好氧饑餓對膨脹污泥硝化性能及污泥特性的影響

劉文龍，彭永臻，苗圓圓，李忠明，王淑瑩

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好氧饑餓對膨脹污泥硝化性能及污泥特性的影響

劉文龍，彭永臻，苗圓圓，李忠明，王淑瑩

(北京工業大學北京市水質科學與水環境恢復工程重點實驗室，北京市污水脫氮除磷處理與過程控制工程技術研究中心，北京 100124)

采用SBR好/缺氧工藝，考察了好氧饑餓對于絲狀菌膨脹污泥中硝化細菌活性及污泥性能的影響。結果表明，14 d的好氧饑餓過程（無外加底物，保持曝氣）中，氨氧化細菌（ammonia-oxidizing bacteria, AOB）表現出更高的饑餓敏感性，其好氧衰減速率[（0.42±0.06）d-1）高于亞硝酸鹽氧化菌（nitrite-oxidizing bacteria, NOB）的好氧衰減速率[（0.34±0.05）d-1]。恢復階段初期，系統出現了明顯的亞硝酸鹽積累現象，這主要歸因于AOB具有在環境發生改變時做出快速反應的能力，具體體現在AOB較NOB具有更高的活性恢復速率上。此外，好氧饑餓能夠快速殺死絲狀細菌，迅速改善膨脹污泥的沉降性能，使污泥的SVI由170 ml·g-1快速下降到30 ml·g-1。胞外聚合物（extracellular polymeric substances, EPS）和溶解性微生物產物(soluble microbial products, SMP)能夠相互轉化，并為饑餓污泥提供一定的碳源和能源，保證了細菌在饑餓環境中長期的細胞維持。

好氧饑餓；膨脹污泥；亞硝化；恢復；衰減速率；污泥形態

引 言

由于自然環境的多變性和不確定性，生長于其中的微生物不可避免地會面臨營養物質短缺的饑餓期，惡劣的饑餓環境考驗著區域內各類微生物的生存，同時也為微生物種群的變化創造了條件。為保證細胞的長期維持，微生物進化出了各種饑餓應對機制，主要有改變細胞結構、縮小細胞尺寸[1]、減少細胞維持的能量需求[2]、形成胞內能量顆粒[3]、改變細胞代謝途徑[4]等。

硝化細菌是一類化能營養型細菌，主要包括氨氧化細菌（AOB）和亞硝酸鹽氧化細菌（NOB）兩類，可以將NH+4轉化為NO-2、將NO-2轉化為NO-3，在污水的脫氮過程中發揮著不可替代的作用。然而，即使在人造的污水處理構筑物中，硝化細菌也可能由于進水水量的周期性波動而面臨暫時性的饑餓環境，故而維持饑餓期間硝化細菌的活性是保證污水處理工藝穩定的關鍵。Salem等[5]和Siegrist等[6]的研究表明好氧饑餓條件下硝化細菌的衰減速率最高，而厭氧饑餓環境或厭/好氧交替饑餓環境是維持硝化細菌活性的最佳饑餓條件[7]。Pijuan等[8]的研究也指出厭氧和厭/好氧交替的饑餓環境可以良好地維持好氧顆粒污泥的結構和細菌活性。不過，以上的研究均是以最大程度地減弱饑餓環境對于微生物活性的影響為研究方向，并沒有考慮到細菌在饑餓和恢復過程中所受影響的不同，以及饑餓前后系統性能的差異。

本研究以絲狀菌膨脹污泥為研究對象，考察了污泥中AOB和NOB在好氧饑餓條件及恢復運行過程中的活性變化，分析了系統在恢復初期產生亞硝酸鹽積累現象的原因，同時利用掃描電鏡為手段考察了饑餓前后污泥表觀形態的變化，并研究了饑餓過程中細胞維持的能量來源。

１ 材料與方法

1.1 污泥來源及特性

試驗污泥為實驗室內一個分段進水多級A/O工藝的剩余污泥，該工藝長期處理低碳氮比（C/N=3.02）城市污水，有效容積為54 L，日處理氮負荷為0.19 kg N·m-3·d-1。活性污泥在有機物不足的情況下產生了嚴重的污泥膨脹現象，SVI長期保持在（281±30）ml·g-1，同時鏡檢可以看出，絲狀菌指數FI=3，污泥中產生了大量的絲狀菌，總量與菌膠團細菌大體相當。

