NaCl脅迫對濱梅扦插苗生物量和水分積累的影響

朱 泓，黃 濤，劉勇軍，王小敏，吳文龍，李維林＊

（1 江蘇省中國科學院植物研究所，南京210018；2 江蘇省儀征市農業委員會，江蘇儀征211400）

濱梅（PrunusmaritimaMarshall）是薔薇科李屬的一種鹽生灌木，原產于美國大西洋沿岸，被認為是最耐鹽堿的果樹之一。濱梅植株根系發達，具有耐旱、耐貧瘠、耐鹽堿等方面的抗逆性［1－2］，可用于海岸灘涂的修復和沙丘的固定，是一種花果兩用的耐鹽新經濟樹種。濱梅自引種以來，國內已開展栽培、種子繁殖、組培擴繁、遺傳變異等方面研究［3－6］，但迄今為止，其耐鹽特性及耐鹽機制仍缺乏完整深入的探討。因此，本實驗在溫室盆栽條件下，考察了人工模擬NaCl脅迫環境對濱梅扦插苗不同部位Na＋含量、K＋含量、生物量及水分積累的影響，為深入闡明濱梅的耐鹽機制提供有效的數據支撐。

1 材料和方法

1．1 試材及其培養

試驗用塑料盆的底徑為13．5cm、口徑15cm、高18cm，盆栽用土為輕壤質黃棕壤，其pH 為7．10，速效鉀含量為100．35 mg／kg，有機質含量27．04g／kg，有效磷含量為40．10mg／kg，全氮含量為1．47g／kg，每盆裝入磨細過篩的輕壤質干土3 kg。每盆栽種1年生地徑0．25cm、高25cm 且生長均勻的濱梅1株，置于簡易大棚溫室，先用淡水澆灌，4月中旬待苗木恢復正常生長后，用不同濃度NaCl溶液處理。試驗共設7個處理，即NaCl質量濃度分別為0g·L－1（CK）、1．5g·L－1（0．15%）、2．9g·L－1（0．29%）、5．8g·L－1（0．58%）、8．8 g·L－1（0．88%）、11．7 g·L－1（1．17%）、14．6 g·L－1（1．46%），每處理重復3次，隨機區組排列。每盆每次澆300mL 處理溶液，每隔4d澆1次，處理持續40d，之后停止澆灌鹽溶液。從澆灌鹽溶液之日起，每20d取植物樣品分析，直至80d后結束取樣。

1．2 測定指標及方法

1．2．1 土壤電導率（EC 1∶5） 開始鹽溶液處理后20、40、60d，分別用土鉆采集深度為10cm 盆土測定電導率，土壤電導率用雷磁牌電導率儀測定（水土比為5∶1）［7］。

1．2．2 離子含量 開始鹽溶液處理后80d分別取5盆濱梅根、莖、葉，烘干（105℃下殺青15 min，80℃下烘干至恒重）磨碎過篩后各稱取樣品0．10g，加8．0mL濃硫酸放置過夜后270℃消煮。待消煮液全部清亮后滴加H2O2至無色透明，繼續消煮10 min，冷卻。將消煮液用水定容至50．0 mL 容量瓶中。在消煮的同時做兩份空白測定。吸取定容后的消煮液5．0mL，用水定容至25．0mL，在火焰光度計上測定數值。另外，在測定前分別稱取1．885 9g NaCl、1．582 9g KCl于105℃下烘6h后分別溶于去離子水中并定容到1L，制成1 000mg·L－1標準液；然后將標準液分別稀釋到0、5、10、20、30、40、50 mg·L－1于火焰光度計（FP640型）上測定數值并繪制標準曲線；待火焰光度計預熱穩定后，分別用50 mg·L－1鈉、鉀離子標液調滿標（窗口顯示100）和低標（窗口顯示0），重復調試直至滿標和低標顯示值穩定；植物鈉、鉀離子含量＝（ρ×V×Ts）／（m×103），式中，ρ為鉀鈉離子質量濃度（mg·L－1），V為測讀液體積（mL），Ts為測度液稀釋倍數，m為烘干樣品質量。

