重，補充當天失去的水分，使各處理土壤含水量保持在設定的水平，干旱脅迫15d后測定各處理植株的光合生理指標。

1．2 測定項目與方法

干旱脅迫結束后，選擇植株頂端向下第3～5片成熟功能葉，進行氣體交換參數、葉綠素熒光參數、葉片相對含水量、光合色素、丙二醛和脯氨酸含量等各項指標的測定。本試驗中金花茶幼苗在T3處理下因干旱全部死亡，所以僅對其余3個處理進行了光合生理指標的測定。

1．2．1 氣體交換參數 采用Li－6400便攜式光合測定系統分析儀（USA，LI－COR）測定苗木在不同干旱脅迫條件下的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等光合特性指標，并計算水分利用效率（WUE＝Pn／Tr）和氣孔限制值（Ls＝1－Ci／Ca，其中Ca為空氣CO2濃度）。測定時間為9：00～11：00，測定時光合有效輻射設置為200μmol·m－2·s－1，控制葉室溫度為28℃，樣本室CO2濃度為370μmol·mol－1。每處理測定5株，每株測定3片葉，取其平均值。

1．2．2 葉綠素熒光參數 采用Li－6400的熒光葉室測定葉片葉綠素熒光參數。葉片暗適應20 min后，測定初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）和PSⅡ最大光化學效率（Fv／Fm）；并測定光適應下（最少20 min）的PSⅡ實際光化學量子效率（ΦPSⅡ）。每處理測定5株，每株測定3片葉，取其平均值。

1．2．3 光合色素含量 用95%乙醇提取葉片光合色素，測定提取液在波長665、649和470nm 下吸光值，按公式［21］計算出葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）和類胡蘿卜素（Car）的含量及葉綠素a與葉綠素b的比值（Chl a／Chl b）、類胡蘿卜素與葉綠素的比值（Car／Chl）。

1．2．4 葉片相對含水量、丙二醛和脯氨酸含量 葉片相對含水量（RWC）按鄒琦［22］方法測定。取鮮葉稱其鮮質量，然后在蒸餾水中浸泡24h后稱飽和鮮質量，最后在105℃下烘干稱其干質量。計算公式為：相對含水量（RWC，%）＝［（鮮質量－干質量）／（飽和鮮質量－干質量）］×100%。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法測定，脯氨酸（Pro）含量采用磺基水楊酸法測定［21］。

1．3 數據處理

數據利用SPSS13．0軟件進行方差分析及顯著性檢驗（Duncan法），用Sigma Plot 9．0繪圖。

2 結果與分析

2．1 干旱脅迫對金花茶幼苗氣體交換參數的影響

實驗過程中，在重度干旱脅迫（T3處理）下，金花茶植株都因干旱而死亡。表明金花茶幼苗對干旱脅迫的耐受極限為田間持水量的50%～55%（土壤含水量為15．04%～16．54%）。

圖1 干旱脅迫下金花茶幼苗氣體交換參數的變化Fig．1 The gas－exchange parameters in C．petelotii seedlings under drought stress

干旱脅迫對金花茶幼苗的氣體交換參數有重要影響（圖1）。其中，金花茶幼苗Pn、Gs、Tr和Ls均隨干旱脅迫程度的升高而顯著（P＜0．05）降低。與CK 相 比，T1處理的Pn、Gs和Tr分別顯著下降54．5%、48．5%和50．0%，T2處理下則分別顯著下降90．6%、87．9%和90．5%。在干旱脅迫條件下，金花茶幼苗Ci略有升高，WUE呈降低趨勢，但變化均不顯著（P＜0．05）。這表明金花茶對干旱脅迫十分敏感，輕度水分虧缺即可引起光合速率的迅速大幅下降。

2．2 干旱脅迫對金花茶幼苗葉綠素熒光參數的影響

初始熒光（F0）是PSⅡ反應中心處于完全開放時的熒光產量，其減少表明天線色素的熱耗散增加，其增加則表明PSⅡ反應中心遭受可逆失活或破壞［23］；最大熒光（Fm）是PSⅡ反應中心處于完全關閉時的熒光產量，可反映通過PSⅡ的電子傳遞情況［24］；PSⅡ最大光化學效率（Fv／Fm）反映PSⅡ反應中心原初光能轉化效率，該值降低表明植物在脅迫下PSⅡ受到傷害，是反映光抑制程度的良好指標［25］。表1顯示，隨著干旱脅迫程度的加劇，金花茶幼苗F0升高，而Fm和Fv／Fm則呈下降趨勢，且它們在T2處理下與CK 相比均差異顯著（P＜0．05）。這表明干旱脅迫條件下，尤其是在T2處理下，金花茶PSⅡ的結構與功能受到了一定程度的損傷與破壞。

