不同生境對紫薇構型的影響?

陳夢依 閆淑君 張麗鴿 焦 航 劉 春 劉 震 謝陳林

福建農林大學園林學院 福州 350002

不同生境對紫薇構型的影響?

陳夢依 閆淑君 張麗鴿 焦 航 劉 春 劉 震 謝陳林

福建農林大學園林學院 福州 350002

通過對位于林冠和林下2種生境中人工種植的紫薇 (Lagerstroemia indica)的分枝長度、枝傾角、分枝率、葉面積等19個構型指標進行研究，結果表明，林冠和林下的紫薇在二級枝長度、逐步分枝率SBR2∶3及葉傾角上存在顯著差異，在一級枝分枝角度、三級枝分枝角度、總體分枝率、逐步分枝率SBR1∶2及葉長指標尚存在極顯著差異。這些差異表明，紫薇對不同生境有不同的適應策略，林下的紫薇主要通過調整一級枝和三級枝的角度、降低總體分枝率和SBR1∶2以及增加葉片長度來適應弱光的生存環境。

構型，生境，紫薇

自然界中的高等植物都是構件植物，其生長發育是通過構件單元的反復重復。構件指遺傳結構相同、形態相似的相互連接的具有潛在分裂能力和生死過程的重復單元[2]。通過對構件種群的數量及空間分布規律的研究，可以得出植物樹冠的構型特征。構型特征主要指分枝格局特征，一般包括分枝率、分枝角度和分枝長度3個形態學性狀[3]，再結合枝徑比、葉傾角及葉面積等輔助參數的研究，則更加準確[4]。

在植物的生活史中，其所處的微生境和所面臨的限制條件都不盡相同，而構型作為植物對環境可塑性的外在表現具有很大的差異性。孫書存和陳靈芝[5]研究了落葉闊葉混交林和次生落葉闊葉灌叢林中遼東櫟 (Quercus liaotungensis)的構型差異，發現由于混交林中植株多生活于林隙中，光照較灌木叢中植株充足，表現出樹冠窄小、枝傾角較大但分枝率較小、葉面積指數較大的規律，這說明遼東櫟對不同的光環境有不同的適應對策。楊小艷等[6]研究了防護林中不同配置類型對胡楊 (Populus euphratica Oliv.)的構型特征，發現胡楊與沙棗是較好的配植方式，與沙棗組合時胡楊能夠更好地利用光照和熱量資源，其生長勢占有相對優勢，為胡楊的園林應用提供了理論依據。目前，國內外針對構型特征的研究對象主要有荒漠植物[7]、草本[8]、灌木[9]及喬木[10]，但針對園林植物構型特征及其與環境因子相互作用機理的研究未見報道。自然植物群落的成層結構是自然選擇的產物，而人工植物群落是人工選擇的產物，它依賴于園林從業人員是否能夠將園林專業知識和生態學專業理論準確合理地結合在一起，另外人工植物群落多處于城市地區，更容易遭受外界的干擾，進而影響群落的更替和穩定。因此，通過研究植物處于不同生境中的構型特征，得出園林植物對各環境的適應性，對設計穩定優秀的園林植物群落具有重要的理論指導意義。

紫薇目前在我國各地均有栽培，其樹姿優美、花色艷麗，是優良的庭園、道路、居住區及公園綠化樹種。本研究以福建農林大學校區內人工種植的紫薇為研究對象，通過分析其林冠和林下的構型特征，得出二者的構型差異，揭示其適應不同生境的策略，并為紫薇的園林應用提供一定的理論參考。

1 研究區概況

研究地點位于福建農林大學本部，全年冬短夏長，溫暖濕潤，屬于亞熱帶季風性氣候，平均氣溫為19.6℃[11]。土壤來源復雜，原生土壤主要為南方紅壤，土質偏酸性，土層較厚[12]。根據葉寶鑒等[13]調查，校園內有裸子植物10科31屬66種，被子植物158科812屬1 392種，共計種子植物168科843 屬1 458科。其中，草本植物有687種，木本植物有771種。

