珠子參生殖生物學特性的研究△

趙新禮

(陜西中藥研究所，陜西 咸陽 712000)

·中藥農業·

珠子參生殖生物學特性的研究△

趙新禮*

(陜西中藥研究所，陜西 咸陽712000)

目的：研究珠子參開花習性，傳粉方式及探索提高結實率的方法。方法：在珠子參開花期定株觀察記錄其開花習性；通過4種不同人工授粉處理確定珠子參的傳粉方式；采用葉面施肥、噴施微量元素硼及植物生長調節劑等方法，探索提高珠子參的結實率。結果：珠子參其開花習性與同屬植物人參、西洋參、三七相似；其傳粉方式為常異花授粉植物；分別噴施0.5%的KH2PO4溶液，0.1%和0.25%的硼砂水溶液，50mg·L-1和100mg·L-1的赤霉素溶液、20mg·L-1的6-芐胺腺嘌呤溶液，可使珠子參的開花結實率分別提高15.76%、15.46%、16.97%、14.67%、14.32%及10.0%。結論：該研究為珠子參規范化栽培及良種繁育提供了理論依據。

珠子參；開花習性；授粉方式；葉面施肥；結實率

珠子參panaxjaponicusC.A.Mey.var.major(Burk.)C.Y.Wu et K.M.Feng為五加科人參屬植物，是一種較為重要的瀕危藥用植物[1]。其主要化學成分為皂苷類，還含有糖類、揮發油類、微量元素等多種類型化合物[2-6]。珠子參根狀莖入藥為珠子參，有補肺，養陰，活絡，止血、抗腫瘤、保護心腦血管系統、抗炎鎮痛、提高免疫力等功能[7-8]；其地上部分入藥稱參葉，能清熱、生津、利咽，有滋補強壯之效[9]。近年來有人[10-12]通過對珠子參野生資源和生態環境調查、植物生長特性的研究，對其規范化種植提出了解決方案，但對珠子參生殖生物學的研究很少，關于珠子參開花習性與授粉方式的研究未見報道。在引種馴化過程中發現珠子參的結實率很低，落花落果現象嚴重，給其種子繁殖帶來很大的困難。為此作者對珠子參的開花習性和傳粉方式進行了研究，同時為了提高其開花結實率，對栽培的珠子參進行了葉面噴施KH2PO4、微量元素硼及植物生長調節劑溶液的試驗，為珠子參的品質改良及規范化栽培提供了理論依據。

1 材料與方法

1.1材料

試驗設在陜西省鎮坪縣曾家鄉，海拔840m。搭棚遮陰，透光率30%。栽培面積700m2。以野生珠子參根狀莖為繁殖材料，栽植密度25cm×20cm。選用栽培兩年的生長健壯、整齊一致的植株為實驗材料。

1.2方法

1.2.1隨機選擇50株，每天定株觀察并記錄其開花習性。

1.2.2隨機選擇56株，在開花初期先行疏花，使每株有效花朵保持在15朵左右，再分為四組掛牌標記。(1)去雄套袋；(2)去雄不套袋；(3)不去雄套袋；(4)不去雄不套袋。然后于果期定株觀察結實情況。

1.2.3在開花初期先行疏花，使每株有效花朵保持在15朵左右，再掛牌標記，分別噴施0.2%和0.5%的KH2PO4溶液，0.1%和0.25%的硼砂水溶液，50mg·L-1和100mg·L-1的GA3溶液，20mg·L-1和40mg·L-1的6-芐胺腺嘌呤溶液，在生育期內連續觀察其生長發育狀況，并統計結實率。以噴水植株作為對照。

2 結果與分析

2.1珠子參開花習性

開花植株的花芽在上一年的越冬芽中就已分化形成，豎年春與苗同時出土。但出苗至始花的日期并不一致，一般需30～73d，差異較大。4月下旬至5月中旬花梗開始快速伸長；5月12日第一朵花開放，5月中旬至6月上旬為開花期；5月27日結出第一個果實，直至7月1日，果實逐漸發育，進入綠果期；7月2日第一個紅果出現，以后逐漸紅熟。出苗至始花所需天數隨出苗的推遲，呈明顯的減少趨勢。另外，隨著葉批數的增多，出苗至開花的天數逐漸減少。

珠子參一般每日8～19時開花，晴天12～15時為開花高峰期。陰雨天一般看不到開花高峰，開花朵數也較晴天少。盛花期適宜溫度為18～25℃，相對濕度70%～85%。

珠子參是傘形花序，花序由外向內逐漸開放，整個過程約4-7天。這也與植株的葉批數有關，葉批數越多，相對各花的發育狀況越好，開花的時間就越集中，開花過程時間就越短。珠子參開花后，每天連續開放，一般開花后第2～4天為盛花期。

