穗花狐尾藻對外源15N在水-沉積物界面遷移轉化的影響

楊文斌，李 陽，孫共獻（安徽師范大學環境科學與工程學院，安徽 蕪湖 241003）

穗花狐尾藻對外源15N在水-沉積物界面遷移轉化的影響

楊文斌*，李 陽，孫共獻（安徽師范大學環境科學與工程學院，安徽 蕪湖 241003）

通過構建室內模擬系統，利用同位素示蹤技術研究過量外源在微環境中的歸趨及生長期的穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum L.）在外源氮遷移轉化中的作用.結果表明：在穗花狐尾藻組，反硝化作用、微生物固定、沉水植物吸收、異化硝酸鹽還原成氨（DNRA）和轉化為可溶性有機氮（DON）的去除作用分別占添加15N的47.54％、25.24％、12.76％、0.52％、1.21％；在對照組，反硝化作用、微生物固定、DNRA作用和轉化為DON的去除作用分別占添加15N的32.74％、30.79％、0.54％、5.83％.在穗花狐尾藻組和對照組中約87.24％和69.90％的進行了轉化.反硝化作用是去除兩處理組中的主要方式，其次是微生物的固定作用，穗花狐尾藻的直接吸收也對的去除起到重要作用，DNRA作用和DON對的去除作用較小.穗花狐尾藻促進了反硝化作用，加快了在微環境中的遷移轉化，直接或間接地促進了微環境對外源的去除.

反硝化作用；穩定同位素示蹤；遷移轉化；植物吸收；穗花狐尾藻

在中國長江中下游地區許多淺水湖泊，如巢湖、太湖，都出現了外源氮的過量輸入［1］，外源氮的輸入會導致水體富營養化和藍藻爆發［2］，其中過剩的硝酸鹽對水生生態系統有直接的威脅［3-4］.

沉水植物是氮磷等營養元素在湖泊生態系統中循環的重要調節者，其以自身的形態特征、群落結構特征及生理活動影響著其周圍的環境［5］，對水體生產力及生物地球化學循環具有十分重要的影響［6］.

沉水植物除了直接吸收湖泊水體中硝酸鹽和氨氮，還可以間接促進微環境中反硝化作用的進行［7］，并且為微生物提供附著；此外，異化硝酸鹽還原成氨（DNRA）和微生物的固定也是NO3-的重要去除途徑［8］，這些過程都會影響硝酸鹽的遷移轉化.因此沉水植物影響氮在環境中的遷移轉化過程是一個重要的研究方向.

近些年，同位素示蹤技術已經廣泛應用于水生生態系統中營養物質的循環研究，利用穩定性同位素15N標記技術研究氮在濕地和在原位微環境系統中的遷移、氮的歸趨，能夠清晰的發現水生生態系統中的氮的遷移轉化過程.如，狐尾藻對和無選擇性吸收［12］，能減少Mathesond等［7］通過同位素15N標記技術研究濱河濕地中氮在半封閉環境中氮的歸趨，發現濕地植物促進了濕地表面反硝化作用的進行；Mathesond等［8］利用同位素15N標記技術研究濕地中氮的歸趨，發現反硝化產生的15N2氣體占總15N的6％，較理論15N2氣體生成量偏低，微生物固定也是氮去除的重要途徑；Barrón等［9］在大洋洲沉積物中注入15N標記的浮游植物殘體，進行原位同位素標記試驗，發現15N迅速轉移至沉水植物中參與N的循環；Wozniak等［10］利用同位素15N標記技術并采用現場圍隔的方法研究氮在貧營養濕地中的轉化速率，發現附生生物吸收15N最快，其次是水生植物，15N循環主要發生在表面沉積物中；Li等［11］利用同位素15N標記技術將15N標記的藍藻注入沉積物中，研究蘆葦對氮循環的影響，研究發現蘆葦會增加沉積物中15N遷移深度，能更快速地使15N參與氮循環系統.以上研究基本上是在半封閉的環境中進行，天氣、水文等不可控性外環境因素會影響15N遷移研究結果的準確性.

本試驗采用實驗室模擬的方法，可確保試驗材料的一致性，能避免天氣因素、濕地及湖泊水文變化的影響，實驗結果更可信.通過添加K15NO3，使試驗系統中的豐度顯著高于生態系統中未標記的本底值，能通過分析系統中主要的有機和無機氮的"匯"檢測到15N的含量變化，從而觀察氮在微環境中的遷移轉化.