1.2 試驗裝置

膨脹污泥采用兩個有效容積分別為3 L和10 L的SBR反應器進行培養，其中10 L的SBR反應器作為母反應器，其運行方式為進水、厭氧攪拌、好氧曝氣、外加碳源缺氧攪拌、好氧曝氣和沉淀出水，1 d運行1個周期，1個周期為8 h，其出水為3 L的SBR反應器提供小試用水，保證硝化細菌能在具有相同離子強度的環境中進行活性測試；3 L的SBR反應器作為好氧饑餓反應器，好氧饑餓階段保持全天曝氣狀態，恢復階段和饑餓前采用進水、曝氣、外加碳源缺氧攪拌、沉淀出水和閑置的運行方式，1 d共運行4個周期，每個周期為6 h。

1.3 好氧饑餓及恢復期

好氧饑餓共進行14 d，試驗開始前，采用母反應器出水進行清洗和稀釋，使好氧饑餓反應器的初始接種污泥濃度約為 5200 mg·L-1。饑餓過程中，除每天常規取樣外，還每隔1 d取100 ml污泥進行硝化細菌的活性測試試驗，測定污泥中AOB和NOB的活性衰減狀況。好氧饑餓過程中，反應器內DO維持在（4.94±0.5）mg·L-1；溫度不加控制，保持室溫，平均溫度為（28±1）℃；pH在硝化細菌的作用下逐漸由最初的7.8下降為5.02，并最終維持在5.6±0.5。14 d的好氧饑餓后，3 L SBR反應器按照1.2節所述運行方式進行硝化細菌活性恢復試驗，同時每隔1 d取100 ml污泥測定硝化細菌的活性，表征AOB和NOB的活性恢復情況。活性恢復過程中，為防止出現過曝氣現象，控制每周期的曝氣時間僅為2 h，曝氣結束后投加乙醇作為外碳源進行反硝化。恢復運行階段不進行排泥，以活性恢復試驗所需泥量可推算出系統的污泥齡為32.5 d。

1.4 分析測試方法

水樣中的NH+4-N、NO-2-N和NO-3-N采用Quik Chem 8500流動注射全自動分析儀（美國LACHAT公司）測定；MLSS、MLVSS和SVI均采用APHA的標準方法[9]測定；pH、DO和溫度采用德國WTW Multi 340i便攜式檢測儀及其探頭檢測；比耗氧速率（specific oxygen uptake rate，SOUR）采用英國Strathtox呼吸儀測定。

活性污泥的微生物形態采用高分辨率的掃描電子顯微鏡（FEI QUANTA 200, FEI Company in USA）觀測[10]，樣品首先采用2.5%，pH=6.8的戊二醛溶液固定1.5 h，然后采用0.1 mol·L-1的磷酸鹽緩沖溶液進行沖洗，接著將樣品置于不同濃度的一系列乙醇溶液（50%，70%，80%，90%，100%）中進行脫水，最后采用乙酸異戊酯溶液進行置換，脫水干燥后的樣品經過表面噴金處理后即可進行掃描電鏡的觀測。

胞外聚合物（EPS）和溶解性微生物產物（SMP）均以總有機碳（TOC）表征其含量，采用Multi N/C3000型TN/TOC分析儀(德國耶拿)測定；其中EPS采用陽離子交換樹脂法進行提取[11]，SMP采用0.45mm的濾膜抽濾后直接得到；兩者的組成成分中，蛋白質采用folin-酚法測定，DNA采用二苯胺顯色法測定，多糖采用蒽酮比色法測定。

