基于虛擬植物技術的水稻模型研究進展淺析

伊張蕓，王建松，何 勇

(1.浙江大學生物系統工程及食品科學學院,浙江杭州 310058;2.杭州市農業機械管理站,浙江杭州 310001; 3.浙江省農業機械試驗鑒定推廣總站,浙江杭州 310020)

基于虛擬植物技術的水稻模型研究進展淺析

伊張蕓1，2，王建松3，何 勇1*

(1.浙江大學生物系統工程及食品科學學院,浙江杭州 310058;2.杭州市農業機械管理站,浙江杭州 310001; 3.浙江省農業機械試驗鑒定推廣總站,浙江杭州 310020)

概述了基于L-System技術的虛擬植物技術研究進展和現狀,著重介紹了運用L系統建模語言構建的水稻模型的發展。圍繞一個水稻秧苗模型和虛擬育種模型,敘述了包含水稻形態發育、生理進程和重要環境因子的水稻功能-結構模型發展進程、技術現狀和應用方向。最后對基于虛擬植物技術的水稻生長模型研究所存在的問題進行了探討,并對解決問題的對策和水稻生長模型研究的發展前景進行了展望。

虛擬植物;水稻;模型;功能與結構模型;L系統

文獻著錄格式:伊張蕓,王建松,何勇.基于虛擬植物技術的水稻模型研究進展淺析[J].浙江農業科學,2015,56(9):1512-1516.

DOI 10.16178/j.issn.0528-9017.20150957

隨著計算機技術的發展,系統分析開始越來越多地應用到農業科學中,它運用計算機模型作為工具協助科研工作者探討“真實的本質”[1]。現代計算機也使包含交互因子及進程的綜合模型的快速發展成為了可能。這些綜合模型中,有相當一部分運用在了農業上,用來模擬作物生長,另一部分則是用在植物科學上以構建植物生長模型[2]。

最初被發展起來的模型應用是基于過程的模型[2]。它模擬植物的生理過程,并且加入了特定的新陳代謝過程。這些模型基本上考慮了光照、溫度、水分及周邊二氧化碳濃度等因子對植物生長速度的影響,并定義了規則用來分配干物質到不同的器官中,進而決定這些器官不同的即時增量。

1968年,匈牙利裔生物學家Lindenmayer首創了一種正式的建模語言,叫做L-System。后來有若干研究者繼續發展基于L系統的建模語言。其中, Kniemeyer等實現了基于L系統的XL語言(eXtended L-system language)。這些語言用直觀的規則的形式來描述植物的結構與功能驅動的生理動態。這就是我們所說的植物功能與結構模型[2],也叫做虛擬植物,是指明確地描述植物3D結構隨著時間變化,并由受環境因子影響的生理過程調控的生長發育的模型[1]。

虛擬植物模型是植物模擬模型與計算機可視化技術有機結合的產物,采用虛擬現實技術在計算機上模擬植物形態、生長發育過程及其與環境因素的交互過程,來完成輔助科研、生產決策的現代農業信息技術,以實現精準、高效的現代化農業生產。虛擬植物模型可再現自然景觀,用于三維動畫片的制作、電子游戲中虛擬場景的生成、園林規劃和生活區設計等,也可用于探索農林植物生長規律,有望在作物理想株型培育、群體產量預測、栽培管理等領域發揮作用。特別是虛擬植物模型展現了植物生長及與特定生理生態結合的形態,它給人們提供了改進作物育種的視角[3]。此外,已有學者將一個水稻的功能與結構模型與一個數量遺傳學模型結合起來,使用QTL(數量性狀基因座)信息來重設特定的模型參數,進而將生理生態進程關聯的整個表現型的發育動態可視化展現,其中包括了遺傳信息相關的性狀[3]。這些工作增加了將模型擴展并用于植物理想株型育種的可能性。相比于需要耗費巨大時間和經濟成本的傳統育種方式,虛擬植物模型作為田間試驗的補充,無疑可以降低育種所花費的時間和經濟成本。

1 基于虛擬植物的水稻模型研究

1.1 虛擬植物生長建模

在植物研究中,基于過程的生長模型和基于結構的植物模型是相互獨立發展的[1]。起初,植物建模的重點都放在了植物的功能方面,如描述光照截取及冠層的光合作用,植物的形態方面卻被完全忽略[1]。直到20世紀60年代,植物3D結構的表現開始受到人們的關注,計算機制圖提供了很多逼真的植物可視化圖形。

在20世紀90年代以后,人們開始將特定的生理進程整合進植物三維模型中。2004年在法國蒙彼利埃召開的植物功能結構模型國際研討會正式將該模型命名為“植物功能結構模型”,縮寫為FSPM(functional-structural plant model)。