本試驗利用同位素示蹤技術研究過剩硝酸鹽在湖泊生態系統中的遷移轉化和歸趨，并通過種植和不種植沉水植物穗花狐尾藻，探討沉水植物在湖泊生態系統中的調節作用，為長江中下游地區同類富營養化湖泊治理及水環境修復提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗容器為高65cm，直徑15cm的PVC管，底部密封處理.試驗選用長江中下游流域常見的沉水植物-穗花狐尾藻作為試驗所用植物，穗花對實驗干擾.試驗用穗花狐尾藻選自蕪湖市龍窩湖穗花狐尾藻生長旺盛區，取體型相近植株在原位上覆水中培養馴化一周，試驗時選取體型相近植株取20cm頂端枝條作試驗用.試驗用水為經25號浮游生物濾網（Φ0.064mm）過濾后的原位上覆水.沉積物為蕪湖市龍窩湖穗花狐尾藻生長旺盛區底泥，用邁克遜采泥器取上層20cm底泥，底泥經攪拌均勻用篩孔徑2mm的篩子過濾去除腐葉和大顆粒物等雜質后，靜置備用.

1.2 試驗設計

試驗設置處理組和對照組，處理組為種植穗花狐尾藻，對照組不種植植物，每組分別設置15個重復，試驗共使用30個PVC管，分成5批次進行采樣.在每個PVC管中分別加入高為15cm經預處理后的沉積物.并緩慢注入4L經預處理的上覆水，澄清待用.取其中15個PVC管，根據采樣環境中穗花狐尾藻種群密度，每個PVC管中種植3株穗花狐尾藻，待水體澄清后，用導管注入1L濃度為50mg/L K15NO3（99％15N）溶液，輕輕攪拌均勻，再添加預處理上覆水使PVC管中水深50cm.試驗期間定期在上覆水中添加去離子水，以維持上覆水水位不變.

1.3 樣品采集和處理

試驗時間為2013年5月8～20日，持續12d，在第1，3，7，12d取樣，0d為初始值.用毛細管在液面下25cm處采集100mL上覆水，之后將上覆水用導管虹吸排干后，對每批次6個微環境進行破壞性取樣，輕輕拔出穗花狐尾藻后將沉積物分0～5cm，5～10cm兩層，分別攪拌均用備用.穗花狐尾藻經去離子水反復沖洗后測量株高和濕重.在兩層沉積物中分別取10g沉積物加入15mL濃度為2mol/L的氯化鉀（KCl）溶液.經振蕩（60r/min，1h）后離心，獲得萃取液和萃取后沉積物.將上覆水和萃取液經0.45μm玻璃纖維濾紙過濾后待測.將穗花狐尾藻和萃取后沉積物在70度條件下烘48h至恒重，稱干重后將全部樣品磨碎，經100目篩過篩，待測.

1.4 樣品測定

當對事件的敘述形成獨特模式時，一種成熟的敘事文體也隨之形成。[1]兒童文學中，即使是兒歌和詩歌，也呈現出敘事狀態。如搖籃歌、問答歌、繞口令等傳統的兒歌形式，雖然音節少，形制短，但都存在著敘事元，敘事是兒童文學的重要因素。兒童文學中的敘事元并非一成不變，歷史時期不同，人們對于人類童年期的認識程度存在著較大的差異，存在不同的兒童觀[2]。當代敘事元充滿了前所未有的對話能量。

經過濾后的上覆水和萃取液，用連續流動化學分析儀（Skalar，Breda，Netherlands）測定的和濃度，用穩定同位素質譜儀（MAT253，Thermo Fisher Scientific）分析15N豐度.上覆水和萃取液經過硫酸鉀消解后，用上述同樣方法測總可溶性氮（dissolved total nitrogen ，DTN）濃度及15N豐度.部分上覆水和萃取液經分餾（FOSS自動凱氏定氮議KT260）后，用上述同樣方法測和儀（MAT253，Thermo Fisher Scientific）測沉積物TN％、萃取后沉積物15N-atom％和15N豐度.

1.5 數據計算與分析

本試驗中各樣品中15N的豐度（δ15N‰）由穩定同位素質譜儀（MAT253，Thermo Fisher Scientific）測定.固態樣品中15N含量計算，主要是穗花狐尾藻和沉積物的計算，通過以下公式計算：

式中：15N固是固態樣品中15N含量，單位為mg；m固是固態樣品干重，單位為mg；atom％固是固態樣品中15N原子百分比的現狀值；atom％背是固態樣品中15N原子百分比的背景值；TN％固是固態樣品中總氮原子占樣品的質量比.