PSⅡ實際光化學量子效率（ΦPSⅡ）反映PSⅡ反應中心部分關閉情況下的實際光能捕獲效率［26］。隨著干旱脅迫程度的加劇，金花茶幼苗ΦPSⅡ均比CK 顯著降低（P＜0．05），T1和T2處理的降幅分別為29．2%和56．9%（表1）。可見，干旱脅迫使得金花茶PSⅡ反應中心的開放比例下降，葉綠體吸收的光能用于光化學轉換的比例減少，光合電子傳遞能力降低，光合速率降低。

2．3 干旱脅迫對金花茶幼苗葉片光合色素含量的影響

葉片中的光合色素參與光合作用過程中光能的吸收、傳遞和轉化，光合色素含量直接影響植物的光合能力。隨著干旱脅迫程度的加劇，金花茶幼苗葉片Chl a含量、Chl b含量、Chl總量和Car含量均顯著降低（P＜0．05），Chl a／Chl b和Car／Chl亦呈下降趨勢，且大多與對照差異達到顯著水平（表2）。即不同程度的干旱脅迫都顯著影響著金花茶的光合色素含量及其比例，從而制約了其光合能力。

2．4 干旱脅迫對金花茶幼苗葉片RWC、MDA 和Pro含量的影響

葉片相對含水量（RWC）能真實反映土壤缺水時植物體內水分的虧缺程度。隨著干旱脅迫程度的加劇，金花茶幼苗葉片RWC顯著降低（圖2），其在T1和T2處理下分別比CK 下降了11．84%和30．59%，表明在干旱脅迫條件下金花茶葉片的保水能力較差。同時，丙二醛（MDA）是脂質過氧化作用的主要產物之一，其含量的高低在一定程度上反映脂膜過氧化作用水平和膜結構的受害程度。圖2 顯示，與CK相比，T2處理下金花茶幼苗葉片MDA 含量顯著升高11．79%（P＜0．05），即T2處理下金花茶光合機構膜系統受到明顯破壞。另外，脯氨酸（Pro）具有較強的水合力，它的積累可增加植物的抗旱或抗滲透脅迫能力。與CK 相比，T1處理下金花茶幼苗葉片Pro含量顯著（圖2）升高，這是金花茶對輕度干旱脅迫的生理適應機制；而T2處理下Pro含量又稍低于CK，表明此時干旱脅迫的程度已超出金花茶的耐受限度，金花茶抵抗干旱脅迫的能力較弱。

表1 干旱脅迫下金花茶幼苗葉綠素熒光參數的變化Table 1 The chlorophyll fluorescence parameters in C．petelotii seedlings under drought stress

表2 干旱脅迫下金花茶幼苗葉片光合色素含量及比例的變化Table 2 The concentration and ratio of photosynthetic pigments in leaves of C．petelotii seedlings under drought stress

圖2 干旱脅迫下金花茶幼苗葉片相對含水量、丙二醛和脯氨酸含量變化Fig．2 The RWC，MDA and Pro contents in leaves of C．petelotii seedlings under drought stress

3 結論與討論

干旱脅迫抑制植物的光合作用，使光合速率下降。這種影響分為氣孔因素和非氣孔因素，前者指由于干旱脅迫引起植物葉片氣孔導度下降，使CO2從大氣向葉片擴散減少進而對植物光合作用的影響；后者指葉肉細胞的光合能力直接受到的影響［27］。Farquhar等［28］認為，引起光合速率降低的氣孔和非氣孔限制因素可以根據Ci和Ls的變化來判斷，其中Ci是關鍵因子。只有Pn下降伴隨著Ci降低和Ls升高時，才可以認為Pn的下降主要是受氣孔限制所致；反之，如果Pn下降的同時，Ci升高或者不變，同時Ls降低，則光合作用的主要限制因素是非氣孔因素，即葉肉細胞光合能力的下降。本研究結果顯示，隨著干旱脅迫程度的加劇，金花茶幼苗葉片Pn快速降低，而Ci略有升高，且Ls下降，表明金花茶幼苗Pn的降低主要為非氣孔限制因素所致。一般認為，在輕度干旱脅迫下Pn的下降主要是氣孔限制，中度到嚴重干旱脅迫時，主要限制轉化為非氣孔因素。本試驗中，金花茶在輕度干旱脅迫（T1處理）下即表現為非氣孔限制，這與其它大多數植物的相關研究結果并不一致［29－31］，表明金花茶對干旱脅迫十分敏感，輕度水分虧缺即可引起葉肉細胞光合能力的迅速下降，干旱脅迫導致了核酮糖1，5 二磷酸羧化酶／加氧酶（Rubisco）活性降低，CO2與核酮糖－1，5－二磷酸（RuBP）的羧化反應速率降低［32］。在中度干旱脅迫（T2處理）下，Pn的下降達到90%以上，部分植株的Pn甚至出現負值，此時金花茶幼苗已達到其干旱耐受極限。在重度干旱脅迫（T3處理）下，金花茶植株都因干旱而死亡。表明金花茶幼苗對干旱脅迫的耐受極限為田間持水量的50%～55%（土壤含水量為15．04%～16．54%），低于此含水量后將不能生存。這與金花茶在野外的分布范圍相一致，金花茶多見于較蔭蔽的溝谷兩旁和林下溪邊，對水濕條件的要求較高，其不耐干旱的生理特性可能是限制其種群擴散的一個重要原因。

