大穗型水稻結實率和千粒重對氣象因子的響應

陳建珍等

摘要：選取6個大穗型水稻（Oryza sativa L.）品種為材料，分期播種，考察大穗型水稻品種的結實率和千粒重對環境的響應以及與生育期間氣象因子的相關性。結果表明，隨著播期的推遲，結實率逐漸降低，千粒重呈現出先升后降的趨勢。結實率主要受盛花當天和開花前后2 d和3 d這個時間段的溫度及日照時數的影響，千粒重主要受減數分裂期的溫度和灌漿期的溫度和日照時數的影響。結實率與開花前后2 d和3 d的溫度和日照時數呈顯著正相關，千粒重與減數分裂期日最高溫度和高溫日數呈顯著負相關。千粒重受氣象因子的影響較結實率小，且均存在品種間差異。綜合分析結實率和千粒重兩個指標，篩選出兩個綜合表現較好，在長江流域地區有發展潛力的大穗型水稻品種，即R-2和J1307。研究結果為進一步深入研究大穗型水稻品種的結實機理，篩選、推廣和合理種植大穗型水稻品種提供了理論依據。

關鍵詞：大穗型水稻（Oryza sativa L.）；結實率；千粒重；氣象因子；響應

中圖分類號：S511.2.1；S511.3.2 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）12-2825-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.12.003

Response of Seed Setting Rate and 1000-Grain Weight on Meteorological Factor of Heavy Panicle Rice

CHEN Jian-zhen，YAO Yi-min，YAN Hao-liang，SHAO Ping，WANG Yi，TIAN Xiao-hai

（Yangtze University，a.Agricultural College； b. Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry， Jingzhou 434025，Hubei， China；）

Abstrast： This study was conducted in 2013 cropping season at the Agricultural College of Yangtze University （30°20′N，112°13′E）. 6 heavy panicle rice varieties were selected as materials， and the seedlings were transplanted in paddy field in 25 days after sowing at different times. Response of seed setting rate and 1 000-grain weight on meteorological factors and correlation analysis of each meteorological factor， seed setting rate， grain weight were measured. The results showed that with the delay of sowing date， seed setting rate decreased， and 1 000-grain weight increased before decreased. Seed setting rate was mainly influenced by temperature and sunshine duration from 2 days or 3 days before to after flowering， and 1000-grain weight was mainly affected by temperature at the meiosis stage and by temperature and sunshine duration at the grain filling stage. Seed setting rate of panicle had significantly positive correlation with temperature and sunshine duration， and 1 000-grain weight had significantly negative correlation with daily maximum air temperature and high temperature days at the meiosis stage. Seed setting rate was more greatly influenced by meteorological factors than 1 000-grain weight， and differences among varieties were found. Synthesizing seed setting rate and 1 000-grain weight， R-2 and J1307 were selected as potential varieties in the Yangtze River region. The results could provide important theoretical evidence for revealing the mechanism of grain filling， selecting， generalizing and cultivating reasonably heavy panicle rice varieties.

Key words： heavy panicle rice（Oryza sativa L.）； seed setting rate； 1000-grain weight； meteorological factor； response

水稻（Oryza sativa L.）是中國最重要的的糧食作物，其播種面積占糧食作物種植面積的27%，產量則占糧食總產量的40%。我國近65%的人口以稻米為主食，為了保證糧食安全，必須提高水稻產量。水稻單位面積產量為單位面積上的穎花數、結實率及千粒重構成。抽穗開花期是水稻生殖生長最敏感的時期，溫度等環境因素可能會影響花器官和花粉的發育，活力降低，開花散粉和花粉管伸長受阻，導致不能正常受精，結實率降低[1-4]。粒重的高低由谷殼大小和胚乳的發育程度決定，谷殼大小取決于內、外穎生長最快的減數分裂期，胚乳的發育程度主要取決于灌漿盛期。一般認為同一品種的千粒重比較穩定，但是大穗型水稻品種的結實率和千粒重變異較大[5]。前人對結實率和千粒重已做了大量的研究，但是大多數的試驗選取水稻生長敏感的某一時期通過室內控溫進行[5，6]，在大田進行試驗的較少[3]，不能真實反映大田復雜氣象條件對水稻的影響。長江中下游地區是南方水稻的主產區，是水稻花期高溫危害的重災區[7]，大穗型水稻易受環境條件的影響，導致結實率低且不穩定，實地了解生育期的環境條件對大穗型水稻品種結實率和千粒重的影響，對于實現其高產穩產非常重要。不同播期試驗是農業氣象條件和生態學比較傳統的研究方法，可在自然農田條件下創造出不同的氣象變化情形[8]，本試驗選取了在長江流域地區比較有發展潛力的大穗型水稻品種分期播種，旨在探討各品種的結實率和千粒重在不同播期下的變化規律及其對環境因子的響應，以期為品種的推廣和生產上的合理播種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的大穗型水稻品種為C418、J1307、CW2221、湘恢210、K106和R-2，由長江大學農學院和荃銀種業提供。