2 研究方法

2.1 樣地與樣株

為研究紫薇植株構型對不同生境的響應模式，采取隨機取樣的方法于2014年6月在福建農林大學校園綠地中分別選擇處于林冠和林下的紫薇植株各5株，設5個重復，選擇樣株以生長發育正常和植株大小相差不大 (主要指植株胸徑)且無病蟲害為原則。

2.2 植株分枝級別的確定及測定指標

在全葉期，采用鋼卷尺和皮尺測定每個樣株的胸徑、高度、冠幅，并在植冠層內標記4～8個枝條，按照離心法即植株分枝的發育順序確定樣株的枝序[14]，即著生于主干上的為一級枝，著生于一級枝上的為二級枝，依此類推，分別統計選定枝條各級枝的分枝數。

用鋼卷尺 (精度0.1 cm)測定分枝長度，用游標卡尺 (精度為0.02 mm)測定分枝基部直徑，用半圓儀和圓規測定分枝角度和葉傾角 (均為與水平方向的夾角)，分別計算總體分枝率、逐步分枝率和枝徑比。

分枝率采用由Whiteney[15]提出并經過Steingraeber和Waller[16]修改的總體分枝率計算公式:OBR＝(NT－NS)/(NT－N1)。其中，NT為所有枝級中枝條的總數，NS表示最高級枝條總數，N1表示第一級枝條的總數。

逐步分枝率計算公式為SBRi:i＋1＝Ni/Ni＋1。其中，Ni和Ni＋1分別表示第i級和第i＋1級的枝條數。

枝徑比計算公式為 RBDi＋1:i＝Di＋1/Di。其中，Di＋1和Di分別表示第i＋1級和第i級枝條的基部直徑。

在每個樣株標記的枝條上各摘取3～5片葉子，測定其去尾尖長度和最寬處寬度，并用葉面積測定儀 (Laser areameter CI－203)測定葉片面積。

調查所得數據用 Microsoft Excel 2003和SPSS17.0進行分析。

3 結果與分析

3.1 樣株的基本情況

研究中所選取的紫薇樣株基本情況見表1。

表1 樣株的基本情況

由表1可知，不同生境影響了同級胸徑紫薇的高度和冠幅。由于紫薇為亞熱帶陽性樹種[17]，處于林冠層的植株占據了群落的上層空間，較處于林下層的植株接受到的陽光更多，因此能夠在高度和冠幅上生長得更好。

3.2 不同生境對紫薇分枝格局的影響

從林冠層和林下層的紫薇植株分枝結構統計結果(表2)可知，林冠層的紫薇二級枝長度達37.15 cm，為林下層紫薇的149%，二者差異達顯著水平；另外，兩種生境中植株一級枝及三級枝角度差異達到極顯著水平。林下層紫薇的一級枝傾角為75.02°，且隨著枝級增加而逐漸減小，三級枝枝傾角減小為43.33°；而林冠層紫薇的枝傾角并沒有表現出此規律，可能是由于林下的紫薇植株受上層植物的遮蔽，接受到的光照有限，而不斷減小枝傾角能夠讓枝條排列更平緩，降低枝系的自我遮擋，提高個體忍受蔭蔽的能力。各級枝基部直徑之間差異均不顯著，但由于林冠的植株光合作用較強，所積累的有機物較多，因此其各級枝徑均大于林下的植株，不過兩種生境都表現出隨著枝級級別的升高基部直徑逐漸減小的規律。由枝系結構還能進一步得出，林冠層的紫薇之所以可以在高度上更為突出，可能是由于各級枝長度比林下層的紫薇長，且一級枝分枝角度較小，使得林冠層的紫薇冠幅增大。

表2 不同生境中紫薇的枝系結構

分枝率是構型特征研究中的一個重要指標，它表示枝條的分枝能力及各枝級間的數量配置關系[18]。對植株的分枝率和枝徑比的分析表明 (表3)，紫薇在2種生境中的分枝率有明顯的差異，而枝徑比差異不明顯。紫薇在林下生境中植株受光具有間歇性，雖其具有一定的耐蔭性，但生長還是受到了限制，故通過降低分枝率 (包括總體分枝率、SBR1∶2、SBR2∶3)，即分化更多的二級枝和三級枝，增加葉片著生點，以此增加葉片數量來提高對光的利用率。

