龍衛華 胡茂龍 陳松等



摘要:探索鹽地種植對油菜產量和品質的影響對于開展油菜的耐鹽品種選育具有重要的指導意義。將15個甘藍型油菜自交系在鹽地種植,于成熟期進行產量性狀和品質分析表明,鹽地種植可顯著降低油菜全株角果數和單株產量,但對千粒質量無顯著降低效果;鹽地油菜收獲指數得到提高主要是因為鹽地油菜的生物學產量較單株產量受到更大程度的抑制;鹽地種植對菜籽的含油量無顯著影響,但顯著降低油酸含量并增加亞麻酸和二十碳烯酸含量,對其他脂肪酸含量無顯著影響。
關鍵詞:甘藍型油菜;鹽地種植;產量;品質
中圖分類號: S634.304 文獻標志碼: A
文章編號:1002-1302(2015)03-0085-03
據統計,全世界陸地面積中已開墾為耕地的為1.5×109 hm2,其中約有0.34×109 hm2(23%)的鹽漬土壤,已有超過100個國家的耕地正在經受鹽堿化的威脅。土地鹽堿化已成為作物生產的一個主要限制因素,研究鹽脅迫與作物的互作對于揭示作物的耐鹽機制、培育耐鹽作物具有重大意義[1]。
油菜不僅是世界上最重要的油料作物之一,還是發展鹽堿地農業生產(即鹽土農業)的理想候選作物。首先,油菜是同季節種植面積較大的作物類型,種植區域廣闊;其次,油菜的耐鹽堿能力相對較強,鑒定認為,油菜對鹽堿的耐受等級為中抗及以上[2],因此油菜耐鹽能力改良的起點比較高;再次,油菜還是公認的土地改良先鋒作物,耐瘠性較強,根系入地較深,可疏松土地、增加土壤透氣性,而且油菜還具有較高的生物學產量,更有利于增加土壤有機質,提高土壤肥力,調節土壤鈉、鉀等含量[3];最后,目前我國油菜籽嚴重供不應求,因而利用鹽堿地發展油菜生產、擴大種植面積是短期內提高菜籽產量、彌補國內生產不足的有效措施。因此,培育耐鹽油菜對于發展鹽土農業具有重要的戰略意義。目前已有學者對鹽地種植油菜開展了研究,Ahmad研究表明,鹽脅迫嚴重影響甘藍型油菜的產量性狀,但不同性狀的響應模式不同[4],隨著脅迫強度的增加,株高持續降低,初花期和成熟期延遲,每角粒數和單株產量降低,但全株角果數先升高再降低。Zadeh等認為,鹽處理水平達到電導率9 ds/m時,甘藍型油菜的產量性狀包括角果長度、每角粒數、千粒質量等均顯著下降[5]。Zamani等研究表明,鹽脅迫能夠改變canola種子脂肪酸含量,棕櫚酸(C16 ∶0)、硬脂酸(C18 ∶0)、亞油酸(C18 ∶2)含量表現出降低趨勢,而油酸(C18 ∶1)較穩定[6]。
我國是白菜型油菜和芥菜型油菜的起源地。自20世紀引進甘藍型油菜類型以來,經過甘白、甘芥等種間雜交以及世界范圍內油菜種質的基因交流,已經形成適應我國特有遺傳背景的甘藍型油菜品種(系)。但到目前為止,有關鹽地種植對中國甘藍型油菜品種產量和品質性狀影響的研究幾近空白,本研究通過在鹽堿地實地種植甘藍型油菜品系來探究鹽脅迫對其產量和品質的影響。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
15個具有不同遺傳背景的甘藍型油菜自交系均由江蘇省農業科學院經濟作物研究所提供,其系譜圖見文獻[7]。
1.2 試驗方法
1.2.1 油菜品系種植 2011年將上述品系種植于江蘇沿海地區農業科學研究所金海農場的鹽地試驗田塊,每小區 5 m2,3個重復,隨機區組排列。同時在鹽地附近的正常田塊中種植全部品系作為對照,對照與鹽地種植的所有田間管理相同。
1.2.2 成熟期考種 2012年6月,待對照和鹽地種植的油菜角果呈枇杷黃時,將各品系每個重復的代表性單株拔起,進行常規考種。收獲單株種子后將整株放于陰涼處風干,測定地上部分、地下部分干物質質量。
1.2.3 含油量以及脂肪酸含量測定 隨機抽取各品系的曬干種子樣品,按照GB 14488.1—1993《油料種籽含油量測定法》用索氏法測定含油量。并在安捷倫氣相色譜儀(Agilent 6890N)上分析各樣品棕櫚酸(C16 ∶0)、硬脂酸(C18 ∶0)、油酸(C18 ∶1)、亞油酸(C18 ∶2)、亞麻酸(C18 ∶3)、二十碳烯酸(C20 ∶1;)、芥酸(C22 ∶1)等7種主要脂肪酸的相對含量[8]。
