信鴿感受野概述及實驗設計

劉一緯 李坤

摘 要：本章主要介紹了以鴿子為代表的鳥類感受野以及感受野中的局部場電位相關的基礎知識，并利用大腦視覺皮層、視覺信息傳遞通路等腦神經系統方面相關理論知識，從局部場電位的特點和分析方法兩個方面了解局部場電位；然后，通過建立數學模型和電子設備的物理模型進行試驗，采集鴿子感受野信號。

關鍵詞：感受野；數學模型；物理模型

1 鴿子感受野的基礎知識相關介紹

鴿子的視網膜神經節細胞在明適應條件下，可以證明其感受野的中心是興奮野，其周圍被抑制野所包圍，形成了近似同心圓的兩重結構，在給中心部光刺激時，有的神經節細胞是在給光時放電（on型），有的則是在撤光時放電（off型）。感受野中心是on型者其周圍是off型；感受野中心是off型者其周圍則為on型。所以，在明亮光照適應條件下，鴿子的視網膜視神經節細胞的感受野可分為兩類：一種是給光-中心/撤光-外周；另一種是撤光-中心/給光-外周。當光照射感受野中心部和外部的邊界處時可以產生on-off放電，但同時照射感受野的中心部和外周部時則完全不反應。這可以反映出感受器的中心部和外周部可能具有相頡頏的作用。

外側膝狀體神經細胞的感受野，鴿子腦部的結構支持“分層式結構”的論點。

在鴿子的皮層還有一些感受野叫做復雜感受野，對于這些感受野來說適于用條狀物進行刺激，而且對于朝向有一定的要求，但是沒有具體規定刺激物處于視網膜中的具體地點，簡單細胞和復雜細胞在紋狀區排列是遵循一定的規律的，其垂直于皮層表面，由幾千個細胞排列排列成為一個“圓柱體”的形狀，在同一個圓柱體內的的所有細胞對于來自同一方向的刺激物產生敏感反應，同一圓柱體內的若干個簡單細胞聚合到同一個復雜細胞中。鴿子大腦皮層上的感受野，從簡單到復雜，并且一直到高級超復雜的細胞，且細胞所具有的功能也來越趨向于復雜化和抽象化，他們對于圖形的構型的要求越來越高，而與刺激圖形能夠在視網膜上的具體位置無關。

2 鴿子感受野實驗設計

進行鴿子感受野的實驗設計首先要確定感受野本身所具有的一些基本性質和特點，并以此為實驗原理進行實驗設計。如果用微電極作為刺激源將其插入神經細胞中，或者用單纖維引導的方式，然后用小光點對視網膜進行探索，則可以發現，通過在給定區域內進行給光或撤光，可以引起給定區域內神經節細胞神經發放的增強或減弱，這個給定區域叫做神經節細胞的感受野。在光線增強的情況下，神經發放增強，這種反應叫做給光反應或者叫做on反應；與此對應的是，在光線撤離的情況下，神經發放增強，這種反應叫做撤光反應或者叫做off反應。感受野種能引起on反應的區域叫做on區，同理，能引起off反應的區域叫做off區。根據感受夜的這種性質和特點可以設計實驗來繪制出視網膜神經節細胞的感受野“地圖”。前人已通過此方法確定了鴿子的on-off-RF（感受野的簡稱）占30%左右，并且基本確定了感受也所具有的一些基本特性；1.感受也對于外界刺激的敏感程度不是均勻分布的，離中央區越近，其敏感程度相對越高，越往外其敏感程度越低，其差別可達到10的4次方之多。2.感受野德中央是一個完全總和區，稍外一圈為不完全總和區，最外層是抑制區。即將刺激光點的圓心固定在感受野德中央，然后逐漸的擴大光照面積，通過考察引起的閥反應的照度得出以上結論。3.中央區和外周的作用是相互拮抗的，中央區和外周部分的拮抗作用還表現為對于刺激光的波長不同表先出不同的拮抗作用，即不同的顏色也會表現出拮抗性。通過使用小光點的開光來作為刺激源，探索各自感受野的局部場電位的變化信息和工作機理雖目前已經比較成熟，得出的結果也較為可靠和客觀，而且這種刺激源并不是動物日常生活環境中經常遇見的，特別對于鴿子這種動物來說，其感受野用光點法還不能反映出其全部的性質，通過查閱資料，1959年lettvin等人在蛙的視神經上面，從另外的角度設計實驗，進一步探索感受野的性質。其實驗設計的基本情況為，用一定的幾何形狀的圖形代替光點作為刺激源，并且在圖形上架加入一些一定的運動方式，來考察節細胞的反應，并且得到了一些新的結果。鴿子的感受野與蛙類的類似，故本實驗的設計采用于上述類似的實驗原理和方法進行試驗數據的測量與分析，進而得出結論。

Maturana等在鴿眼的視網膜上發現六類檢查器：1.垂直邊檢查器2.水平邊檢查器3.一般邊檢查器4.方向運動檢查器5.凸邊檢查器6.照度檢查器。依據檢查器的一些性質可以進行設計試驗。由于現實中的實驗條件所限，所以采用應用電子計算機對以上六類檢查其進行數學模型的模擬，然后對數學模型進行模擬實驗，進而得出實驗結論。整個系統按照六類檢查器分成六層，采用串聯的形式將六部分連接起來，第一層為垂直邊檢查器層，第二層為水平邊檢查器層，第三層為一半邊檢查器層，第四層為方向運動檢查器層，第五層為凸邊檢查器層，第六層為照度檢查器層。整個系統由若干個二進位組的記憶元件組成，網絡中的神經元模擬由閥值元件代替，然后對于每一層輸入刺激圖形，觀察模擬模型輸出的結果，通過計算機對數據進行處理，進而得出實驗結論。實驗設計分為兩部分，第一部分是在計算機上制作數字模型，第二部分是制作電子裝置來對感受野的功能進行物理模擬。經查閱相關資料，由于五六十年代對于感受野的電生理方面的深入研究，目前已有較為成熟的描述感受野的數學模型，本實驗設計采用的數學模型描述為感受野是由三層細胞構成，分別為感受細胞層A，雙極細胞層B和節細胞C，并規定細胞層之間只存在兩種聯系方式，，一種是興奮聯系，另外一種是抑制聯系，然后確定函數關系，輸入刺激，的出街細胞的輸出，然后將此數據轉化為相應的電位變化，然后將電位變化輸入到物理模型的電子裝置中，處理得到的系統輸出，進而得出簡介實驗結果，進而得出實驗結論。

3 總結

實驗中的電子設備的物理模型的穩定度與精度難以得到保證，數據采集的過程中極易受到外界干擾的影響，從而導致背景噪聲變大，信噪比降低，影響數據分析結果。另外建立數學模型的過程中發現上述的數學模型能比較近似的反應感受野的部分基本的性質，對于一些復雜的以及擴展到整個視覺系統的功能上時，模型中缺乏相關的限制條件加以刻劃，所以此模型得出的數據會與現實情況出現一些偏差，影響實驗結論的準確性和可靠性。

參考文獻

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