1．2．3 生長指標 開始處理后20、40、60、80d分別取5盆濱梅，測定一年生莖、二年生莖及根系的鮮重，經殺青、烘干測得干重（105℃下殺青15min，80℃下烘干至恒重）后計算含水率。

含水率＝（鮮重－干重）／鮮重

1．2．4 根系活力 開始鹽溶液處理后20、40d分別取5盆濱梅，采用氯化三苯基四氮唑（TTC）比色法測定根系活力。

1．3 數據處理

數據用Excel 2007 和SPSS 19．0 統計分析，Duncan’s法進行多重比較（P＜0．05）。

2 結果與分析

2．1 NaCl溶液處理對盆栽土壤含鹽量的影響

試驗土壤電導率變化趨勢與NaCl脅迫強度呈線性正相關關系（圖1），該結果表明通過澆灌不同濃度鹽溶液能有效改變盆栽土壤的含鹽量。土壤電導率趨勢線斜率隨試驗時間的推移而逐漸增大，表明在固定濃度NaCl溶液多次澆灌條件下，盆栽土壤中鹽分有明顯的積累現象，這種積累的趨勢在停止澆灌NaCl溶液20d后依然存在。

2．2 NaCl脅迫對濱梅植株Na＋、K＋含量的影響

由圖2可知，在高濃度（＞0．58%）鹽脅迫80d后，濱梅植株各器官Na＋含量均顯著升高（P＜0．05）。其中，在0～0．58% NaCl脅迫水平下，植株根系Na＋含量均顯著高于莖、葉；當鹽濃度達到0．88%時，葉中的Na＋含量快速增加并顯著高于根、莖，此時根系Na＋含量增速已顯著低于葉，根、莖、葉中的Na＋含量分別為對照的6．98、7．82 和27．22倍。同時，與Na＋含量隨鹽脅迫濃度提高而快速增加趨勢相反，在高濃度鹽脅迫80d后，植株根、莖的K＋含量均比對照顯著降低（P＜0．05），而葉片的K＋含量無顯著變化，如根、莖和葉片中的K＋含量當鹽濃度達到0．88%時分別為對照的64．24%、45．28%和90．79%；當鹽濃度增加時，根、莖中的K＋含量平穩下降，葉中K＋含量始終顯著遠高于根、莖并且顯示出升高趨勢，莖中的K＋含量又始終低于根；不同處理組間葉中K＋含量差異在1．17% NaCl脅迫下才達到顯著水平。此外，植株根、莖、葉K＋／Na＋均隨鹽濃度增加而顯著降低，且各鹽濃度處理下葉具有更高的K＋／Na＋值。

2．3 NaCl脅迫對濱梅植株生物量的影響

NaCl溶液脅迫80d后，各濃度處理濱梅植株地上部葉片、一年生莖、二年生莖、地下部干重均表現出不同程度的差異性變化。

圖1 NaCl脅迫下的土壤電導率Fig．1 The change of soil electric conductivity under NaCl stress

2．3．1 葉片生物量 從圖3，A 可見，經不同濃度NaCl溶液處理80d后濱梅全葉生物量差異達到顯著水平（P＜0．05）；隨著鹽脅迫強度的增加，全葉生物量呈先增加后減少的趨勢。低濃度的NaCl脅迫能促進葉片干物質積累，如0．15% NaCl溶液處理植株的全葉干重在脅迫60d后較CK 增加1．93%，在脅迫80d后增加4．00%；高濃度NaCl脅迫則顯著抑制了葉片干物質的積累，如1．46% NaCl溶液處理的植株全葉干重在脅迫60d 后較CK 降低13．22%，在脅迫80d后則比CK 降低60．80%。同時，隨著鹽脅迫時間的延續，0．15%～0．58% NaCl脅迫濱梅植株全葉干重均呈逐漸積累趨勢，但均未達到顯著水平；在0．88%NaCl溶液處理下，葉片干重在不同脅迫時間均停止積累；當處理濃度超過0．88%時，植株全葉干重隨著脅迫時間的延長而顯著下降，如1．17%和1．46% NaCl溶液處理植株全葉干重在80d 后分別比脅迫40d 時顯著降低17．56%和60．80%。