1.2 試驗設計

試驗于2013年在長江大學農學院試驗基地進行。采用隨機區組設計，為了保證同一播期內所有品種生殖生長期達到基本一致的發育階段，供試材料根據積溫調整播期（表1），共設計4個播期處理，每處理3次重復。播種后25 d移栽，行株距為20.0 cm×16.7 cm，單本栽，大田施純氮8 kg/667 m2，其他措施同大田高產栽培管理。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生育期氣象資料的測定 每年7月下旬至8月上旬是長江中下游地區的高溫期，此后溫度緩慢下降。水稻高溫熱害的溫度界限值為連續3 d日平均氣溫高于30 ℃或日最高氣溫高于35 ℃[9]， 低溫冷害的溫度界限值為連續3 d日平均氣溫低于22 ℃[10]。本試驗的氣象數據采自湖北省荊州市農業氣象試驗站（國家一級生態農業試驗站）記錄的氣象數據（圖1），普查生育期間的溫度、光照和降雨量，篩選與各品種的結實率和千粒重相關的氣象因子。

1.3.2 結實率和千粒重的測定 定期觀察參試品種的生育時期和生長動態，并做好記錄和標記。在稻穗齊穗后30 d，各品種每個重復選取長勢一致的稻株2穴，分期收獲，自然干燥至核定含水量（13.5%），進行室內考種，測定結實率和千粒重。

1.4 數據處理及分析

試驗數據使用Microsoft 2003進行統計，用DPS 7.0軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同播期水稻經歷的氣象條件

觀察并記錄水稻的生育階段，減數分裂期的時間為7月8日至8月16日，抽穗揚花期為8月1日至9月2日。由圖1可知，高溫危害時間較長，灌漿中后期同時遭受了低溫冷害，光照時數相對不足，尤其是灌漿期間的光照過少。

2.2 不同播期條件下的結實率和千粒重的變化

由表2可知，隨著播期的推遲，其結實率逐漸降低，第4播期的結實率顯著低于第1播期。結實率對播期的響應因品種而異，R-2的結實率最高，變異系數最小，分別為84.85%和7.69%；K106的結實率也較高，為80.68%，但是播期間變異系數最大，達19.52%；C418、J1307和CW2221的結實率和播期間的變異系數均居中；湘恢210結實率最小，變異較大，分別為70.83%和15.05%。綜上所述，C418、J1307、CW2221和R-2的結實率較高，播期間的波動較小，湘恢210和K106結實率較小，波動較大。根據品種對播期的響應將6個品種歸為兩類，耐高溫型（C418、J1307、CW2221和R-2）和高溫敏感型（湘恢210和K106）。千粒重呈現出先升高后降低的趨勢，第2、第3播期的千粒重普遍高于另外兩個播期。千粒重受播期的影響相對較小，變異系數為6.34%～11.17%；品種間千粒重均值為22.08～27.19 g，差異較小。相對而言，K106的千粒重表現較好。由此可見，結實率和千粒重均不同程度的受到播期的影響，品種間存在一定差異，結實率受影響更大，適時早播容易獲得較高的結實率和千粒重，有助于提高水稻產量；綜合來看，R-2和J1307受播期的影響較小，表現較好，是比較有發展潛力的水稻品種。

2.2.1 結實率與盛花當天和開花前后2 d和3 d的氣象因子的相關性分析 本試驗篩選出9個與結實率顯著相關的氣象因子，包括日平均氣溫T5 （盛花當天和前后各2 d） 和T7（盛花當天和前后各3 d）；日最高氣溫：TH5和TH7；日最低氣溫TL5和TL7；日照時數S5和S7；其中盛花當天及開花前后3 d（T7）的日照時數和日均溫度與結實率的相關性較高（圖2B、圖2C）決定系數分別為0.224 3和0.198 4。從開花前后2 d和3 d的氣象條件來看，日均溫度和光照時數的順序是：播期2>播期1、3>播期4，播期4的溫度低于28 ℃，播期1、3的溫度在30 ℃附近，播期2日均溫度高于32 ℃，播期2的水稻受到嚴重的高溫危害，結實率較播期1降低了7.95%，另外三個播期的水稻則隨著溫度的升高結實率不斷上升。進一步分析T5 、T7與結實率的關系發現：將溫度劃分為22 ℃32 ℃ 5個溫度段，以T5為指標對應的結實率分別為72.66%，79.09%，88.06%，87.74%和81.38%；以T7為為指標對應的結實率分別為72.66%，74.52%，88.53%，82.73%和80.04%，表明日均溫度高于22 ℃低于31 ℃時，隨著溫度的升高結實率逐漸升高，溫度高于31 ℃尤其高于32 ℃時結實率顯著降低。

