烏仁陶格斯 韓勝利
摘要[目的]為明確菌根與根際土壤環境的互作關系。[方法]以大青山油松人工林為研究對象,探討大青山油松人工林地根際土壤理化因子對土生空團菌分布的影響。[結果]油松人工林地陰坡中部位根際土壤有機質、全氮、速效氮、速效磷、速效鉀含量均高于陰坡下部、陰坡上部,而土生空團菌主要分布在油松人工林地陰坡中部樣地。[結論]油松人工林地根際土壤理化因子對土生空團菌分布具有一定的影響。
關鍵詞大青山;油松人工林地;土生空團菌;生態分布;土壤理化因子
中圖分類號S714.2文獻標識碼A文章編號0517-6611(2015)31-135-03
Distribution of Cenococcum geophilum and Its Relationship with Soil Physicochemical Factors of Rhizosphere in Artificial Chinese Pine Forest of Daqing Mountains Title
WURENTAOGESI1,HAN Shengli2
(1.Department of Environmental Engineering, Huhhot Nationality College, Huhhot, Inner Mongolia 010051; 2. Forestry College, Inner Mongolia Agriculture University, Huhhot, Inner Mongolia 010018)
Abstract [Objective] The research aimed to clarify the environment adaptation mechanism of Cenococcum geophilum in arid and semi arid region. [Method] We measured the distribution of Cenococcum geophilum and its relationship with soil physicochemical factors of rhizosphere in artificial chinese pine forest of Daqing Mountain. [Result] Cenococcum geophilum was mainly distributed in the middle shady slope of artificial Chinese pine forest, however, it wasnt found or rare to see in upper and lower part of shady slope of the plots. Distribution of Cenococcum geophilum was related to stand density. Cenococcum geophilum was mainly distributed in the higher organic matter content in the rhizosphere soil of artificial chinese pine forest. The content of rhizosphere soil total nitrogen, available nitrogen, available phosphorus, available potassium in the middle shady slope was higher than the upper and lower part of shady slope of the plots. Therefore, the distribution of Cenococcum geophilum had a certain effect on content of rhizosphere soil available nitrogen, available phosphorus, available potassium and the other factor. [Conclusion]Cenococcum geophilum has strong adaptability in arid and semi arid areas and its distribution has a certain effect on the improvementc of physical and chemical properties of rhizosphere soil.
Key words Daqing mountains; Pinus tabulaeformis planation; Cenococcum geophilum; Ecolcgical distribution; Physical and chemical properties of soil
外生菌根是真菌的菌絲包被在植物幼根的外面形成菌套和在細胞間形成哈蒂氏網結構與植物細根形成的的共生體[1-6]。在北方森林中,外生菌根菌是喬木樹種菌根的主要類型。這對維持森林生態系統的穩定性具有重要意義。
近年來,菌根與根際土壤環境的互作關系研究已成為菌根學領域的熱點之一。關于外生菌根真菌分布與環境因子關系的研究,國內外均有報道[7-10]。Matsuday等[11-13]對土生空團菌(Cenococcum geophilum Fr.(簡稱C.g))生態學功能做了較為深人的研究,證明土生空團菌與土壤溫濕度、氣候等環境因子關系。Claudia等[14]研究了外生菌根在城市椴樹及其與土壤性質的關系。以大青山油松人工林為研究對象,筆者探討了根際土壤理化因子對Cg分布的影響,為干旱半干旱地區外生菌根菌資源分布與環境因子的作用機理研究提供依據。
1材料與方法
1.1研究區概況