圖2 NaCl脅迫下濱梅植株各器官的離子含量Fig．2 Effect of NaCl on Na＋and K＋contents under stress for 80days

2．3．2 一年生莖生物量 圖3，B 顯示，各濃度NaCl溶液處理60d的濱梅一年生莖生物量差異達到顯著水平（P＜0．05）。低濃度的NaCl在促進一年生莖生長的同時也促進了其干物質積累，如0．15% NaCl溶液處理植株一年生莖干重在脅迫60 d后較CK 增加23．95%，在脅迫80 d 后增加13．27%。高濃度NaCl脅迫顯著抑制了一年生莖干物質的積累，如1．17%和1．46% NaCl溶液處理的植株一年生莖干重在脅迫60d后分別比CK 降低81．82%和77．00%，在80d后則分別比CK 降低75．84%和87．77%。另外，隨著鹽脅迫時間的延續，0．15%～0．58% NaCl脅迫植株一年生莖干重均呈逐漸積累趨勢，并在0．58%的NaCl溶液處理下達到顯著水平；而在0．88% NaCl溶液處理下，植株一年生莖干重在不同脅迫時間均停止積累；當鹽處理濃度超過0．88%時，植株一年生莖干重隨著脅迫時間的延長而顯著下降，如1．17%NaCl溶液處理植株一年生莖干重在脅迫60、80d后比脅迫40d時分別降低73．2%和53．01%，1．46% NaCl溶液處理下則分別比脅迫40d時降低62．93%和71．64%。

2．3．3 二年生莖生物量 從圖3，C 來看，各濃度NaCl脅迫對濱梅植株二年生莖干重的影響不及一年生莖，除0．15% NaCl溶液處理（脅迫60d 后，0．15% NaCl溶液處理二年生莖干重較CK 增加58．00%可能是實驗中的偶然偏差）外，其余同期鹽脅迫處理之間差異均未達到顯著水平，且各處理均低于相應CK；其中，鹽脅迫60 d 后，1．17%和1．46% NaCl溶液處理二年生莖干重分別較CK顯著降低36．50% 和50．63%；鹽脅迫80 d 后，0．15%、1．17%和1．46% NaCl溶液處理二年生莖干重分別較CK 降低25．44%、65．44%和54．30%。同時，與一年生莖表現相同的是，植株二年生莖干物質在低鹽脅迫條件下隨處理時間延長表現出一定的積累，并同樣在0．58% NaCl溶液處理下達到顯著水平；與一年生莖表現顯著不同的是，隨著脅迫時間的延長，二年生莖干重在高鹽脅迫下變化不明顯，如1．17% NaCl溶液處理植株二年生莖干重在脅迫60、80d后分別比處理40d時增加9．93%和降低28．05%，而在1．46%的NaCl溶液處理下干重則分別比處理40d時降低9．53%和增加0．52%。

圖3 濱梅植株葉、一年生莖、二年生莖及根系生物量對NaCl脅迫的響應Fig．3 Physiological responses in leaf，shoot and root of P．maritima under NaCl stress

