鹽脅迫對不同品種甜菜種子萌發特性的影響

王激清　劉社平　白曉瑛

摘要：為探討甜菜鹽耐性差異，以12份不同品種的甜菜種子為材料，研究鹽脅迫處理對不同品種甜菜種子萌發特性的影響，結果表明，鹽脅迫能抑制甜菜種子的萌發，降低種子的發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數；同一鹽脅迫條件下，12份不同品種甜菜種子耐鹽指數存在明顯差異，其中，甜菜品種SR-411、KWS3148、HI0099為鹽敏感品種，HI0474、HYB-74、HI0936為耐鹽品種。

關鍵詞：甜菜；鹽脅迫；種子；萌發特性；耐鹽指數

中圖分類號： S566.304；Q945.78 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）03-0096-03

土壤鹽漬化問題已成為制約人類社會發展和進步的一個世界性資源與環境問題，據統計，世界上約有100多個國家存在不同類型的鹽漬化土地，約占全球可耕地面積的10%[1]。中國鹽堿土約有0.333億hm2，次生鹽漬化土壤約有0066億hm2[2]，其中，北方干旱地區是我國內陸鹽堿土集中分布區，面積大，地表及地下淺部土壤中往往積累有較多的鹽分，鹽漬化影響涉及40%的灌溉土地，對農作物減產應負70%的責任[3]。

甜菜是生物產量很高的經濟作物，是我國制糖生產的重要原料，其產量僅次于甘蔗，種植和發展甜菜生產是國民經濟建設的需要。甜菜主要種植區是內陸干旱平原區，包括東北、華北、西北3個產區，這些地區都是春播甜菜區，無霜期短、積溫較少、日照較長、晝夜溫差較大，甜菜的產量和含糖量高、病害輕。甜菜也是耐鹽性較強的作物之一，苗期可生長于含鹽0.5%～0.6%的土壤中，生長盛期可生長于含鹽0.6%～08%的土壤中。但是，同一種內不同品種間耐鹽性存在明顯差距[4]，進行耐鹽甜菜品種的篩選及耐鹽篩選指標的研究具有很重要的現實意義和應用價值。試驗以冀西北廣泛種植的甜菜品種為對象，對其進行鹽脅迫處理，研究其在單鹽和復鹽處理下甜菜種子的萌發特性，篩選出耐鹽性較強的甜菜品種，為生產上廣泛推廣應用奠定基礎，為鹽漬土地資源的充分開發和利用提供有益途徑。

1 材料與方法

1.1 基本概況

試驗于2011年9月上旬在河北北方學院南校區園藝系實驗室進行，供試甜菜品種有12份，分別由張家口市農業科學院和河北省張北縣糖廠提供。供試甜菜品種號和品種名見表1。

1.2 試驗方法

12份甜菜種子經0.1% KMnO4消毒，分別采用4種溶液浸種處理：T1，蒸餾水（對照）；T2，120 mmol/L NaCl溶液；T3，60 mmol/L Na2SO4溶液；T4，60 mmol/L Na2SO4和 120 mmol/L NaCl按1 ∶1比例的混合溶液。吸脹12 h，置于鋪有2層濾紙的干凈培養皿中，每皿排放100粒種子，分別加入各自對應的溶液至飽和；將培養皿放入（23±1） ℃的光照培養箱中避光發芽，每一處理重復3次。為保持鹽濃度不變，每天更換1次濾紙。自培養3 d開始調查，每天定時打開發芽床檢查并記錄每個培養皿發芽的種子數，同時移走已經萌發的種子，連續記載8 d，種子萌發以胚根伸出種皮0.2 cm作為發芽標志[5]。計算種子的發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數和鹽害指數。

1.3 測試指標的計算方法

發芽勢=5 d內正常發芽的種子粒數/供試種子粒數×100%；發芽率=10 d內正常發芽的種子粒數/供試種子粒數×100%；發芽指數=∑（Gt/Dt），其中，Gt為第t天的發芽數，Dt為發芽日數；活力指數=S×∑（Gt/Dt），其中，S為胚根和胚芽的平均鮮質量；鹽害指數=（對照發芽率-鹽處理發芽率）/對照發芽率×100%。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對不同品種甜菜種子發芽勢的影響