液態樣品中15N含量計算，主要是上覆水、萃取液中NO3--N和NH3-N中15N含量計算，通過式（2）計算：

式中：15N液是液態樣品中15N含量；V液是取樣體積，單位為mL；atom％液是液態樣品中15N原子百分比的現狀值；atom％背是液態樣品中15N原子百分比的背景值；C液是液態樣品的濃度，單位為mL.

可溶性有機氮（DON）中15N含量計算，由TDN中15N含量減去可溶性無機氮（TIN）中15N含量.本試驗中TIN指NH4+和NO3-.的15N豐度.用穩定同位素質譜

運用SPSS 19.0對數據進行統計分析，用獨立樣本t檢驗方法來檢驗對照組與處理組中各N的歸趨中15N-atom％和濃度的差異顯著性，在圖中用小寫英文字母表示，并用SigmaPlot 10進行繪圖.通過用現存量減去背景值獲得各歸趨中過量15N含量.用物料平衡計算微環境中反硝化作用出去的15N的含量［13-14］.在本試驗中存在15N的物料平衡：1）上覆水和萃取液中未發生轉化，仍以硝酸鹽形式存在；2）沉水植物吸收；3）微生物固定；4）以可溶性有機氮形式存在；5）反硝化作用去除；6）DNRA還原成氨.通過計算每個歸趨中的轉化率作為15的損失率.

2 結果

2.1 上覆水中15N含量

圖1 上覆水中濃度及過量15N含量的變化Fig.1 Concent ofconcentration and excess15N in overlying water

本試驗為封閉的微環境，每個微環境添加30.28mg15，即7.21mg15N，外源的添加使上覆水中濃度為1.65（±0.2）mg/L.由圖1（a）可知，對照組和處理組上覆水中濃度隨時間變化呈逐漸減少的趨勢.在試驗期間，處理組上覆水中濃度均低于對照組，且在第3d、7d和12d均呈極顯著差異（P＜0.01）.對照組和處理組0～10cm沉積物萃取液中濃度在0.01～0.07mg/L，15N含量一直在較低水平，在試驗結束時含量＜0.01mg，可忽略不計.在試驗結束時，對照組和處理組上覆水中濃度下降的幅度分別為初始濃度的67.7％和77.3％，處理組對上覆水中的去除效率高于對照組.在試驗過程中，除第1d外，對照組和處理組上覆水中15N含量均呈極顯著差異（P＜0.01），在試驗結束時，上覆水對照組和處理組中15N分別剩余2.17mg和0.92mg，分別占添加量的30.10％和12.76％（圖1b）.

2.2 沉水植物的吸收

由圖2可知，穗花狐尾藻單株的干重和長度有逐漸增加的趨勢，在試驗后期都有減緩的趨勢.隨時間變化，植株間的干重差異逐漸增大，在試驗結束時差異達到最大，而植株間長度差異性在試驗后期逐漸減少.說明在試驗后期，微環境限制了穗花狐尾藻的正常生長.在試驗過程中，穗花狐尾藻中15N的富集速率呈現出先緩后快再緩的趨勢.在0～3d，沉水植物對15N的富集作用相對較慢，在第3～7d對15N的富集速度明顯加快（圖3），在第7d后富集速度開始減緩.穗花狐尾藻在新環境中有一個適應的過程，在試驗前期富集現象不明顯，適應期過后加快了對的吸收.但本試驗沒有持續添加標記-N，微環境中-15N持續減少，試驗后期穗花狐尾藻受到微環境中營養物質和空間的限制，生長速率減緩，穗花狐尾藻對15N的富集速率變緩.在試驗后期，穗花狐尾藻中15N增加含量，由于穗花狐尾藻個體生物量差異增大，15N豐度出現較大波動.根據式（1）計算，相較于第0d，穗花狐尾藻中15N含量在第3d和第7d分別是第0d的4倍和11倍，在試驗過程中，穗花狐尾藻吸收的15N占添加15N的比例依次為1.18％，2.54％，9.22％，12.76％，穗花狐尾藻在第3～7d加快了對15的吸收速率.