1.5 AOB和NOB活性測試方法

系統好氧饑餓和恢復期間，定期從反應器中取出100 ml活性污泥進行硝化細菌活性測試試驗。首先將污泥利用母反應器的出水進行離心（4000×，5 min）、清洗3遍，去除上清液；然后將污泥稀釋到400 ml，置于500 ml的廣口瓶內，連續曝氣2 h，控制反應體系內的DO=4.00±0.05，同時采用0.1 mol·L-1HCl和0.1 mol·L-1NaOH將體系的pH控制在7.5±0.05范圍內。試驗過程中，首先向體系中加入20 mg·L-1NO-2-N的亞硝酸鹽測定NOB的底物降解速率，曝氣1 h后，再次向體系中加入30 mg·L-1NH+4-N的氨氮測定AOB的底物降解速率；而且進行3次污泥的耗氧速率測試，結果分別為：OUR1為污泥的內源呼吸速率（曝氣開始時），OUR2為NOB和污泥的內源呼吸速率之和（曝氣30 min），OUR3為AOB、NOB和污泥的內源呼吸速率之和（曝氣90 min）。曝氣過程中每隔10 min從體系中取出10 ml水樣過濾以測定水樣中的NH+4-N、NO-2-N和NO-3-N的含量。

AOB和NOB的活性分別以比氨氮氧化速率（specific ammonia oxidation rate，SAOR）和比亞硝酸鹽氧化速率(specific nitrite oxidation rate，SNOR)來表征，同時結合試驗過程中所測得的耗氧速率，其中AOB的最大耗氧速率為OUR3-OUR2，NOB的最大耗氧速率為OUR2-OUR1。

衰減速率（）的計算公式為

式中，0為污泥饑餓衰減前的底物氧化速率或最大耗氧速率；R為污泥饑餓衰減后的底物氧化速率或最大耗氧速率；d為饑餓衰減時間，d；為細菌的衰減速率，d-1。

硝化細菌活性恢復速率的計算與衰減速率的計算一致。0為污泥活性恢復前的底物氧化速率或最大耗氧速率，R為污泥活性恢復后的底物氧化速率或最大耗氧速率；d為活性恢復時間，d；為細菌的活性恢復速率，d-1。

1.6 熒光原位雜交技術

污泥的固定和雜交的操作步驟參照文獻[12]，FISH分析所采用的寡核苷酸探針如下：EUBmix（廣譜探針）、NSO1225（ammonia oxidizing betaproteobacteria）、NIT3（）、Ntspa662（）。

2 結果與討論

2.1 好氧饑餓對污泥硝化性能的影響

2.1.1 硝化性能的恢復與亞硝酸鹽的積累 圖1表示了好氧饑餓前后系統硝化性能的變化情況，包括了曝氣前后反應器內部的氨氮濃度、氨氮去除率和亞硝酸鹽積累率。由圖1可見，好氧饑餓前系統已經穩定運行了60個周期，系統的氨氮去除負荷（ammonia removal load，ARL）達到了10.66 g N·m-3·h-1，不過接種污泥中的AOB并不占優勢，硝化反應以全程硝化的形式進行，亞硝酸鹽積累率[NAR, NAR=(NO-2-N/NO--N)×100%, NO--N= NO-3-N+NO-2-N]僅為11%。14 d的好氧饑餓后，系統的硝化菌群受到了極大的沖擊，硝化性能下降明顯。如圖所示，恢復啟動的前3 d，氨氮的去除負荷僅為(0.68±0.5) g N·m-3·h-1，通過9 d的恢復運行，系統的氨氮去除負荷才逐漸上升到9.55 g N·m-3·h-1，達到饑餓前系統的硝化水平。同時可以看出，恢復運行期間系統出現了明顯的亞硝酸鹽積累現象，恢復階段前10 d的亞硝酸鹽積累率一直保持在60%以上，這說明14 d的好氧饑餓改變了SBR系統內的菌群結構，恢復運行過程中，AOB相比于NOB表現出更強的菌種活性。Morgenroth等[13]和Pijuan等[8]的污泥饑餓研究也同樣發現在恢復階段有相當高的亞硝酸鹽積累現象。對活性污泥進行FISH檢測發現，14 d的好氧饑餓使得系統內部硝化細菌的豐度均產生了一定的減少，其中AOB的菌種比例由饑餓初期的2.1%下降到1.1%，spp.和spp.的菌種比例由饑餓初期的3.3%和2.4%分別下降到1.6%和1.0%；在恢復過程中，兩類細菌的豐度變化也存在一定的差異，其中，AOB通過7 d的恢復菌種比例上升到2.0%，而spp.和spp.兩類NOB的菌種比例在7 d恢復過程中并沒有明顯的上升。