開花時，先有一個花瓣向外展開，然后第2～5瓣依次向外展開，看到白色花藥圍繞柱頭形成一個小圓圈，花完全開放后，花藥裂開，花粉散出，第三天花藥枯萎，花瓣脫落。第七天柱頭二裂或三裂；第12～14天柱頭變成紫紅色并枯萎，子房迅速膨大，進入果實發育期。

珠子參多為頂生傘形花序，但也有少數變異。(1)多個近等長的傘形花序組成的復傘形花序；(2)1-4個單花和1-4個傘形花序組成的復合花序；(3)1～5個傘形花序互生于花梗上組成復傘形花序；(4)頂端花序具2苞片的復傘形花序；(5)花梗上僅有一朵小花和頂生傘形花序組成的花序等。

2.2珠子參的傳粉方式

植物的授粉類型決定著育種的程序和傳粉方式。植物的自然異交率在4%～50%之間，一般為異花授粉植物，實驗證明珠子參為異花授粉植物(表1)。

表1 珠子參不同處理方式的結實率

去雄套袋無一結實，證明珠子參其花藥在開花前是不散粉的，為非閉花授粉，而是開花授粉植物；去雄不套袋屬純異交；不去雄套袋屬完全自交；不去雄不套袋，為自然結實，既有自交也有異交。在自然條件下自交與異交的概率各占50%，應按85.14%和92.02%的比列分配，而自然結實率為83.03%，所以自然異交率為：

83.03%/(85.14%+92.02%)×85.14%=39.90%

計算結果自然異交率介于4%-50%之間，因此確認珠子參為常異花授粉植物。

通過對珠子參的花器官解剖觀察，花雌雄同株，芳香，并具分泌蜜腺，雌雄蕊不等長，花開放時間不等，具備了常異交植物花的特點。

2.3葉面施肥及植物生長調節劑對珠子參開花結實率的影響

表2 葉面施肥及植物生長調節劑對珠子參開花結實率的影響

葉面噴施0.5%的KH2PO4溶液可使珠子參的開花結實率較對照提高15.76%，噴施0.2%的KH2PO4溶液對開花結實率影響不明顯。噴施0.2%和0.5%的KH2PO4溶液均可加速果實發育，使果實成熟期較為一致。

由于珠子參為傘形花序，花序上一般著生25～50朵小花，通常花序的外緣小花先開，后逐漸向內依次開放，中心的小花開得最晚，中心的小花或因未受精不結實，或因開花晚，“庫”的競爭力弱，得不到果實發育所需要的足夠營養物質而不發育或發育不良，易發生落花落果現象。而磷是組成細胞質和細胞核的重要成分，且參與植物體內的多種代謝，促進植物體內糖由“源”向“庫”的轉運，加速胚、胚乳細胞的增殖；另外鉀可以促進參與光合作用的酶活化，加速光合作用，增加源的積累，以便有較為充足的光合產物向果實內運輸。這樣就促進了葉片中光合產物向果實中的運輸，加速果實的發育，使結籽率較大幅度的提高，果實提早成熟。

葉面噴施0.1%和0.25%的硼砂水溶液使珠子參的開花結實率分別比對照提高了15.46%和16.97%，同時，施以硼肥的植株，果實發育加速，成熟期提前且較為一致。這可能是由于硼元素既能促進花粉的發育提高了花的授粉率，又能加速光合產物的運輸，加速果實的發育，以利其膨脹，從而使果實發育加速，成熟期提前，結實率提高。

在開花初期葉面噴施50 mg·L-1和100 mg·L-1的赤霉素溶液及20 mg·L-1的6-芐胺腺嘌呤溶液使珠子參的開花結實率分別比對照提高了14.67%、14.32%及10.0%，而噴施40 mg·L-1的6-芐胺腺嘌呤溶液卻使珠子參的開花結實率反比對照降低，這可能是由于激素使用過量而引起的副作用。在開花初期噴施適量刺激生長的植物生長調節劑，有利于花粉的形成、萌發、花粉管的伸長以及子房的發育，有利于受精作用的順利進行，同時也有利于受精后胚胎的細胞分裂，增強有機物質向果內的運輸，防止落花落果。在開花初期噴施一定量的赤霉素均能提高梨、蘋果、蜜桔、山楂、葡萄等的座果率[13]。在珠子參開花初期噴施50～100 mg·L-1的赤霉素提高了其開花結實率，與在其他果樹、農作物上應用所得的結果是一致的。6-芐胺腺嘌呤可以有效地防止柑桔的生理落果，防止衰老，誘導營養物質向果實內運輸，增強雌蕊組織對水分、無機鹽和有機物的吸收，有利于胚囊的發育，延長了有效授粉時間，同時也有利于胚胎的發育[14]。

