不同小生境下小蓬竹形態多樣性研究

李麗霞+劉濟明+駱暢等

摘要： 為了解小蓬竹資源的適應性及遺傳特點，本研究采用野外與室內相結合的方法對小蓬竹6個小生境的14個形態標記指標進行測定分析。結果顯示，小蓬竹各表型性狀存在不同程度的分化，14個表型性狀變異系數均值變化范圍為5 7%～68 3%，變異系數除葉長寬比，一級、二級分枝葉面積外，其他性狀變異系數都大于14 1%，變異系數最高的是二級分枝數，達68 3%。6個小生境間的小蓬竹形態變異存在差異，土面小生境大多數形態性狀的變異系數最大，其次是石槽和石縫，顯示不同的生境條件促進了小蓬竹的形態分化。聚類分析結果顯示，聚為一類的生境都具有相似的生態因子（如土壤厚度、維持水分的能力等）。主成分分析結果顯示，一級分枝葉數、節數、一級分枝數、二級分枝葉數可作為其形態性狀的重要主成分。相關性分析結果顯示，株高和節平均值呈顯著負相關，一級、二級分枝形態及一級、二級分枝葉片形態相互之間都存在正相關性。表明小蓬竹對生境變化反應靈敏，形態可塑性大，對環境適應能力強，遺傳多樣性比較豐富，可作為喀斯特地區的適生竹種，本研究結果對石漠化地區的植被選擇和小蓬竹保護有積極意義。

關鍵詞： 小蓬竹；小生境；形態多樣性；喀斯特地區；相關分析

中圖分類號： Q945 79 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）08-0191-04

小蓬竹[Drepanostachyum luodianense （Yi et R S Wang） Keng f ]屬竹亞科（Bambusoideae） 鐮序竹屬（Drepanostaehyum Keng f ） [1]，主產于貴州省黔南州、黔西南州、安順市一帶，其外形美觀，有栽培觀賞價值，同時又可作為良好的紙漿原料，具有經濟價值。但是，近年來小蓬竹無性系種群嚴重退化，種群數量急劇減少，已被列為極危物種 [2-4]。

形態多樣性是遺傳多樣性與環境多樣性的綜合體現，是基因組DNA編碼序列與其調控序列多樣性的具體表現，眾多研究集中在種內群體在其分布區內各種環境條件下的表型變異 [5-8]。竹類植物在不同的土壤養分、水分和光照資源水平下，可以通過形態塑造來適應不同的資源水平 [9]。已有的研究表明，小蓬竹可在貴州喀斯特地貌的多種極端生境下生長，是喀斯特石山地區的適生性竹種，對土壤保水、保肥、固土能力效果顯著，可作為喀斯特石漠化地區生態恢復與重建的植被 [10-13]。為明確小蓬竹資源的適應性及遺傳特點，本研究通過對不同小生境的小蓬竹進行形態指標的變異測定，以明晰該種質的自然表型變異情況，揭示變異程度、變異格局及與地理環境的關系，為篩選喀斯特石漠化地區生態恢復與重建植被的優良變異種質、建立核心種質庫、為制定資源保護及利用策略提供參考依據。

1 材料與方法

1 1 研究地概況

研究地點設在貴州省羅甸縣，貴州省南部邊緣，境內以山地為主，有巖溶、丘陵、盆地及石炭巖等喀斯特地貌，屬典型的亞熱帶溫暖濕潤季風氣候，冬無嚴寒、夏無酷暑、雨熱同季，年均氣溫為13 6～19 6 ℃，雨量充沛，年均降水量1 100～1 400 mm。調查地設置在羅甸縣董架鄉東躍村，位于 106°53′～106°54′E、25°37′N，平均海拔997 m。在研究地段的各樣地內小蓬竹均占絕對優勢，其蓋度65%～75%，位于群落中上層，植株上部基本匍甸生長在灌木之上。在群落中小蓬竹與一些喬木、灌木和少量草本混生在一起。森林植被主要類型為亞熱帶常綠闊葉林，群落喬木層優勢種常由殼斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）植物組成。