2.2.2 千粒重與減數分裂期和灌漿期的氣象條件的關系 減數分裂期和灌漿期是影響千粒重的兩個主要時期，隨著播期的推遲，減數分裂期的氣溫逐漸升高，該階段的高溫危害程度逐漸加重，相關性分析顯示，減數分裂期的高溫日數和日最高氣溫與千粒重呈顯著負相關，相關系數分別為-0.48和 -0.43，說明大穗型水稻品種的千粒重受減數分裂期的高溫影響較為嚴重，隨著日最高溫度和高溫日數的增加，千粒重逐漸降低。對灌漿結實期的的氣象因子與千粒重進行通徑分析（表3），對千粒重的直接通徑作用大小為灌漿期的日照時數（2.475 8）>灌漿中期的高溫日數（-2.065 5）>灌漿后期的高溫日數（-1.620 9），灌漿中、后期的高溫日數對千粒重的作用為負效應，伴隨著高溫日數的增加，灌漿期的日照時數增加，促進子粒的灌漿結實，導致千粒重增加，但是日照時數的正效應不能平衡灌漿中、后期高溫日數的負效應，最終灌漿中、后期的高溫日數與千粒重表現為負相關，所以減少這段時間的高溫日數有利于子粒的灌漿充實。灌漿期的日照時數對千粒重的作用最大，而且其直接作用為正效應，日照時數的增加，加大了灌漿中、后期高溫日數出現的幾率，但是高溫日數的負效應不能平衡日照時數的正效應，最終灌漿期的日照時數與千粒重呈正相關，說明適當的增加灌漿期的日照時數能促進子粒的灌漿充實，增加千粒重。

本試驗中，減數分裂期高溫日數的順序為：播期4>播期2>播期1>播期3，這一時期的高溫主要限制谷殼的生長，決定谷殼的大小。灌漿中、后期高溫天數為播期1>播期2>播期4>播期3，兩個時段的高溫嚴重影響稻谷的生長發育，影響最大的是播期4，最小的是播期3。從結實率的角度來看，隨著播期的推遲，播期2、3、4結實率較播期1分別降低了7.95%、12.93%和17.81%，水稻是感溫性作物，前3個播期的水稻營養生長期物質積累量差異不大，結實率的降低使源庫比顯著提高，千粒重呈現出略微增高的趨勢；第4播期的水稻在這兩個時期受高溫危害較重，營養生長期和灌漿期溫光資源較差，物質積累較小，最終導致千粒重降低，這與前人的結論一致[11]。

3 小結與討論

研究表明，隨著播期的推遲，結實率逐漸降低，千粒重表現出先升后降的趨勢。開花前后2 d和3 d以及灌漿前20 d是影響結實率的關鍵時段，千粒重受環境因素的影響較結實率小，主要受減數分裂期和灌漿期尤其是灌漿中、后期的影響。以結實率和千粒重為指標，篩選出兩個在長江流域地區有發展潛力的大穗型水稻品種R-2和J1307。

普遍認為結實率主要受抽穗開花期和減數分裂期的環境條件影響[12-16]。抽穗開花期高溫脅迫造成花藥的開裂率降低，花粉散出量減少，不育花的數量增加，結實率降低[12-14]。本研究發現，盛花當天和前后2 d和3 d的溫度和光照以及灌漿前20 d日均溫度顯著影響結實率，日均溫度在22～31 ℃的范圍內，隨著溫度的升高，結實率增加，高于31 ℃尤其在32 ℃以上，結實率顯著降低。前人研究認為兩系超級稻在相對偏高氣溫條件下更易高產[10]，這一觀點是否也適用于大穗型水稻還是影響大穗型水稻品種結實率的高溫致害溫度由日均溫度30 ℃提升到了31 ℃，有待進一步試驗驗證。第4播期的水稻品種播種較晚，開花期間僅遇上2 d的高溫天數（30 ℃和31.5 ℃），但是由于播期推遲，生育前期的溫度升高，營養生長期縮短，但是光照不足，群體生長積累量減少，空癟粒增加，因而結實率顯著降低。