目前,植物功能結構模型,即虛擬植物模型,已經成為當前植物生長模擬方法以及形態結構可視化研究的主流。區別于基于圖像的建模方法以及一般的植物形態建模方法,功能結構模型的建立將植物的形態結構與生理功能相結合,實現生長過程中功能結構之間的相互作用和反饋,并實現環境因素對模擬生長的影響和調節。它不僅能夠模擬真實環境下的植物動態生長過程,同時也可以建立植物與環境的影響機制,人為地改變環境因子來改變植物的生長,并通過植物的三維形態結構以及其生長過程中的數字化描述來直觀體現環境與植物之間的交互過程,從而實現在特定環境下植物生長表現的預測和模擬。

為研究植物的形態和生長結構,L系統用于構建植物模型。它用一串符號來表示植物的生長發育規則。然而,L系統基于字符串的語法規則限制了其在植物功能與結構模型領域中的應用,因此為了拓展植物建模語言的應用,研究者們提出了若干參數化的L系統語言。其中,Kniemeyer推出了基于L系統的XL語言(eXtended L-system language),并實現了圖形替換,能夠對植物功能與結構仿真模型進行有效探索、研究[4]。

1.2 基于虛擬植物的水稻模型

隨著信息技術的發展,目前作物模型已進入了應用階段,世界上已經建有若干水稻模型系統。國際水稻研究所和荷蘭瓦格寧根大學聯合研制的ORYZA2000是比較早期的水稻虛擬模型,可用于模擬農藝措施(如灌溉安排等)的效用。江蘇農業科學院開發的水稻模擬系統RCSODS和南京農業大學研制的水稻生長模擬模型等可以模擬水稻的生育期及產量,并將生育期變化的影響因子拓展,模擬水稻生長。盡管上述國內外的研究中,在植物生長模型方面已經取得了比較大的進展,但這一系列的虛擬生長研究要么僅著眼于植物形態及三維結構建成的模擬,而忽略了生理功能;要么僅側重于光照吸收及光合作用模型函數,沒有系統地考慮植物形態在源庫關系與養分分配過程中發揮的關鍵作用。

植物功能與結構建模技術的提出,對于虛擬生長模型中結構和生理的結合和互反饋機制的實現起到了關鍵的推動作用。應用在水稻模型構建上,比較新的是浙江大學、德國哥廷根大學和荷蘭瓦格寧根大學的一些研究者所開發的水稻模型RiceBreeder[5]。它是在GroIMP建模平臺上構建的基于XL語言和RGG文法結構的水稻功能與結構模型。作為一個水稻綜合模型,它不僅包含水稻生理進程及形態結構的動態模擬,也將基于品種特性及其與環境因子的互作因素加入了模型。模型中的主要模塊包括光合作用模型、源庫模型及遺傳調控模塊。該模型不僅可以模擬水稻從秧苗期至成熟期的生理生長及形態形成過程,也能實現在模擬群體中選擇繁殖交配的父母本,從而對繁殖后代的生理功能、形態表現及遺傳信息進行預測和模擬。這是后續虛擬育種研究的重要基礎。

1.2.1 水稻秧苗模型

為促進水稻高產優質栽培技術中標準化秧苗培育技術的發展,有研究人員開發出了虛擬育秧系統,并能夠對育秧過程中氮肥的釋放提供決策支持。該系統運用L系統語言構建水稻秧苗功能與結構模塊,并在使用Java編程語言和Java 3D擴展API搭建的一個建模平臺上進行實現。

秧苗的生理功能模型由光合作用模塊、同化物分配模塊、氮代謝模塊構成;形態結構模型由葉片模型、葉鞘模型構成。在此基礎上,模型中增加了若干相關的環境因子,如光照、土壤氮元素含量等。模型通過如圖1所示的算法流程進行生長模擬。形態器官建模主要針對葉片和葉鞘進行,葉片與整棵秧苗植株的模擬結果如圖2所示。另外,該模型系統能夠對水稻秧苗植株中氮元素含量的變化進行模擬[6],對氮代謝在生長過程中的反饋調節進行了實現(圖3)。

圖1 秧苗動態生長過程的模擬流程

圖2 葉片及植株的模擬結果

圖3 秧苗生長過程中氮代謝的結構反饋

1.2.2 水稻模型

就模型的綜合性和完整性而言,前面所述的由浙江大學、哥廷根大學和瓦格寧根大學的學者研發的水稻模型RiceBreeder顯然位居前茅。它是一個包含部分生理過程、形態因素及產量相關形狀的數量遺傳學信息的水稻功能與結構模型,其發展分為三個階段:首先,構建了能夠模擬水稻從秧苗時期開始到成熟期的植物結構與形態及其動態變化的生理生態模型[3];其次,在生理生態模型的基礎上加入了遺傳模塊,使株高這一產量形成性狀的生長動態成為遺傳控制[5];最后,改進遺傳模塊,使模型能夠模擬水稻的繁殖過程,同時能夠模擬數量遺傳位點隨著繁殖的傳遞過程[7]。