研究區位于陰山山脈中部大青山油松人工林內(111°49′38.6″~111°49′53.4″ E,40°55′58.4″~40°56′71.5″ N),屬典型的大陸性半干旱季風氣候,年降水量350~450 mm,年蒸發量1 800~2 300 mm,土壤主要為栗鈣土,土壤質地多為砂壤和輕壤土。主要喬木樹種是30~40年生人工栽植油松(Pinus tabulaeformis),灌木樹種有山杏(Prunus armeniaca)、黃刺玫(Rosa xanthina)等。草本植物有細葉早熟禾(Poa angustifolia)、冷蒿(Artemisia frigida)、蒙古蒿(Artemisia mongolica)等。
1.2土樣采集
采用5點取樣法,在大青山30年生油松人工林內,選擇4個20 m×20 m具有代表性樣方。分別于2009年5、7、9月,在所選定的采樣點,用小鐵鍬取根際20~35 cm深處10 cm×10 cm×10 cm帶有細根的土塊裝入塑料袋中,并且密封、編號。同時,認真填寫野外調查信息表,包括海拔、經緯度、周圍環境等。
1.3菌根形態觀察
將采回的根系洗凈后剪成長約1 cm的根段,然后將小根段置于體視顯微鏡下用鑷子、小牛毛刷及解剖針清洗。根據菌根顏色、形狀、表面質地、外延菌絲的特征分類編號,并且計算Cg出現頻率,置于盛有FAA固定液的EPpendorf管中,室溫保存。
出現頻率=某菌根真菌出現次數/土樣數×100%[15]
1.4根際土壤理化因子的測定
在采集的根際土樣自然烘干后,分別測定根際土壤pH、有機質、全氮和速效氮、速效磷、速效鉀等各項土壤理化因子指標,具體測定方法如下:
土壤pH用pHs2C型酸度計測定;
有機質的測定采用烘箱加熱-重鉻酸鉀容量法;
全氮的測定采用半微量開氏定氮法;
速效氮的測定采用堿解擴散法;
速效磷的測定采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法;
速效鉀的測定采用NH4OAc浸提—火焰光度法。
1.5數據處理方法
采用Excel 2003和SPSS 17.0軟件對數據進行處理。
2結果與分析
2.1不同季節油松人工林地土生空團菌分布
研究表明,大青山前山區2009年各植被類型林地土壤水分季節變化總體呈現先下降,7月以后土壤含水量變化趨于穩定,其中5月土壤含水量最大,7月最小,屬于土壤水分消耗年[16]。由表1可知,油松人工林地陰坡中部樣地,均發現土生空團菌,而且5、9月土生空團菌出現頻率高于7月。這說明5、9月份溫濕度條件較適宜土生空團菌菌絲體生長。
2.2根際土壤理化因子對土生空團菌分布的影響
2.2.1根際土壤pH對土生空團菌分布的影響。
土壤酸堿度是影響外生菌根菌絲體生長的重要因素之一。大多數外生菌根真菌以微酸性為佳。土生空團菌對pH的適應范圍較廣[17-18]。由圖1可知,大青山油松人工林地各樣地根際土壤pH差異性不顯著(P>0.05),陰坡中部根際土壤平均pH低于陰坡上、下坡。根際土壤pH變化對土生空團菌的分布有一定的影響。
2.2.2根際土壤有機質、全氮對土生空團菌分布的影響。
由圖2、圖3可知,大青山油松人工林地陰坡各樣地不同季節根際土壤有機質、全氮含量分別為26.03~51.03和1.62~2.89 g/kg,根際土壤平均有機質、全氮含量變化為陰坡中部>陰坡下部>陰坡上部。從季節動態變化來看,根際土壤有機質、全氮含量隨生長季均有所增加,但各月份之間變化差異性不顯著(P>0.05)。在油松人工林地根際土壤全氮含量較高的陰坡中、下部均發現土生空團菌,其中陰坡中部出現頻率高于陰坡下部。這也證實土生空團菌分布在油松人工林地有機質含量、全氮含量較高的地段。
2.2.3根際土壤速效氮、速效磷、速效鉀對土生空團菌分布的影響。
土壤速效氮、速效磷、速效鉀是土壤中活躍的速效性養分。由圖4~5可知,大青山油松人工林地陰坡樣地不同季節根際土壤速效氮、速效磷和速效鉀含量分別為17.18~67.34、1.64~2.34、22.8~161.79 g/kg。隨著季節的變化,根際土壤速效氮、速效磷和速效鉀含量均有所增加,但各月份土壤速效氮、速效磷、速效鉀含量變化差異性不顯著(P>0.05)。根際土壤平均速效氮含量變化為陰坡中部>陰坡上部>陰坡下部,根際土壤速效磷、速效鉀變化為陰坡中部>陰坡下部>陰坡上部。油松人工林地陰坡中部位土生空團菌出現頻率較高。這與根際土壤速效氮、速效磷、速效鉀含量有一定的關系。
3討論
菌根(Mycorrhizas)是真菌與植物營養根共生所形成的復合生命體。菌根真菌的活動直接或間接地影響植物的根際環境,而根際環境影響到根際微生物種類與活性,進而影響宿主植物根系的養分吸收[19-20]。菌根真菌的外延菌絲擴展在土壤中。研究表明,菌根與土壤環境的相互作用是多方面的[8,21]。土壤是影響外生菌根菌分布的重要因子之一。土壤因子包括土壤pH、養分、土壤類型、土壤質地以及土壤含水量等。何紹昌[22]對貴州林木外生菌根真菌種類及生態、分布進行調查,發現在上層肥厚、質地疏松、濕潤、灌叢雜草稀疏的林地,林木繁茂,外生菌根真菌的種類多;在土壤貧膺、干燥、含砂量高的林地,外生菌根真菌的種類少[22]。結果表明,陰坡中部林分密度較大、土壤疏松、林地腐殖質及枯枝落葉較多,土壤保水性能較好,土生空團菌出現頻率較高,有利于外生菌根菌的生長與分布。這與賀小香等[8]研究結果一致。大多數菌根真菌菌絲生長的最適溫度為22~28 ℃,而土生空團菌較耐旱性,在土壤水勢降至-1 MPa具有一定的生長速度,-1.5 MPa時仍能生長。在大青山油松人工林地,5、9月份氣候條件較適宜,土生空團菌的出現頻率較高,也可能與根際土壤溫濕度有關,尚需更進一步的研究。
參考文獻
[1] SMITH S E,SMITH F A.Structure and function of the interfaces in biotrophic symbioses as they relate to nutrient transport[J].Microbiology,1990,114:1-38.