發芽勢是種子在發芽期間活性強度及種植特性的綜合表現，用來表示種子的發芽速度和整齊度。由表2可見，T1（對照）處理12個供試甜菜品種的發芽勢都在80%以上，鹽脅迫處理的甜菜種子發芽勢均低于T1；T2處理的品種5、9、10的發芽勢較高，品種1、7、12的發芽勢較低；T3處理的品種4、8、9的發芽勢較高，品種1、11、12的發芽勢較低；T4處理的品種5、9、10的發芽勢較高，品種1、3、7、11、12的發芽勢較低；與T1處理相比，T2、T3、T4處理的品種4、5、9、10發芽勢下降幅度相對較小，品種1、7、11、12的發芽勢下降幅度相對較大。

2.2 鹽脅迫對不同品種甜菜種子發芽率的影響

發芽率是鑒別種子發芽整齊度的主要指標，它代表種子的發芽力，是種子在適宜條件下發芽并生長成正常幼苗的能力。由表3可見，T1處理的12個供試甜菜品種的發芽率都在85%以上，鹽脅迫處理的甜菜種子發芽率均低于T1處理；T2處理的品種5、10發芽率仍能達到85%以上，品種3、11、12的發芽率均不足50%；T3處理的品種5、10發芽率仍達到85%以上，品種1、12的發芽率不足50%；T4處理的品種5、9、10發芽率仍在85%以上，品種1、12的發芽率不足50%；與T1處理相比，T2、T3、T4處理的品種5、9、10發芽率下降幅度相對較小，品種1、7、12的發芽率下降幅度相對較大。

2.3 鹽脅迫對不同品種甜菜種子發芽指數的影響

發芽指數主要用來衡量植物的發芽能力及活力。由表4可見，T1處理的品種2、4、7、8的發芽指數較高，均超過30，品種1最低，為19.8；T2處理的品種5、10發芽指數較高，分別為20.7和21.2，品種1、3、7、11、12較低，均不足10；T3處理的所有甜菜品種的發芽指數均較低，只有品種4超過20；T4處理的所有甜菜品種的發芽指數也較低，品種5相對最高，為19.6；與T1處理相比，T2、T3、T4處理的品種5、9、10發芽指數下降幅度相對較小，品種7、11、12的發芽指數下降幅度相對較大。

2.4 鹽脅迫對不同品種甜菜種子活力指數的影響

活力指數是種子發芽速率和生長量的綜合反映，是表示種子活力的指標，指數值越高，表示種子活力越大。由表5可見，T1處理的品種2、5、7的活力指數超過60，品種1、3、6、9、12的活力指數較低；T2處理的品種5、10的活力指數較高，分別為21.0、23.2，其余品種的活力指數均較低；T3處理的甜菜的活力指數均較低，最高的是品種4，活力指數為15.9；T4處理的甜菜品種5、9的活力指數較高，分別為15.8、18.6，其余品種的活力指數均較低；與T1處理相比，T2、T3、T4處理的品種5、9活力指數下降幅度相對較小，品種7、11、12的活力指數下降幅度相對較大。

2.5 鹽脅迫對不同品種甜菜種子鹽害指數的影響

甜菜種子的鹽害指數別稱為甜菜的相對鹽害率，按照陳業婷等的分級標準[6]，將鹽害指數分4級，即強（≤20%）、中（>20%且≤40%）、弱（>40%且≤60%）、不抗鹽（>60%）。由表6可見，T2處理的品種2、5、6、9、10鹽害指數均不足20%，耐鹽等級為強，品種4、8的鹽害指數不足40%，耐鹽等級為中，品種1、3、7、11的鹽害指數不足60%，耐鹽等級為弱，品種12的鹽害指數為72.4%，耐鹽等級為不抗鹽；T3處理的品種3、5、9、10鹽害指數不足20%，耐鹽等級為強，品種2、4、6、8、11耐鹽等級為中，品種1、7、12耐鹽等級為弱；T4處理的品種5、9、10鹽害指數不足20%，耐鹽等級為強，品種2、3、4、6、8、11耐鹽等級為中，品種1、7、12耐鹽等級為弱。