各類喀斯特小生境選取類型為石臺小生境、土面小生境、石溝小生境、石縫小生境、石槽小生境、石洞小生境 [14-15]。

1 2 采樣與測定

選取貴州省羅甸縣董架鄉東躍村典型小蓬竹種群，隨機在種群中選取正常生長于土面、石溝、石縫、石槽、石洞和石臺小生境的小蓬竹進行測量和采樣，每類小生境選取3處，每處取1株。葉片指標帶回實驗室進行測量，其他指標測定在野外完成。測量其株高、節平均直徑、節數、一級分枝數、一級分枝葉數、一級分枝長度、一級分枝直徑、一級分枝葉長/寬、一級分枝平均葉面積、二級分枝數、二級分枝直徑、二級分枝葉數、二級分枝長度、二級分枝平均葉面積共14項指標 [16]。

1 3 統計與分析

計算各性狀的變異系數，以變異系數作為生境間各形態特征變異度的量度 [17]，變異系數反映遺傳變異占均值的大小，以衡量不同變量的變異幅度。變異系數越大，樣本間的差異越大。

利用Excel進行變異系數的計算，利用SPSS 18 0對數據進行相關性、主成分及聚類分析。

2 結果與分析

2 1 小生境內小蓬竹形態變異分析

小蓬竹小生境內形態存在著差異，6個小生境的外部形態變異見表1。石臺小生境的14個形態指標變異系數除了一級分枝直徑、一級分枝葉長/寬、一級與二級枝平均葉面積，其他10個形態指標大于10%。變異系數最大的是二級分枝長度，為54%；其次是二級分枝直徑，為50 4%；最小的是一級分枝葉長/寬，為1 6%；平均變異值為22%。

石縫小生境的14個形態指標變異系數除了一級分枝直徑、一級分枝葉長/寬、一級分枝平均葉面積、二級分枝平均葉面積，其他10個形態指標變異系數都大于10%。變異系數最大的是二級分枝數，為62 6%；最小的是一級分枝平均葉面積，為3 1%；平均變異值為23 8%。

石溝小生境的14個形態指標變異系數除了節平均直徑、一級分枝葉長/寬、一級分枝平均葉面積、二級分枝平均葉面積，其他10個形態指標變異系數都大于10%。最大的是二級分枝數，為51 9%；最小的是二級分枝平均葉面積，為29%；平均變異值為21 4%。

石槽小生境的14個形態指標變異系數除了一級分枝葉長/寬、一級分枝平均葉面積、二級分枝平均葉面積，其他11個形態指標變異系數都大于10%。最大的是二級分枝數，為66 8%；最小的是一級分枝平均葉面積，為2 7%；平均變異值為24 3%。

石洞小生境的14個形態指標變異系數除了一級分枝葉長/寬、一級分枝平均葉面積、二級分枝平均葉面積，其他11個形態指標變異系數都大于10%。最大的一級分枝數，為50 9%；最小的二級枝平均葉面積，為3 5%；平均變異值為20 8%。

土面小生境的14個形態指標變異系數除了一級分枝直徑、一級分枝葉長/寬、一級分枝平均葉面積、二級分枝平均葉面積，其他10個形態指標變異系數都大于10%。最大株高，為85 2%；其次二級分枝數，為58 1%；最小二級分枝平均葉面積，為5%；平均變異值為24 4%。