千粒重的大小主要取決于減數分裂期和灌漿盛期。減數分裂期逆境使谷殼生長受抑制，庫容變小，影響灌漿充實[16]。灌漿盛期是千粒重增長較快的時期，抽穗后光合產物的多少及其輸入子粒的比例直接影響水稻的千粒重[5]，該期的逆境（高、低溫和寡照）會導致干物質的的積累量減少，分配到子粒的比例降低，灌漿速率減慢，充實不足，千粒重降低[5，17，18]。本試驗結果表明，減數分裂期的高溫日數和日最高溫度對千粒重產生顯著影響，灌漿期的光照時數和灌漿中、后期的高溫日數也會影響千粒重，作用較前者稍弱，說明高溫對千粒重的影響主要發生在減數分裂期，該期是決定谷殼大小的關鍵時期，會影響后期子粒的灌漿充實和千粒重。

水稻的生長發育是一個連續的過程，分析水稻的結實率和千粒重時既要注重關鍵時段的分析，也應當注重多種氣象逆境的前后累加效應，并且應從光照、水分、溫度等方面全面的考慮。

參考文獻：

[1] 王才林，仲維功.高溫對水稻結實率的影響及其防御對策[J].江蘇農業科學，2004（1）：15-18.

[2] PADSAD P V V， BOOTE K J， ALLEN J L H，et al. Species， ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temperature stress[J]. Field Crops Res，2006，95：398-411.

[3] 童志婷，李守華，段維新，等.中稻花期致害高溫主導的田間氣象特征及其對不同雜交組合水稻結實的影響[J].中國生態農業學報，2008，16（5）：1163-1166.

[4] 趙正武，曾卓華，陳 旭，等.自然高溫脅迫對雜交水稻花粉育性和主要農藝性狀的影響[J].江西農業學報，2009，21（8）：19-21.

[5] 楊連新，王余龍，董桂春，等.栽培和環境條件對水稻飽粒重的影響[J].江蘇農業科學，2002（6）：9-13.

[6] 謝曉金，李秉柏，李映雪，等.抽穗期高溫脅迫對水稻產量構成要素和品質的影響[J].中國農業氣象，2010，31（3）：411-415.

[7] 李守華，田小海，黃永平，等.江漢平原近50年中稻花期危害高溫發生的初步分析[J].中國農業氣象，2007，28（1）：5-8.

[8] 馬樹慶，王 琪，羅新蘭.基于分期播種的氣候變化對東北地區玉米（Zea mays）生長發育和產量的影響[J].生態學報，2008， 28（5）：2131-2139.

[9] 田小海，松井勤，李守華，等.水稻花期高溫脅迫研究進展與展望[J].應用生態學報，2007，18（11）：2632-2636.

[10] 田小海，吳晨陽，袁 立，等.普通氣候年景下江漢平原超級雜交稻結實率及其與氣候條件的關系[J].中國水稻科學，2010， 24（5）：539-543.

[11] 鄭建初，張 彬，陳留根，等.抽穗期高溫對水稻產量構成要素和稻米品質的影響及其基因型差異[J].江蘇農業學報，2005， 21（4）：249-254.

[12] MATSUI T， OMASA K， HORIE T. High temperature at flowering inhibits swelling of Pollen grains， a driving force for thecae dehiscence in rice （Oryza sativa L.）[J]. Plant Prod Sci， 2000， 3（4）：430-434.

[13] MATSUI T， OMASA K， HORIE T. The difference in sterility due to high temperature during the flowering period among japonica-rice varieties[J]. Plant Prod Sci，2001，4（2）：90-93.

[14] 徐海波，王光明，隗 溟，等.高溫脅迫下水稻花粉粒性狀與結實率的相關分析[J].西南農業大學學報，2001，23（3）：205-207.

[15] 鄭志廣.光溫條件對水稻結實及干物質生產的影響[J].北京農學院學報，2003，18（1）：13-16.

[16] 曹云英，段 驊，楊立年，等.減數分裂期高溫脅迫對耐熱性不同水稻品種產量的影響及其生理原因[J].作物學報，2008，34（12）：2134-2142.

[17] 劉國輝，姚永升，徐 龍，等.低溫對雜交水稻新組合結實率和千粒重的影響[J].廣西農業科學，2003（5）：16-17.

[18] 任萬軍，楊文鈕，樊高瓊，等.始穗后弱光對水稻干物質積累與產量的影響[J].四川農業大學學報，2003，21（4）：292-296.