3 結論

珠子參的出苗到開花時間與日照長度與強度、溫度、植株的葉批數近乎成反比關系。珠子參3月25日起開始陸續出苗，出苗至始花所需天數隨出苗的推遲，呈明顯的減少趨勢，這可能是由于隨著時間的推移，日照長度與強度、溫度明顯增加，加速了植株的生長發育，縮短了出苗至始花所需要的時間。另外隨著葉批數的增多，出苗至開花的天數逐漸減少。由于葉批數的增多，增加了植物體中有機物的有效積累，促進了花的發育，使出苗至開花的天數減少。珠子參花序及單花的開放方式同人參、西洋參、三七等人參屬植物相似。

珠子參的花序以傘形花序為主，也存在一些變異類型。為進一步了解珠子參是否為閉花授粉，筆者選擇10株花冠稍微裂開的花，先行疏花，每株留15朵小花，去雄套袋，結果期觀察無一結實，證明珠子參的花藥在開花前是不散粉的，不是閉花授粉植物，而是開花授粉植物。珠子參落花落果嚴重，為此對試驗植株采取了疏花措施，對試驗可能有一定影響，另外該試驗僅為一年的研究結果，尚需要進行多年的試驗驗證。研究結果表明，珠子參為常異花授粉植物，在生產實際中只要堅持進行大量的人工異花授粉，并多代選育繁殖優良品種，一定可以得到優質高產的珠子參種質資源，從而進行大量的有性繁殖以滿足珠子參生產上急需日益擴大的需要。

在開花初期葉面噴施0.5%的KH2PO4溶液、0.1%和0.25%的硼砂水溶液、50～100 mg·L-1的赤霉素溶液和20 mg·L-1的6-芐胺腺嘌呤溶液均能提高珠子參的開花結實率，加速果實發育，使果實成熟期較為一致。陜西省鎮坪縣土壤普查顯示土壤普遍缺硼。土壤中缺硼，花粉發育不良，花藥、花絲萎縮，花粉萌發及花粉管伸長受阻，通常造成“花而不實”的現象。葉面噴施硼砂溶液后，對開花結實率提高明顯。葉面噴施磷鉀肥和植物生長調節劑，有利于珠子參植株的生長發育。因此，在栽培過程中應加強田間管理，堅持葉面施肥，以提高珠子參的產量和開花結果率，為珠子參的有性繁殖和良種繁育做出貢獻。

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StudyonReproductiveBiologyofPanaxjaponicusvar.major

ZHAOXinli*

(ShaanxiInstituteofTraditionalChineseMedicine，Xianyang712000，China)

Objective：The purpose of this paper is to study the flowering habit and pollinating pattern and improve seed setting rate ofPanaxjaponicusvar.major.Methods：The flowering habit of a fixedP.japonicusvar.majorwas observed and recorded regularly.The pollinating pattern was determined through4different artificial pollinations.We applied foliar fertilization potassium dihydrogen phosphate solution (KH2PO4)，the trace elements boron and plant growth regulator to improve the seed setting rate ofP.japonicusvar.majorResults：The flowering habit ofP.japonicusvar.majorwas similar to the habit ofP.ginseng，P.quinquefoliumandP.notoginseng.P.japonicusvar.majorwas often cross pollination.Foliar application of0.5% KH2PO4，0.1% and0.25% sodium borate solution，50mg·L-1and100mg·L-1gibberellin3solution (GA3)，20mg·L-16-benzyl adenine solution(6-BA) can increase the seed setting rate from the control rate by15.76%，15.46%，16.97%，14.67%，14.32% and10.0% respectively.Conclusions：This study provides a theoretical basis for standardized cultivation and breeding of high-quality seed ofP.japonicusvar.major.

Panaxjaponicusvar.major；flowering habit；pollinating pattern；foliar fertilization；seed setting rate.

中醫藥公共衛生專項(財社[2011]-76號)；中醫藥行業科研專項(201207002)

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趙新禮，高級工程師，研究方向：中藥資源與栽培，029-33213061，E-mail：xinli_zhao@sina.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2015.12.017

2015-03-26)