株高變異系數變化范圍為11 3%～85 2%，均值22 6，變異系數從大到小依次為土面>石洞>石縫>石臺>石溝>石槽；節平均直徑變異系數變化范圍為8 7%～38 0%，均值 25 6%，變異系數從大到小依次為土面>石縫>石臺> 石槽>石洞>石溝；節數變異系數變化范圍為10 6%～26 0%，均值16 7%，變異系數從大到小依次為石臺>石溝>石洞>石縫>土面>石槽；一級分枝數變異系數變化范圍為10 2%～ 50 9%，均值31 9%，變異系數從大到小依次為石洞> 石溝>石臺>石槽>土面>石縫；一級分枝葉數變異系數變化范圍為20 0%～36 4%，均值26 7%，變異系數從大到小依次為石溝>石臺>石槽>土面>石洞>石縫；一級分枝長度變異系數變化范圍為10 2%～26 2%，均值17 2%，變異系數從大到小依次為石槽>石縫>石溝>石洞>石臺>土面；一級分枝直徑變異系數變化范圍為9 2%～20 2%，均值127%，變異系數從大到小依次為石洞>石溝>石槽>石縫>石臺>土面；一級分枝葉（長/寬）變異系數變化范圍為16%～87%，均值6 0%，變異系數從大到小依次為石洞>石縫>石槽>土面>石溝>石臺；一級分枝平均葉面積變異系數變化范圍為2 7%～9 3%，均值5 7%，變異系數從大到小依次為石溝>土面>石洞>石臺>石縫>石槽；二級分枝數變異系數變化范圍為29 3%～66 8%，均值50 4%，變異系數從大到小依次為石槽>石縫>土面>石溝>石洞>石臺；二級分支直徑變異系數變化范圍為30 8%～50 4%，均值 379%，變異系數從大到小依次為石臺>石縫>土面>石 溝>石槽>石洞；二級分枝葉數變異系數變化范圍為6 2%～551%，均值32 7%， 變異系數從大到小依次為土面>石槽>石縫>石溝>石洞>石臺；二級分支長度變異系數變化范圍為14 6%～54 0%，均值34 3%，變異系數從大到小依次為石臺>石縫>石洞>石槽>土面>石溝；二級分支平均葉面積變異系數變化范圍為2 9%～7 6%，均值47%，變異系數從大到小依次為石縫>石槽>土面>石洞>石臺>石溝；各小生境的所有形態指標的平均變異系數變化范圍為 20 8%～24 4%，均值為23 5%，變異系數均值從大到小依次為為土面>石槽>石縫>石臺>石溝>石洞。

分析結果表明，土面在很多性狀中的變異最大，其次是石槽、石縫。

2 2 小生境間小蓬竹形態性狀分析

2 2 1 形態性狀分析 對6個小生境小蓬竹的14個形態性狀的統計分析可知，小蓬竹株高變化范圍為476 5～916 8 cm；節平均直徑從0 318～0 884 cm；最大節數為58個，最小節數為22個，一級、二級分枝數變化范圍分別為122～624、28～244個；一級、二級分枝葉片數變化范圍分別為497～1 986、236～1 068張；一級、二級分枝長度變化范圍分別為6 616～13 912、4 412～13 218 cm；一級、二級分枝直徑變化范圍分別為0 044～0 076、0011～0 041 cm；一級、二級分枝葉面積均值變化范圍分別為2 689～3 411、2 480～3 480 mm2；分枝葉的長/寬變化范圍為10 236～12 586。

從表2看出，小蓬竹各生境間存在形態多樣性，變異系數最大的是二級分枝數，達68 3%，變異系數較大的包括二級分枝葉數、一級分枝數、一級分枝葉數、二級分枝直徑，變異系數分別為61 6%、40 3%、40 1%、40 8%；變異系數較小的包括株高、一級分枝長度、一級分枝直徑，變異系數分別為18 0%、19 3%、14 1%，變異系數最小的是葉長/寬、一級與二級枝葉面積，分別為5 7%、7 0%，8 5%。

2 2 2 形態性狀聚類分析 根據小蓬竹生境形態性狀的平均值計算歐式距離，采用UPGMA法進行聚類，結果見圖1，小蓬竹生境間形態變異的歐式平均遺傳距離變異范圍為0～25，從聚類圖可以看出，距離3處將6個生境分為3類，石臺和石洞聚為一類，石縫和石溝聚為一類，石槽和土面聚為一類。聚為一類的生境條件相似，可見小蓬竹的形態分化受生境條件影響很大，同時也可以說明不同的生境條件促進了小蓬竹的形態分化。

2 2 3 形態性狀主成分分析 對小蓬竹的14個形態性狀進行主成分分析，結果見表3，前5個主成分的累積貢獻率8207%，[CM（22]可以代表原始因子所代表的大部分信息，其中第1主成分占41 139%，一級分枝葉數、節數、一級分枝數、二級分枝葉數對第1主成分的貢獻較大，除節數外，其余3個性狀都屬于一級分枝的形態特征，表明一級分枝形態對小蓬竹形態特征影響較大；第2主成分的貢獻率為14 241%，二級分枝葉數、二級分枝數、二級分支長度以及一級分枝長度對第2主成分的貢獻較大，此成分只包括一級和二級分枝的性狀；第3主成分的貢獻率為10 121%，株高和節平均直徑對此成分的貢獻較大；第4主成分的貢獻率為9 328%，一級分枝葉長/寬對第4主成分的貢獻較大；第5主成分的貢獻率為7240%，一級分枝平均葉面積對此成分的貢獻較大，對5個主成分貢獻率較大的形態指標表明其受環境影響較大。