2．3．4 根系生物量 從圖3，D 可知，濱梅根系對NaCl脅迫敏感性比莖干更強。其中，鹽脅迫20d后，低濃度（0．15%～0．58%）NaCl溶液處理根干重均已高于CK，如0．15% NaCl溶液處理干重較CK增加22．43%；脅迫60d后，0．15% NaCl溶液處理根系干重較CK 增加54．12%；脅迫80d后，0．15%NaCl溶液處理根系干重較CK 增加18．28%。與一年生莖生物量表現類似，高濃度NaCl脅迫也顯著抑制了根系干物質的積累，1．17%和1．46% NaCl溶液處理根系干重在鹽脅迫60d后分別比CK 降低61．53%和78．85%，在脅迫80d后則分別比CK降低61．37%和81．10%。另外，在同一鹽脅迫水平下，根系干重在不同脅迫時間均呈下降趨勢并達到顯著水平。該結果暗示濱梅根系受到的鹽脅迫傷害具有時間積累效應，即隨著處理時間的增加而增強，這與圖1中土壤電導率隨時間變化的趨勢相一致。

2．4 NaCl脅迫對濱梅植株水分含量的影響

不同濃度NaCl溶液脅迫80d后，植株地上部葉片、一年生莖、二年生莖和地下部含水率均表現不同程度的差異性變化。

2．4．1 葉水分含量 表1顯示，在高濃度NaCl溶液脅迫下，濱梅葉片含水率顯著降低，如鹽脅迫60、80d后，1．17% NaCl溶液處理葉片含水率分別較CK 降低16．39%和24．02%，1．46% NaCl溶液處理則分別降低18．70%和24．73%；隨著脅迫時間的延長，高濃度處理濱梅葉片含水率也顯著降低，如1．17%和1．46% NaCl溶液處理葉片含水率在脅迫80d 后分別比脅迫20d 時顯著降低23．18%和24．13%（表1）。

2．4．2 一年生莖水分含量 由表1可以看出，隨著NaCl溶液濃度的提高，濱梅一年生莖含水率呈先升高后降低的趨勢，但除1．46% NaCl溶液脅迫40、60d外，其余處理間差異均不顯著；在脅迫60、80d后，0．15% NaCl溶液處理一年生莖含水率分別較CK 降低1．83%和增加3．15%，1．17% NaCl溶液處理則分別較CK 降低11．25%和4．06%，1．46%NaCl溶液處理分別降低32．38%和5．61%。同時，隨著脅迫時間的延長，各鹽處理濱梅一年生莖含水率明顯降低，如0．15%、1．17% 和1．46% NaCl溶液處理植株一年生莖含水率在脅迫80d后分別比脅迫20d時降低28．78%、37．73%和30．47%（表1）。

2．4．3 二年生莖水分含量 NaCl脅迫對濱梅二年生莖含水率影響強度不及一年生莖（表1）。隨著NaCl溶液濃度的提高，二年生莖含水率未呈現明顯變化趨勢，除0．88%、1．17%處理二年生莖含水率在處理20d顯著提高外，其余同期處理間差異均不顯著；脅迫60、80d后，0．15% NaCl溶液處理二年生莖含水率分別為較CK增加0．65%和4．62%，1．17%NaCl溶液處理則分別增加6．21%和0．30%，1．46%NaCl溶液處理分別較CK 增加4．43%和22．36%。同時，隨著鹽處理時間的延長，濱梅植株二年生莖含水率明顯降低，如脅 迫80d 后，0．15%、1．17%和1．46% NaCl溶液處理二年生莖含水率比脅迫20d時分別降低27．74%、38．80%和16．88%。

2．4．4 根系水分含量 表1顯示，與一、二年生莖不同，隨NaCl溶液濃度的提高，濱梅根系含水率均顯著升高，除0．88%、1．17%、1．46%處理含水率顯著高于CK 外，0．15%處理也表現出了較高的根系含水率；鹽脅迫60、80d后，0．15% NaCl溶液處理根系含水率分別為較CK增加14．25%和74．25%，1．17% NaCl溶液處理分別增加29．26%和99．33%，1．46% NaCl溶液處理分別為較CK 增加131．49%和119．99%。另外，相同鹽脅迫條件下，根系含水率隨脅迫時間的延長未呈現明顯降低趨勢，這也與一、二年生莖含水率變化趨勢不同；如鹽脅迫80d后，0．15%、1．17%和1．46% NaCl溶液處理根系含水率分別比脅迫20d 時增加6．30%、76．28%和33．64%（表1）。