圖4的場景是由GroIMP的Twilight渲染器渲染出的圖,用來顯示株群中光線的分布,以及地面上光線的反向散射[3],其中第一階段的模型能夠模擬出水稻的拓撲結構隨生長時間變化而變化的動態。圖5為群體中隨機的18個個體的形態,株高由對應個體的QTL數據計算得到[7],顯示出了模擬群體中個體之間存在的遺傳多樣性,以及表型性狀表現。這種遺傳相關的形態差異在模型中是動態積累的過程,整個生長期都能夠體現出遺傳信息的差異,而且不同生長期的差異性不一樣。圖6是運用第三階段開發出的RiceBreeder模型,模擬從親本到雙單倍體群體的繁殖過程,得到的后代群體中株高最高的5個個體和最矮的5個個體。模型中,株高性狀是遺傳相關的,并且由各自所蘊含的QTL決定其表型值。繁殖過程中,每一代都可以單獨模擬出整個生長期,并且包含了QTL信息隨著繁殖過程所進行的交叉重組等遺傳操作。

這一模型系統地整合了水稻形態形成、生理進程、數量遺傳信息等模塊,在考慮特定環境因素的情況下,能夠對水稻的繁殖進行模擬。經過一定的發展,能夠進一步實現虛擬育種的模擬,可以作為育種家及科學家進行育種相關研究的重要工具。

圖4 模擬的水稻營養生長后期和開花期后形態

圖5 包含數量遺傳信息水稻群體的模擬結果

圖6 最高的5個個體和最矮的5個個體

2 存在的問題

隨著信息技術水平的不斷發展,虛擬植物技術的相關研究進展迅速,基于虛擬植物技術的水稻模型日趨完善。然而,植物的生理過程是一個極其復雜的系統。雖然目前的植物模型已經可以對植物的生長生理過程進行一定程度的模擬,但是迄今為止,無論是在植物的生長模型還是結構模型研究方面,都沒有一個模型可以精確地表現出植物生長的全過程[8]。植物的生理機制、外部環境以及植物與環境之間交互的諸多因素,依舊是植物模型實現精確模擬所面臨的主要難題。植物內部機理繁復交錯,外部環境也存在許多不確定因子,而且植物群體內與群落間存在著的競爭關系也讓模擬難度增加[6]。上述秧苗及水稻模型中重點研究了植物的地上部分的模擬,而忽略了其他如水分、土壤、水肥的吸收和利用等方面的影響。

植物功能結構模型是作為新一代模型被提出的。它跨越了信息、農林、植物、應用數學等多個學科領域,在虛擬現實、農業生產實踐、科普教學和育種實驗等多個方面都具備良好的應用潛力。但就目前發展階段而言,依然處于初步階段,將作為重要的技術和理論基礎,對未來進一步的研究和發展發揮作用。

3 小結與展望

將作物生理生態學知識、計算機圖形化技術與栽培學等多學科交叉形成的植物虛擬生長技術運用到水稻秧苗及后續生長期的生產管理中,達到精確生產、增產增效和保護農業生態環境等作用,能夠在水稻生產中的秧苗培育、水稻栽培的技術經濟分析、水稻栽培的理論研究、產區的產量預報及水稻栽培田間管理決策等方面實現應用。還可以節約水稻的育秧成本、方便育秧及后期生長期的管理,對提高種植效率、增加產量、促進水稻種植的規模化起著重要的作用。因而,具有良好的社會、經濟和生態效益。

因此,利用作物模擬模型的方法來模擬水稻的育秧環節及后續生長過程并建立專家決策系統,可實現對水稻機械化栽植過程中的育秧環節及后續生長過程的有效監控。基于虛擬植物技術的水稻模型及在此基礎上可開發的水稻栽培決策專家系統,能夠為解釋作物生態現象,揭示生理機理,發現規律,預測結果提供實際而有用的工具,實現秧苗在特定生長環境下的生產潛力和農業生態環境對水稻性狀表現的作用優劣的預測,從而達到優化水稻生長整個栽培過程的最終目的。它是設施農業及信息化技術在高效農業生產實踐過程中的重要環節之一,對于推動粗放型農業向知識型、技術型的現代農業轉變,促進農業增產、農民增收,具有重要的現實意義,是21世紀農業發展的一個重要方向。

近20年來隨著信息技術和計算機技術在農業領域的應用日益廣泛和深入發展,虛擬植物成為農業信息化的一個重要研究領域,它將農業科學和信息技術相結合,開辟作物信息技術研究和應用的新途徑。特別是隨著計算機技術的飛速發展和虛擬現實技術的廣泛興起,虛擬植物技術已經成為提高農業生產力、農業裝備水平和農業資源管理利用水平最有效的手段和工具,也是實現農業信息化和現代化的重要手段。虛擬現實技術的農業應用及虛擬植物研究,對我們這個擁有13億人口的農業大國來說,是一項具有深遠意義的戰略措施,它將對我國農業生產、科研教學、新產品開發起到極大的推動作用。

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(責任編輯：張 韻)

S 511;TP 391

A

0528-9017(2015)09-1512-05

2015-04-14

國家高技術研究發展計劃(863)項目(2013AA10030401)

伊張蕓(1982-),女,浙江象山人,工程師,在職碩士研究生,研究方向為虛擬植物。E-mail:yizhangyun@163.com。

何 勇(1963-)。E-mail:yhe@zju.edu.cn。