[2] BRUNDRETT M,BOUGHER N,DELL B,et al.Working with mycorrhizas in forestry and agriculture[M].Canberra:ACIAR Monograph,1996.
[3] PETERSON L,FARQUHAR M.Mycorrhizasintegrated development between roots and fungi [J].Mycologia,1994,86:311-326.
[4] BRUNDRETT M C.Coevolution of roots and mycorrhizal of land plants[J].New Phytol,2002,154:275-304.
[5] BLASIUS D,FEIL W,KOTTKE I,et al.Hartig net structure and formation in fully sheathed ectomycorrhizas[J].Nordic J Bet,1986,6(6):837-842.
[6] 烏仁陶格斯,閆偉.土生空團菌(Cenococcum geophilum Fr.)菌株篩選及其與油松幼苗合成效應[J].內蒙古農業大學學報(自然科學版),2010,31(4):134-138.
[7] HARVEY A E,JURGENSEN M F,LARSEN M J.Seasonal distribution of ectomycorrhizaein a mature Douglasfir/Larch forest soil in Western Montana[J].For Sci,1978,24:203-208.
[8] 賀小香,譚周進,肖啟明,等.外生菌根的功能及與環境因子的關系[J].中國生態農業學報,2007,15(2):201-204.
[9] 烏仁陶格斯,韓勝利,閆偉.淺析土生空團菌(Cenococcum geophilum Fr.)自然侵染率與植被、根際土壤因子的關系[J].中國農學通報,2012,28(25):47-51.
[10] 烏仁陶格斯.大青山油松人工林地外生菌根分布與立地條件關系[J].內蒙古林業調查設計,2013,36(6):101-104.
[11] MATSUDAY Y,HAYAKAWA N,ITO S.Local and microscale distributions of Cenococcum geophilum in soils of coastal pine forests[J].Fungal ecology,2009,2:31-35.
[12] CHRISTOPHER W F,LUKE M M,JASON M H,et al.On the persistence of Cenococcum geophilum ectomycorrhizas and its implications for forest carbon and nutrient cycles[J].Soil biology & biochemistry,2013,65:141-143.
[13] HERZOG C,PETER M,PRITSCH K,et al.Drought and air warming affects abundance and exoenzyme profiles of Cenococcum geophilum associated with Quercus robur,Q.petraea and Q.pubescens[J].Plant biology,2013,15(1):230-237.
[14] CLAUDIA A,LINDA S,CRISTINA S.The ectomycorrhizal community in urban linden trees and its relationship with soil properties[J].Trees,2012,26:751-767.
[15] 劉潤進,陳應龍.菌根學[M].北京:科學出版社,2007.
[16] 陳曉燕.大青山前山區主要植被類型土壤水分動態和植被承載力研究[D].呼和浩特:內蒙古農業大學,2010.
[17] TRAPPE J M.Fungus associates of ectotrophic mycorrhizae[J].Bot Rev,1962,28:538-606.
[18] 寶秋利,閆偉,梁顯麗.土生空團菌(Cenococcum geophilum Fr.)菌絲體純培養條件的初步研究[J].內蒙古農業大學學報,2005,26(1):33-36.
[19] 弓明欽,陳應龍,仲崇祿.菌根研究及應用[M].北京:中國林業出版社,1997.
[20] 趙忠.王真輝.菌根真菌與根際微生物間的關系及其對宿主植物的影響[J].西北林學院學報,2001,16(1):70-75.
[21] 許美玲,朱教君,孫君德,等.林木外生菌根菌與環境因子關系研究進展[J].生態學雜志,2004,23(5):212-217.
[22] 何紹昌.貴州林木外生菌根菌種類及生態分布的初步研究[J].貴州科學,1991,1(9):51-58.