2.1.2 AOB與NOB的衰減情況 圖2表示了AOB和NOB在14 d的好氧饑餓條件下的活性衰減情況，其中圖2（a）、（b）分別以底物降解速率和耗氧速率為參數來表征。由圖2（a）可見，好氧饑餓進行2 d后，AOB的底物降解速率由0.88 mg N·(g MLSS)-1·min-1快速下降到0.28 mg N·(g MLSS)-1·min-1，氨氧化活性下降了68%；同時NOB的底物降解速率由0.97 mg N·(g MLSS)-1·min-1下降到0.427 mg N·(g MLSS)-1·min-1，亞硝酸鹽氧化活性下降了56%。這說明，活性污泥在好氧饑餓的環境條件下，硝化細菌因缺少底物不斷分解自身物質以提供細胞維持，會產生大量的衰減，硝化活性迅速下降；同時可以看出，AOB對于好氧饑餓表現出更強的敏感性，它的好氧衰減速率[（0.42±0.06）d-1]高于NOB的好氧衰減速率[（0.34±0.05）d-1]。

表1比較了本文和文獻報道中AOB和NOB的好氧衰減速率。Salem等[5]采用普通活性污泥進行了30 d的好氧饑餓試驗，結果表明AOB和NOB在相同饑餓條件下表現出相同的好氧衰減速率，分別為（0.20±0.016）d-1和（0.21±0.024）d-1；而Hao等[14]利用富集的硝化細菌進行試驗時發現，7 d的好氧饑餓后，AOB的好氧衰減速率[（0.144±0.008）d-1]低于NOB[（0.306±0.026）d-1]，進而指出，硝化細菌饑餓恢復期所出現的亞硝酸鹽積累現象正是由于在饑餓環境中NOB較AOB表現出更大的衰減速率所導致的。然而，本文的研究卻與以上結論不同。比較分析得出以下幾點猜想：① 膨脹污泥具有較大的比表面積，相比于普通污泥具有更強的底物攝取能力，好氧饑餓破壞了污泥的結構，減弱了污泥的底物攝取能力，故而衰減情況相比于非膨脹污泥更加明顯；② 好氧饑餓過程中，絲狀菌大量死亡，某些絲狀菌可能具有氨氧化活性，它們的衰減促進了AOB活性的下降，提高了AOB的衰減速率；③酸性環境對堿度要求較高的氨氧化細菌有較強的刺激作用，可以加速氨氧化細菌的衰減，提高AOB的衰減速率。

表1 本文和文獻報道中AOB和NOB的好氧衰減速率 Table 1 Decay rates of AOB and NOB under aerobic starvation in literature and this study

2.1.3 AOB與NOB的活性恢復 Morgenroth等[13]的研究表明在饑餓環境中，氨氧化細菌細胞內的核糖體并沒有發生明顯的變化，同時Bollmann等[17]也指出AOB的核糖體在饑餓環境中能夠維持有機體征的一般功能。相比于異養菌，AOB具有獨特的生理機制來應付營養物質短缺的饑餓期，它能夠使細胞長期處于一種預備的狀態，不進行細胞分化等行為；當環境條件適合細胞生長時做出快速反應，從而快速激活細胞，產生細胞正常生長所需的酶。圖3表示了AOB和NOB在恢復階段的活性變化情況（圖中的擬合曲線是以前9 d的數據進行擬合得到）。表2所示為在恢復階段第9 d和第13 d的AOB和NOB的活性恢復速率（以底物降解速率和耗氧速率來表征）。可以看出，在恢復階段前9 d，AOB的活性恢復速率[（0.29±0.08）d-1]明顯高于NOB[（0.16±0.05）d-1]，因此，在前10 d的恢復過程中，亞硝酸鹽積累率一直保持在60%以上。Tappe等[2]的研究也同樣認為亞硝化單胞菌的饑餓恢復能力強于硝化桿菌是造成恢復初期亞硝酸鹽積累的原因。