1.2.4 耐鹽指數和經濟系數的計算以及方差分析 相關計算公式如下:
經濟系數=種子產量/生物學產量;
耐鹽指數(STI)=鹽地種植下的性狀值/對照下的性狀值×100。
數據計算與方差分析均在Microsoft Excel中進行。
2 結果與分析
2.1 鹽脅迫對油菜產量性狀的影響
由表1可知,鹽地種植對油菜的全株角果數、千粒質量和單株產量均有不同程度的影響。除WH128、WH131、WH132在鹽地種植下千粒質量有所下降之外,其余品系均表現出提高。15個品系油菜籽在正常地塊種植的平均千粒質量為368 g,但鹽地種植的則為3.88 g。鹽地種植對全株角果數和單株產量的抑制作用較大。鹽地種植油菜平均全株角果數、單株產量分別僅為正常種植的49.65%、73.62%,兩者的耐鹽指數分別在27.87~76.63、55.56~96.11之間。方差分析也表明,鹽地種植可顯著降低油菜的全株角果數和單株產量,但對千粒質量的提高效果表現得并不顯著。
2.2 鹽脅迫對菜籽脂肪酸含量的影響
方差分析表明,與對照相比,鹽地種植下測試品系的含油量以及菜籽中的棕櫚酸(C16 ∶0)、硬脂酸(C18 ∶0)、亞油酸(C18 ∶2)和芥酸(C22 ∶1)等4種脂肪酸組分變化均不顯著,但油酸(C18 ∶1)、亞麻酸(C18 ∶3)、二十碳烯酸(C20 ∶1)等的含量具有顯著變化。由表2可知,鹽地種植可將油酸、二十碳烯酸含量分別由65.16%降至62.62%、1.03%升至179%,同時顯著增加亞麻酸含量,由7.19%升至9.08%。
2.3 鹽脅迫對干物質量和經濟系數的影響
由表3可知,鹽地種植可降低油菜地上和地下部分的干物質積累量,其中地上部干質量僅為對照的56.61%;而地下部分干質量則僅為對照的45.21%。與之相反的是,鹽地種植提高了油菜的經濟系數,15個品系的經濟系數在0.192 1~0.283 1之間,平均值達到0.235 2,其相應耐鹽指數也達到156.10。結合表3結果的綜合分析來看,經濟系數提高的主要原因是鹽地種植更大程度地降低了油菜的生物學產量。
3 結論與討論
鹽脅迫對油菜各個產量構成因素的影響方向不同,千粒質量有所提高,這與Zadeh等的研究結果[5]較為一致,且與其他非生物脅迫(如濕害等)的結果類似[9]。全株角果數是油菜產量的重要構成因素,本研究發現,該性狀受鹽脅迫的抑制作用最大,說明與其他性狀相比,它對鹽境最為敏感,同時也表明在培育耐鹽油菜品種的過程中,要特別注意選擇角果數較多的單株及衍生系。
油酸和亞麻酸均為不飽和脂肪酸,是評價植物油品質的重要參考指標。根據人體對脂肪酸的需求和各個脂肪酸化學性質的不同,高油酸和低亞麻酸含量被認為是高品質植物油的標志[10]。本研究表明,鹽地種植油菜降低了油酸含量,從而提高了亞麻酸含量,統計學上認為降低了菜籽油的品質,但從油酸和亞麻酸的實際含量來看,變化幅度小于3百分點,對菜籽油品質的影響不大。2種脂肪酸含量變化的可能原因是:鹽脅迫提高了油菜減飽和酶的活性,加強了減飽和作用,從而使處于脂肪酸減飽和末端的亞麻酸含量提高;同時,作為亞麻酸前體的油酸含量表現為降低,這與大豆、油葵的相關研究結果一致[11-12]。Fad2和Fad6是油酸和亞麻酸合成關鍵酶。研究表明,Fad2、Fad6有助于增加液泡和質膜的不飽和度,提高Na+/H+的交換活性,進而減少Na+在擬南芥體內的積累,達到耐鹽目的。本研究結果與其一致[13-14],因此增強這些脂肪酸合成基因的表達可以提高作物的耐鹽性。
鹽地種植下油菜的收獲指數反而增加,主要是因為營養生長過程受到較大抑制。因此,如果能通過某些栽培方式(如增施氮肥、速效肥等)提高油菜的營養生長,可能還能增加其籽粒產量,從而降低鹽脅迫對油菜產量的影響,這已經在棉花、菠菜等作物中得到驗證[15-16]。
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