干旱脅迫對植物光合作用的影響是多方面的，不僅直接引發光合機構的損傷，同時也影響光合電子傳遞和光合磷酸化以及暗反應的有關酶系［33］。利用葉綠素熒光動力學方法可快速、靈敏、無損傷探測干旱脅迫對植物光合作用的影響［34］。本研究結果顯示，金花茶幼苗葉片F0、Fm、Fv／Fm在T1處理下與CK 無顯著差異，而在T2處理下，F0顯著高于CK，Fm和Fv／Fm則顯著低于CK。結合葉片MDA含量在T2處理下顯著高于CK 的表現，可以推測金花茶幼苗的PSⅡ反應中心在T1處理下并未遭到破壞，其光合速率的下降可能與葉綠體和光合酶活性降低、光合磷酸化受到影響有關；而在T2處理下，金花茶幼苗葉肉細胞受到損傷，PSⅡ反應中心受到不可逆破壞，光合酶的活性降低，光合作用光反應中光能轉換、電子傳遞、光合磷酸化和光合作用暗反應等一系列過程受到抑制，導致植株光合速率降低。另外，本實驗中干旱脅迫下葉片ΦPSⅡ顯著低于CK，表明干旱脅迫致使金花茶PSⅡ光化學量子產量下降，用于光化學反應的比例減少，PSⅡ原初受體QA的氧化態數量降低，從而降低了QA與QB間的電子傳遞速率，使整個電子傳遞鏈的電子傳遞速率下降，葉片吸收的光能中有較大比例通過非光化過程而散失。這是金花茶在干旱脅迫下光合速率降低的重要原因，亦是其保護光合機構的方式之一。

葉綠素含量的高低在一定程度上能反映葉片的光合能力，如能在適度干旱下保持葉綠素含量的穩定或有所提高，將有助于植物在逆境中生存生長［35］。而在本試驗中，T1處理下金花茶幼苗葉片Chl a、Chl b、Chl總量和Car含量均顯著低于CK，表明金花茶葉片光合色素含量對干旱脅迫十分敏感，進一步說明金花茶不耐干旱。同時，Chl a／Chl b值反映了植物對干旱脅迫的敏感性及抗旱性［36］，在本實驗中，干旱脅迫下金花茶幼苗葉片Chl a／Chl b值顯著降低，這與其不耐干旱的特性相吻合。

葉片相對含水量是衡量植物耐旱性的一個重要指標，且其值越大，干旱脅迫條件下其下降速率越小，則植物抗旱性越強［29］。而Pro是植物體內的重要滲透調節物質之一，干旱脅迫下它在植物體內累積量可增加到原始含量的幾十倍到幾百倍，從而保護植物免受脫水傷害［37］。本試驗中，金花茶幼苗葉片相對含水量在T1處理下就顯著低于CK，在T2處理下，葉片下垂嚴重，部分葉片枯萎脫落；而T1處理下金花茶幼苗葉片的Pro含量僅為CK 的2．39倍，T2處理下甚至還低于CK。這表明金花茶并沒有較好地適應干旱的生理機制，充分證明了金花茶不耐干旱。

綜上所述，金花茶幼苗對干旱脅迫極為敏感，水分稍有虧缺，便會明顯抑制其光合作用。干旱脅迫下金花茶幼苗光合速率降低的主要原因是由非氣孔因素所致。金花茶幼苗對干旱脅迫的耐受極限為田間持水量的50%～55%（土壤含水量為15．04%～16．54%），其不耐干旱的生理特性可能是限制其種群擴散的一個重要原因。

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