表2 AOB和NOB的活性恢復速率 Table 2 Activity recovery rates of AOB and NOB

然而，由圖3可以看出，在饑餓恢復階段進行到第11 d時，AOB的氨氧化速率和耗氧速率均達到最大值，此時NOB的活性開始慢慢恢復。到達第13 d時，NOB的活性恢復速率提高到（0.20±0.02）d-1，已接近于AOB的活性恢復速率。伴隨著NOB活性的恢復，系統的亞硝酸鹽積累率逐漸降低，由第9 d的68.47%降低到第13 d的30.50%。這說明在系統恢復運行初期，NOB因其無法快速適應環境的變化，致使其活性恢復速率延遲于AOB，使系統保持了較高的亞硝酸鹽積累率；待NOB適應了一定的時間后，它的活性開始恢復，并逐漸趕上AOB的活性恢復速率，使系統慢慢由短程硝化恢復到全程硝化。

2.2 好氧饑餓對污泥特性的影響

2.2.1 SVI和污泥濃度的變化 圖4表示了SBR系統在好氧饑餓階段和恢復運行階段的污泥濃度、SVI和值（MLVSS/MLSS）的變化。在14 d的好氧饑餓條件下，污泥的減量效果非常明顯，污泥濃度由接種時的5200 mg·L-1迅速下降到2800 mg·L-1，污泥減量性能達到50%左右；同時污泥的沉降性能也得到迅速改善，SVI值由初始的170 ml·g-1快速下降到30 ml·g-1，結合圖4中污泥的值變化可以看出，細菌在好氧饑餓環境中不斷消耗細胞內部的多聚磷酸鹽、PHA及糖原等有機高分子聚合物，同時將分解出的磷酸鹽釋放出細胞外，致使污泥中活性成分比例日益提高，使得污泥的特性發生了顯著的改變。利用掃描電鏡對污泥的形態進行觀察，可以發現接種污泥[圖5（a）]中存在大量的絲狀菌，污泥結構比較松散；好氧饑餓14 d后[圖5（b）]，污泥中的絲狀菌基本消失，球狀和桿狀細菌成為主要菌種，污泥的結構也變得較為致密。這說明比表面積較大的絲狀菌無法在底物嚴重缺乏的環境下生存，同時氧自由基的存在也對絲狀菌產生了嚴重的傷害作用，絲狀菌菌群迅速衰減，從而大大提高了污泥的沉降性能和減量效果。

污泥恢復階段，伴隨著污泥硝化性能的改善，污泥的濃度和無機成分也在不斷提高。經過13 d的不間斷運行，污泥的特性基本達到穩定，SVI值和值分別保持在120 ml·g-1和88%左右，污泥濃度也逐漸上升到4200 mg·L-1。由此可以看出，14 d的好氧饑餓可以成功將絲狀菌膨脹污泥調整為具有良好沉降性能和硝化活性的活性污泥。

2.2.2 好氧饑餓過程中EPS和SMP的轉化 污泥在好氧衰亡過程中，不斷進行自身物質的氧化分解以提供細胞維持所需的能量[18]。EPS作為一種胞外高分子物質，可以作為一種儲能物質，在細胞饑餓期間進行氧化分解為細胞提供碳源和能源。從物質構成來說，SMP有著與EPS相似的組成成分，主要包括蛋白質、多糖和DNA這3類物質[19]。根據Laspidou等[20]的一元化理論，細胞EPS和SMP的成分歸類有著相互重合的部分，他指出溶解性的EPS物質即為SMP，同時SMP和EPS在細胞生長過程中會不斷進行相互轉化，特別當細胞處于內源衰減過程中，結合態的EPS會水解成一類微生物凋亡過程產物（BAP），成為SMP的組成部分。因此，SMP也是一類能源物質，可以為處于饑餓狀態的細胞提供生長所需。

圖6表示了好氧饑餓過程中污泥的EPS和SMP含量及其組成成分的變化。處于饑餓環境中的細胞為維持生長不斷分解胞外聚合物，同時形成溶解性微生物產物以維持細胞兩側物質濃度的平衡，緩解環境壓力。好氧饑餓第9 d，EPS的含量下降到一定值后有一定的上升，之后又接著下降；而SMP的含量上升到了一個最高值后開始逐漸下降。這說明好氧饑餓9 d后，細胞EPS中的可降解物質已經基本被降解完畢，細胞開始利用SMP的組成物質，同時SMP分解得到的一部分溶出物被EPS所吸附，故而產生了圖6中EPS含量“下降-上升-再下降”的趨勢，這也直接驗證了EPS和SMP可以相互轉化的理論。