圖2 沉水植物樣品干重（a）和沉水植物長度（b）Fig.2 Dry weight（a）and length（b）of submerged plant sample

2.3 微生物固定

圖3 穗花狐尾藻中過量15N和15N豐度變化Fig.3 Content of excess15N and15N abundance in M.spicatum

圖4 微生物固定15N含量變化Fig.415N content of microbial immobilization

在微環境中有一部分15N是以可溶性有機氮（dissolved organic nitrogen，DON）的形式存在，沉水植物和微生物吸收NO3--N進行自身的新陳代謝，同時也會釋放有機氮進入到環境中，微環境中過量DON-15N含量的變化，見圖5（DON-15N含量是上覆水中和萃取液中DON之和）；對照組和處理組中DON-15N含量均出現先增加后降低趨勢，對照組中DON-15N含量均高于處理組，且兩者之間呈極顯著性差異（P＜0.01）.對照組中DON-15N含量最大值為1.028mg，占添加NO3-15N的14％；處理組中DON-15N含量最大值為0.39mg，占添加15N的5.4％.在試驗結束時，對照組和處理組中過量DON-15N分別為0.42mg 和0.087mg，分別占添加量的5.83％和1.21％.

圖5 DON中過量15N含量變化Fig.5 Concent of excess15N in DON

3 討論

本試驗在每個微環境中添加了30.28mg15（7.21mg15N），在試驗結束時，添加的15歸趨，見表1.

在添加標記氮后第1d，在微環境中各氮的" 匯"均檢測到15N的含量，這與前人用15N研究河流、濕地中出現的現象相一致［10，15］.在試驗結束時，處理組中穗花狐尾藻吸收了12.76％的15，這個結果與Matheson等［8］研究發現沉水植物吸收了9％的15不同，可能是試驗在5月份進行，穗花狐尾藻正處快速生長階段，因此對營養物質有較高的需求導致的［16］；過量的會促進穗花狐尾藻對的同化作用，增加對吸收［17］；又或者與試驗地區氣候和使用沉積物基質不同有關［18-19］.

表1 微環境中15N歸趨分析表Table 1 The fate of15N in the microcosm

水-沉積物界面是淺水湖泊和濕地生態系統去除外源氮的主要場所，微生物對的固定過程基本上都發生在沉積物表層，Hou等［14］認為這可能與沉積物表層微生物生物量較多有關.前人用同位素標記法對斯凱爾特河口進行短期（15d）和長期（1年）的試驗發現，微生物群落在營養物質的截留方面都起到重要的作用［20-21］.Gribsholt等上標>［15］在潮汐淡水濕地中添加的15N，也發現大部分被15N被截留在沉積物表層有機質中.Wozniak等［10］發現，貧營養濕地的泥灰土表層不能截留氮，未檢測到15N豐度的變化，這與泥灰沉積物中有機質含量低，導致微生物的生物量較少有關.本試驗處理組和對照組0～10cm沉積物中15N的含量分別占添加量的25.24％和30.79％.前人研究發現在種植沉水植物的微環境中微生物對NO3-去除的比例為10％～25％［10，22］，本試驗研究結果與其相似.在對照組中微生物對的吸收大于25％，這可能是本試驗采集表層10cm沉積物，有機質含量較高（13％±0.5％），有利于微生物存活，也可能是缺少沉水植物的競爭作用，微生物能利用更多的所致.本試驗中，在第7d時，對照組0～5cm沉積物有機質中15N的含量顯著高于處理組（P＜0.01），出現與試驗前期相反的現象.穗花狐尾藻在根系周圍形成根系生物圈增加了微生物的生物量［23］，從而增加了對的利用.在試驗第3d，穗花狐尾藻進入迅速生長階段，沉水植物的光合作用增加了沉積物中DO的濃度，從而促進了沉積物有機質的礦化作用，消耗了部分有機質，導致處理組沉積物有機質中15N含量增加速率較對照組低.本試驗中，處理組和對照組5～10cm沉積物有機質中15N的含量均很少，分別為0.131mg和0.076mg，說明只有少量的15與底層沉積物發生了相互作用，Tan等［24］同樣發現，在0～5cm沉積物中15N豐度變化明顯，但在5～10cm和10～15cm中無明顯變化.處理組5～10cm沉積物有機質中15N的含量高于對照組，可能是沉水植物的根系增加了15的擴散深度.穗花狐尾藻的根孔可能會增加沉積物的孔隙度，使上覆水中15更易向下層擴散被根際微生物固定，也可能是沉水植物根系生長過程中向根系釋放含15N的物質導致.微生物在吸收利用的同時，會向微環境中釋放DON，在第1d，處理組中DON-15N增加量低于對照組，可能是處理組中15迅速的參與到微生物的代謝過程轉移到DON中，但在處理組中DON被快速分解.在試驗結束時，處理組DON中15N含量（1.21％）低于對照組（5.83％），說明沉水植物加快了在微生物中的再循環速率，這可能是沉水植物增加上覆水中DO和改變沉積物中的氧化還原電位導致的.Gribsholt等［20］發現提高沉積物中DO能夠促進了微生物的礦化作用，沉水植物間接的加快了有機質的礦化速率，促使DON迅速被分解為無機形態.