2．5 NaCl脅迫對濱梅根系活力的影響

圖4顯示，濱梅根系活力對NaCl處理的響應隨脅迫時間延長而增強。其中，鹽脅迫20d后，各鹽脅迫處理主根系和須根系活力與CK 差異均不顯著；而脅迫40d后，低鹽處理組主根系和須根系活力仍與CK 差異不顯著，而同期高鹽處理組主根系和須根系活力均有顯著提升，如1．17%和1．46%NaCl溶液處理主根根系活力分別較CK 顯著提高184．86%和265．59%，1．17% NaCl濃度處理須根根系活力也較CK 顯著提高212．85%。

3 討 論

濱梅根、莖、葉中K＋、Na＋含量高于白榆［8］，低于鹽地堿蓬［9］。土壤鹽含量提高時，濱梅根、莖、葉中Na＋含量顯著增加，同時K＋／Na＋則顯著降低，這與多數鹽生植物在NaCl脅迫下的生理變化規律相一致；鹽濃度低于0．88%時，我們發現植株根Na＋含量顯著高于莖、葉，該結果表明濱梅能通過根系富集Na＋來減輕地上部分所受的離子毒害，同時根系K＋／Na＋低也證明其受到了較強的脅迫影響。此前，作者已經通過嫁接試驗證明濱梅與李屬其他植物具有較高的親和性［10］，而該結果從耐鹽機制上進一步顯示濱梅具有作為耐鹽砧木的潛力。此外，濱梅葉也具有較強的耐鹽能力。Rieger發現在對葉造成傷害的Na＋含量閾值方面，濱梅高于桃樹（Prunuspersica）和巨樹李（Prunusmexicana），并認為其有最好的潛力來提高桃樹（Prunuspersica）的葉子對Na＋的脅迫耐受性［1］。本試驗發現濱梅葉K＋含量能隨鹽脅迫強度的提升而顯著增加，因此，盡管鹽濃度高于0．88%時葉中Na＋含量快速增加，但其依然能保持正常的生理活性，并能保持較為穩定的全葉干重，直至鹽濃度達到1．46%時才有明顯發黃枯萎跡象。

圖4 NaCl脅迫對濱梅根系活力的影響Fig．4 The change of root activity of P．maritima under NaCl stress

除植物體內離子變化外，隨土壤鹽漬度提高，濱梅生物量下降幅度增大、根系活力增強、含水率顯著提升，這些生理變化明確呈現出植株通過消耗體內營養物質以提高抗鹽能力的趨勢。生物量是植物對鹽脅迫反應的綜合體現，也是植物耐鹽性的直接指標之一［11－12］。本試驗中濱梅植株生物量隨土壤鹽漬程度增加呈先升后降的趨勢，這與王利民等［13－14］的研究結果基本一致。進一步分析植株不同部位生物量變化發現：濱梅葉片、一年生莖、二年生莖以及根系不僅對NaCl脅迫的響應強度呈現顯著差異，且具有相異的響應變化規律，即NaCl脅迫下生物量變化幅度從大到小分別為根系、一年生莖、葉片、二年生莖。有文獻報道，植物在鹽堿、干旱等逆境下進行滲透調節及滲透勢的維持均需要耗能［15－17］，而這種能量消耗常表現為植物體干物質從積累到消耗的轉變。隨著脅迫時間的延長，濱梅根系干物質在相對較低的鹽濃度脅迫下已從積累轉變為消耗，但值得關注的是，植株地上部分干物質的顯著消耗需要在0．88%的高濃度鹽脅迫下才會發生，該結果既表明除去根系后濱梅地上部分仍具有較強的耐鹽能力［18］，又表明根系對地上部分的鹽脅迫起到了較好的保護作用，這與本實驗通過觀測植物體內離子變化所得到的結論相一致。