3 結論

種子能否在鹽脅迫下萌發成苗，是植物在鹽堿條件下生長發育的前提，因此，研究鹽脅迫下種子的萌發狀況具有重要的意義[7]。鹽脅迫主要影響種子的吸水膨脹，改變植物細胞中水和離子的熱力學平衡，導致高滲脅迫、離子不平衡和離子毒害，從而降低種子的發芽勢、發芽率等，限制作物的生長發育并影響產量[8-9]。鹽濃度越大，滲透脅迫越嚴重[10]。本試驗以12份甜菜種子為材料，研究單鹽和復鹽脅迫對種子發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數的影響，結果表明，不論哪個品種的甜菜種子，其發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數均為蒸餾水處理高于鹽脅迫處理，這說明鹽脅迫能抑制甜菜種子的萌發，降低種子的發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數。

甜菜耐鹽性是由遺傳基因決定的，不同品種（系）具有不同的耐鹽能力[11-12]。芽期對鹽脅迫比較敏感，發芽力的好壞直接影響苗期的正常生長。試驗通過研究鹽脅迫對不同品種甜菜種子發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數、鹽害指數的影響，較直觀地反映甜菜種子發芽時期在鹽脅迫下的表現，綜合來看，供試的12個甜菜品種有明顯的耐鹽差異性，其中，品種SR-411、KWS3148、HI0099為鹽敏感品種，品種HI0474、HYB-74、HI0936為耐鹽品種，其余均為中等耐鹽品種。

發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數是評價種子發芽常用的指標，反映種子發芽速度、發芽整齊度和幼苗健壯的潛勢。試驗結果表明，在一定鹽濃度脅迫下，耐鹽性強的甜菜種子比耐鹽性差的甜菜種子發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數下降少，鹽害指數也基本能反映各品種在發芽期的耐鹽性差異，因此，應采用綜合指標來反映種子的耐鹽性。

參考文獻：

[1]Walker D J，Leigh R A，Miller A J. Potassium homeostasis in vacuolate plant cells[J]. Proc Natl Acad Sci，1996，93：10510-10514.

[2]張玲菊，黃勝利，周紀明，等. 常見綠化造林樹種鹽脅迫下形態變化及耐鹽樹種篩選[J]. 江西農業大學學報，2008，30（5）：833-838.

[3]王俊強. 干旱和鹽度對甜菜發芽和生長的影響[J]. 現代園藝，2010（5）：6-8.

[4]李蔚農，王榮華，王維成，等. NaCl脅迫對甜菜生長的影響[J]. 中國糖料，2007（2）：17-19.

[5]沈禹穎，閆順國，余 玲.鹽份濃度對堿茅草種子萌發的影響[J]. 草業科學，1991，8（3）：68-71.

[6]陳業婷，李彩鳳，趙麗影，等. 甜菜耐鹽性篩選及其幼苗對鹽脅迫的響應[J]. 植物生理學通訊，2010，46（11）：1121-1128.

[7]王東明，賈 媛，崔繼哲. 鹽脅迫對植物的影響及植物鹽適應性研究進展[J]. 中國農學通報，2009，25（4）：124-128.

[8]蘇 實，練薇薇，楊文杰，等. 鹽脅迫對番茄種子萌發和幼苗生長的效應[J]. 華北農學報，2006，21（5）：24-27.

[9]張秀玲. 鹽對夏至草種子萌發以及鹽脅迫解除后種子萌發能力恢復的影響[J]. 植物生理學通訊，2008，44（3）：436-440.

[10]孫小芳，劉友良，陳 沁. 棉花耐鹽性研究進展[J]. 棉花學報，1998，10（3）：7-13.

[11]王榮華，王維成，劉煥霞，等. 不同甜菜種質耐鹽性鑒定和篩選[J]. 中國糖料，2008（4）：14-16.

[12]史淑芝，崔 杰，魯兆新，等. 甜菜種質資源耐鹽性篩選[J]. 中國甜菜糖業，2008（4）：7-9.