由圖6可見，該膨脹污泥的EPS中蛋白質占了大部分，初始污泥中蛋白質/多糖（P/C）的比例達到8.98。隨著試驗的進行，該比例不斷下降，結合EPS中多糖含量的變化可以看出，好氧饑餓過程中EPS含量的下降主要是蛋白質的減少所致，試驗過程中P/C與EPS的相似變化也同樣說明了EPS中蛋白質的重要作用。然而，SMP中P/C的變化相對來說比較簡單，P/C由初始的4.98下降到0.80后基本保持恒定，而且與EPS的變化不同，SMP中多糖含量的變化更加明顯。同時也可以看出，饑餓處理6 d以后，SMP中DNA的含量達到了8.41 mg·L-1，之后還有一定的上升，這說明好氧饑餓6 d以后，細胞開始有一定程度的水解，釋放了大量的DNA和多糖等溶出物，大大提高了污泥上清液中SMP的含量。

3 結 論

（1）在好氧饑餓的環境條件下，絲狀菌膨脹污泥為細胞維持不斷分解自身物質，會產生大量的衰減，其中AOB相比于NOB表現出更高的好氧衰減速率。

（2）AOB具有在饑餓環境中保持一定的生理機能的能力，使之能夠在環境條件發生變化時做出快速反應，其高于NOB的活性恢復速率被認為是恢復初期亞硝酸鹽積累的原因。

（3）好氧饑餓能夠快速殺死污泥中比表面積較大的絲狀菌，迅速改善污泥的沉降性能，使污泥結構變得更加密實。

（4）污泥的胞外聚合物（EPS）和溶解性微生物產物（SMP）作為兩種儲能物質，能夠為處于饑餓狀態的細菌提供碳源和能源，同時兩者在微生物生長過程中又可以相互轉化。

（5）好氧饑餓過程中EPS含量的下降主要是蛋白質的減少所致，而SMP含量的變化主要受多糖含量變化的影響。

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Effects of aerobic starvation on nitrification performance and sludge characteristics of bulking sludge

LIU Wenlong，PENG Yongzhen，MIAO Yuanyuan，LI Zhongming，WANG Shuying

Key Laboratory of Beijing for Water Quality Science and Water Environment Recovery EngineeringEngineering Research Center of BeijingBeijing University of TechnologyBeijingChina

The effects of aerobic starvation on nitrification bacteria’s activity and sludge performance of filamentous bulking sludge were investigated in an aerobic-anoxic SBR process. Ammonia-oxidizing bacteria (AOB) had a higher hungry sensitivity than nitrite-oxidizing bacteria (NOB) in 14 days of aerobic starvation process which was kept aeration and without feed. The decay of AOB [ (0.42±0.06) d-1] was higher than NOB [(0.34±0.05) d-1]. The phenomenon of nitrite accumulation was apparently achieved from the system in the early resuscitation period. This phenomenon was due to that AOB was able to keep their cells in a state of readiness where it was possible to start oxidizing ammonia almost immediately and with the maximum rate after shorter starvation periods. They were thereby able to respond rapidly to changing environmental conditions, which was reflected by the higher activity resuscitation rate of AOB than that of NOB. In addition, aerobic starvation could kill filamentous bacteria and improve the settleability of filamentous bulking sludge quickly. And sludge volume index (SVI) accordingly declined from 170 ml·g-1to 30 ml·g-1. Extracellular polymeric substances (EPS) and soluble microbial products (SMP) could transform into each other and became the source of carbon and energy for hungry bacteria to guarantee cell maintenance in a long term starvation environment.

aerobic starvation；bulking sludge；nitritation；resuscitation；decay rate；sludge morphology

2014-07-29.

10.11949/j.issn.0438-1157.20141138

X 703

A

0438—1157（2015）03—1142—08

“十二五”國家水體污染控制與治理科技重大專項（2012ZX07302002-06）。

2014-07-29收到初稿，2014-09-05收到修改稿。

聯系人：彭永臻。第一作者：劉文龍（1990—），男，碩士研究生。

Prof. PENG Yongzhen, pyz@bjut.edu.cn