不同于鹽角草、鹽地堿蓬等典型稀鹽鹽生植物，濱梅根、莖、葉在鹽脅迫下均未呈現肉質化趨勢，且地上部分含水率也并未隨鹽脅迫強度的增加而顯著提升。與地上部分相比，根系是植物吸收土壤水分和營養物質的器官，也是抵抗土壤鹽漬脅迫的初始屏障。楊靜等［19］發現在9g·L－1NaCl脅迫下濱梅根系細胞依然能保持較為完整的細胞結構和細胞器形態，而美國白蠟（對照）根系細胞在3g·L－1NaCl脅迫下就受到嚴重破壞。本試驗中不同濃度NaCl脅迫下濱梅根系含水率顯著提升，同時鹽脅迫還引起了根系活力的增加［20］。另外，進一步比較濱梅須根系和主根系的活力變化趨勢發現，吸收水分能力更強的主根系活力隨鹽脅迫強度的增加顯著提升，而須根系活力則呈現先升高后降低的趨勢，這些根系生理變化均表明濱梅根系具有稀釋鹽分從而抵御鹽脅迫的能力。已有數據顯示濱梅根系生理狀態的改變對其耐鹽能力的提升有明顯驅動作用［21］，本研究結果也證實濱梅根系的聚鹽、稀鹽能力在植株抗鹽脅迫過程中占重要地位。此外，濱梅二年生莖含水率在不同濃度NaCl處理下無顯著差異，雖然隨土壤鹽脅迫時間延長而不斷降低，但仍較對照高，說明濱梅二年生莖可能具有與根系類似的稀鹽保護能力；葉片與一年生莖的含水率在不同濃度NaCl短期處理下無顯著差異，但較對照降低，同時隨土壤NaCl脅迫時間延長不斷降低并達到顯著水平，說明濱梅葉片與當年新生莖對鹽脅迫較為敏感，也從一個側面反映根系對植株地上部分保護的必要性。

［1］RIEGER M．Salt stress resistance of peach and four North AmericanPrunusspecies［J］．ISHSActaHorticulturae，2001，557：181－192．

［2］RIEGER M，DUEMMEL M J．Comparison of drought resistance amongPrunusspecies from divergent habitats［J］．TreePhysiology，1992，11（4）：369－380．

［3］FANG K（方 逵），GONG J P（龔津平），YAN D L（閆道良），etal．The micropropagation establishment ofPrunusmaritime［J］．Journal ofNanjingUniversity（Nat．Sci．Edi．）（南京大學學報·自然科學版），2006，42（5）：490－498（in Chinese）．

［4］YAN D L（閆道良），WANG G（王 光），FANG K（方 逵），etal．Tissue culture and rapid propagation ofPrunusmaritimaMarshall［J］．PlantPhysiologyCommunications（植物生理學通訊），2006，42（5）：921－921（in Chinese）．

［5］FU S J（付素靜），ZHOU Y ZH（周玉珍）．Tissue culture technology forPrunusmaritimeMarshall［J］．GuangxiAgricultureSciences（廣西農業科學），2009，40（8）：969－971（in Chinese）．

［6］TENG SH Y（滕士元），HE Y F（何云芳），SHI J Q（史驥清）．Genetic variation ofPrunusmaritimacollected from different provenances［J］．ChinaForestryScienceandTechnology（林業科技開發），2009，23（1）：75－77（in Chinese）．

［7］LI D SH（李冬順），YANG J S（楊勁松），ZHOU J（周 靜）．Determination and conversion of extracting liquid conductivity of saline soil from Huanghuaihai Plain［J］．ChineseJournalofSoilScience（土壤通報），1996，27（6）：285－287（in Chinese）．

［8］LIU B X（劉炳響），WANG ZH G（王志剛），LIANG H Y（梁海永），etal．Effects of salt stress on physiological characters and salt－tolerance ofUlmuspumilain different habitats［J］．ChineseJournalofAppliedEcology（應用生態學報），2012，23（6）：1 481－1 489（in Chinese）．