2 2 4 形態性狀相關性分析 計算小蓬竹形態性狀指標的平均值，進行相關性分析與顯著性檢驗，結果見表4，株高與節平均直徑存在顯著負相關；節平均直徑與二級分枝數和二級分枝長度呈正相關；節數與一級分枝數、一級分枝葉數呈極顯著正相關，與二級分枝葉數呈顯著正相關；一級分枝數與一級分枝葉數、二級分枝數、二級分枝葉數呈極顯著正相關，與一級分枝直徑、二級分枝直徑呈顯著正相關；一級分枝葉數與一級分枝直徑、二級分枝數以及二級分枝葉數呈極顯著正相關；一級分枝長度與二級分枝直徑呈顯著正相關；一級分枝直徑與二級分枝葉數呈極顯著正相關，與二級分枝數、二級分枝長度呈顯著性正相關；二級分枝數與二級分枝葉數、二級分枝長度呈極顯著正相關；二級分枝直徑與二級分枝葉數呈極顯著正相關，與二級分枝長度呈顯著正相關；二級分枝葉數與二級分枝長度呈極顯著正相關。

3 結論與討論

小蓬竹小生境內的形態變異在6個生境間存在差異，其中土面小生境大多數形態性狀的變異系數最大，其次是石槽和石縫，表明不同的生境條件促進了小蓬竹的形態分化。通過對小蓬竹6個小生境的形態標記指標進行統計分析，各表型性狀存在不同程度的分化，14個表型性狀變異系數均值變化范圍為5 7%～68 3%，變異系數較低都是葉片的相關指標，說明小蓬竹葉片性狀受外界環境影響相對較小，遺傳穩定性較高；變異系數最高的是二級分枝數，為68300%，表明小蓬竹生境間的形態變異大，遺傳多樣性很豐富，有利于小蓬竹的保護。聚類分析結果表明，6個小生境按形態性狀可歸為3類，石臺和石洞聚為一類，石縫和石溝聚為一類，石槽和土面聚為一類，根據各小生境特征可以看出，聚為一類的生境都具有相似的生態因子（如土壤厚度、維持水分的能力等），說明小[CM（25]蓬竹的表型性狀受環境的影響較大。主成分分析結果表明，前5個主成分的累積貢獻率82 070%，可以代表原始因子所代表的大部分信息，其中第1主成分占41 139%，一級分枝葉數、節數、一級分枝數、二級分枝葉數的特征向量較大大于0 749，可作為其形態性狀的重要主成分。相關性分析結果表明，株高和節平均值呈顯著負相關，一級、二級分枝形態及一級、二級分枝葉片形態相互之間都存在著正相關性。

研究植物在其分布區域內各種生境下的形態變異，是了解遺傳變異的重要線索，往往具有適應和進化上的意義 [18-20]。形態變異越大，可能存在的遺傳變異越大，自然群體中保持大的變異貯存對群體是有利的，群體內多種基因型所對應的表型范圍越廣，群體在整體上適應環境的能力更強 [21-25]。根據小蓬竹豐富的表型變異，可以推斷小蓬竹作為喀斯特的適生竹種，其應用和遺傳改良前景是廣闊的，這對開展小蓬竹天然群體遺傳多樣性和種質資源的保護、評價與利用具有重要的意義，為喀斯特造林材料的選育提供了較大的理論基礎。本試驗旨在對小蓬竹不同小生境下的天然居群的外部形態形狀進行統計分析，但選取的指標有限，因此，今后對小蓬竹遺傳改良品種的選擇和應用中，應結合貴州喀斯特復雜的地形地貌，深入到分子水平，選取更多的變異指標進行系統的評價。

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