本試驗沒有通過直接測微環境中15N2的產生量計算反硝化作用速率，而是通過微環境中15N的物料平衡推算出反硝化作用對15的去除效果［13-14］.試驗采用的PVC管底部密封，添加進入微環境的標記氮不會因泄漏而損失，因此可采用15N的物料平衡進行推算反硝化作用的量.計算方法為添加總量減去沉水植物吸收、上覆水中剩余、微生物固定、DNRA，這種方法被廣泛的用于湖泊濕地的研究中，Matheson等［8］研究發現通過測定15N2的含量計算反硝化作用的量僅占去除的6％.反硝化作用產生的大部分15N2和15N2O存在于上覆水和沉積物基質中而無法被直接檢測到，并不能真實的反映出反硝化作用的量.反硝化作用被認為是濕地生態系統中去除氮的主要過程，對硝酸鹽的去除有較大的作用，通常占到50％以上［25］，本試驗處理組和對照組中反硝化作用去除了48.04％和33.39％的15在兩組中均是去除15的主要方式.在本試驗中，穗花狐尾藻加快了反硝化作用的進行，前人在利用同位素示蹤技術對濕地氮循環進行短期和長期的研究中也發現種植植物的處理中反硝化作用更強［7，21］.

4 結論

4.2 在微環境中.處理組和對照組中分別有87.24％和69.90％參與轉化.在本試驗條件下，穗花狐尾藻對的去除起到重要的作用，對的吸收占去除的12.76％，同時穗花狐尾藻促進了反硝化作用的進行，加快了在微環境中的遷移轉化的速率，直接或間接的促進微環境對外源的去除.

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Effects of Myriophyllum spicatum L.on the migration and conversion of exogenous15N at the water-sediment interface.

YANG Wen-bin*，LI Yang，SUN Gong-xian（College of Environmental Science and Engineering，Anhui Normal University，Wuhu 241003，China）.China Environmental Science，2015，35（6）：1855～1862

Simulated indoor experiments were conducted to investigate the fate of excess exogenous nitrate nitrogen and the effects of growing Myriophyllum spicatum on the migration and conversion of exogenous15N by using the isotope labelling technology in microcosm.The results suggested that in a twelve-day experiment the percentage of exogenous nitrate nitrogen removed by denitrification，microorganism，submerged plants，dissimilatory nitrate reduction to ammonium（DNRA）and conversion to dissolvable organic nitrogen（DON）was 47.54％，25.24％，12.76％，0.52％and 1.21％，respectively.in the treatment group（planted group），while in the unplanted group（control group），the percentage of exogenous nitrate nitrogen removed by denitrification，microorganism，DNRA and DON was 32.74％30.79％，0.54％and 5.83％，respectively.About 87.24％and 69.90％of the exogenous15N was transformed in planted and unplanted groups，respectively during the twelve-day experiment.According to our finding，denitrification is the main pathway for nitrate nitrogen removal，followed by microorganism immobilization.M.spicatum also plays an important role in the removal of nitrate nitrogen，but the effects of DNRA and DON is relatively poor.To sum up M.spicatum promotes denitrification，accelerates the migration and conversion of nitrate nitrogen，which directly or indirectly accelerates the removal of exogenous nitrate nitrogen in the microcosm.

denitrification；stable isotope labelling；migration and conversion；plant wptake；Myriophyllum spicatum

X17

A

1000-6923（2015）06-1855-08

楊文斌（1968-），男，安徽長豐人，副教授，博士，主要從事水環境生態修復研究.發表論文20余篇.

2014-11-16

安徽省自然科學基金項目（1208085MD60）；國家自然科學基金項目（31070338）

* 責任作者，副教授，ywb1968@mail.ahnu.edu.cn