［9］ZHAO M（趙 勐），FAN H（范 海），ZHAO K F（趙可夫）．Effects of NaCl，KCl and NaNO3on the growth and ion composition and distribution inSuaedasalsa（L．）pall［J］．PlantPhysiologyCommunications（植物生理學通訊），2008，44（2）：263－267（in Chinese）．

［10］WANG X M（王小敏），ZHANG CH H（張春紅），WU W L（吳文龍），etal．Develop beach plum as a new multipurpose crop for coastal beach and waste land in China［J］．ForestInventoryandPlanning（林業調查規劃），2012，37（2）：73－75（in Chinese）．

［11］WANG D M（王東明），JIA Y（賈 媛），CUI J ZH（崔繼哲）．Advances in research on effects of salt stress on plant and adaptive mechanism of the plant to salinity［J］．ChineseAgriculturalScienceBulletin（中國農學通報），2009，25（4）：124－128（in Chinese）．

［12］XIA Y（夏 陽），LIN SH（林 杉），ZHANG F S（張福鎖），etal．Effect of foliar leaching on growth and mineral nutrient contents of soybean under NaCl stress［J］．ActaPedologicaSinica（土壤學報），2003，40（1）：155－159（in Chinese）．

［13］WANG L M（王利民），CHEN J L（陳金林），LIANG ZH H（梁珍海），etal．Responses of beach plum（Prunusmaritima）seedlings to NaCl stress using pot culture experiments［J］．JournalofNanjingForestryUniversity（Nat．Sci．Edi．）（南京林業大學學報·自然科學版），2010a，34（3）：89－92（in Chinese）．

［14］LI J N（李婧 男），LIU Q（劉 強），JIA ZH K（賈志寬），etal．Effects of salt stress on growth and physiological characteristic ofAmmopiptanthusmongolicusseedlings［J］．BulletinofBotanicalResearch（植物研究），2009，29（5）：553－558（in Chinese）．

［15］趙可夫，李法曾．中國鹽生植物［M］．北京：科學出版社，1999：17－75，173－177．

［16］XU Y L（徐云嶺），YU SH W（余叔文）．Plant energy consumption in the process of adapting to salt stress［J］．PlantPhysiologyCommunications（植物生理學通訊），1990，6：70－73（in Chinese）．

［17］YANG G P（楊根平），WANG SH T（王韶唐）．Effects of osmotic stress on the respiration of wheat roots［J］．ActaPhytophysiologica Sinica（植物生理學報），1989，15（2）：178－183（in Chinese）．

［18］YAN D L（閆道良），GUO Y Q（郭予琦），ZAI X M（宰學明），etal．Effects of different concentrations of NaCl on growth and some physiological indexes of stem segments in beach plum（PrunusmaritimeMarshall）［J］．PlantPhysiologyCommunications（植物生理學通訊），2008，44（2）：273－275（in Chinese）．

［19］YANG J（楊 靜），CHEN J L（陳金林），XU B S（徐柏森），etal．Effect of salt stress on root ultrastructure ofFraxinusamericanaandPrunusmaritima［J］．JournalofSouthwestForestryUniversity（西南林學院學報），2009，29（5）：23－27（in Chinese）．

［20］SECHENBATER（斯琴巴特爾），WU H Y（吳紅英）．Effect of different stress on roots activity and nitrate reductaseactivity inZeamaysL［J］．AgriculturalResearchintheAridAreas（干旱地區農業研究），2001，19（2）：67－70（in Chinese）．

［21］ZAI X M（宰學明），ZHANG H SH（張煥仕），QIN P（欽 佩）．Effect of AM fungi on growth and nutrient absorption ofPrunusmaritimaseedlings under NaCl stress［J］．SouthChinaFruits（中國南方果樹），2013，42（1）：25－28（in Chinese）．