表3 不同生境中紫薇的枝系特征表中單位

3.3 不同生境對紫薇葉構件特征的影響

由表4可知，從葉構件的幾個指標來看，林冠植株的葉長、葉寬、葉長寬比及葉面積均比林下植株小，且葉長指標的差異達極顯著水平，其余指標不顯著。葉片是植物進行光合作用和呼吸作用的主要器官，葉片大小、面積及著生角度會影響其受光量和光照強度，進而影響光合作用效率[19]。林下的紫薇只能受到其上層植物空隙透進的光線，且植株較小，與其他植物競爭時處于競爭劣勢，因此需要增加葉片長度和寬度以及增大葉片面積來增加受光面積。此外，林下的紫薇葉傾角顯著小于林冠，即林下植株葉片相對平展，這有利于吸收林下散射光，提高光合作用效率，以此適應林下的弱光環境。

表4 不同生境中紫薇的葉構件特征

4 討論

對于生存環境的變化，最先作出反應的是構件水平，通過控制構件的出生或死亡使得樹冠表現對競爭、鄰體干擾等的可塑性，以此形成有利于生境的構型特征，然后才是植物種群結構和密度上的調整[20]。因此研究樹種的構型特征與環境變化的聯系，可以得出樹種的生活史生態對策及對環境變化的適應機理[21]。

紫薇在不同生境中，植株形態、分枝格局及葉構件都發生了不同程度的改變。其中，植株高度、二級枝長度、SBR2∶3、葉傾角發生顯著改變，一級枝及三級枝角度、總體分枝率、SBR1∶2及葉長發生極顯著改變。說明這些表現型對不同生境有著協同反應，表現型間具有關聯性，一種表現型的改變可能會引起其他表現型的變化。這與呂志偉等[22]對天臺山云錦杜鵑幼樹構型特征的研究結論一致。以前關于分枝率的研究可以總結出2個結論，一是分枝率在物種、個體和枝條3個層次上具有穩定性，另一個是分枝率會因立地條件、生長發育階段等而變化[23]。從不同生境中紫薇的總體分枝率、SBR1∶2及SBR2∶3來看，本研究對植物具有穩定分枝率的假說是否定的。

植物個體通過調節枝長、枝角、分枝率來適應不同生境中光照、溫度、熱量等資源的差異，而且三者之間可能存在一定的交換[16]。植株在不同生境中不同主導因子的誘導下，其生長對策也不盡相同[24]。本研究中，林下的紫薇具有較矮的高度和較窄的樹冠，分枝率減小，葉長、葉寬及葉面積增加，葉傾角減小；林冠的紫薇具有較高的高度和較寬的樹冠，分枝率增大，葉長、葉寬及葉面積減小，葉傾角增大。這與蘇磊等[25]對異質光環境下云南紅豆杉的構型特征的研究結果一致，不過本研究與林勇明等關于葉傾角的研究結果不同。林勇明[26]認為林冠下桂花幼苗葉傾角最大，與紫薇在林下葉傾角變小不同，這說明不同的植物可能以相同或不同的構型模式來適應環境的變化。從各指標的顯著性比較可看出，林下的紫薇主要通過調整一級枝和三級枝的角度、降低總體分枝率和SBR1∶2以及增加葉片長度來適應林下弱光的生存環境。

目前對紫薇構型的研究很少，本文僅對不同生境中紫薇的構型進行分析。紫薇在不同生長發育階段的構型特征是如何變化的，在不同生境中會有何異同，仍需后續的調查分析。另外為了徹底了解紫薇對不同生境的適應機制，仍需要對紫薇的解剖學特征和遺傳學特性加以進一步整合。

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Effect of Different Habitats on Configuration of Lagerstroemia indica

Chen Mengyi Yan Shujun Zhang Lige Jiao Hang Liu Chun Liu Zhen Xie Chenlin
(College of Landscape Architecture，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou350002，China)

In this paper，19 configuration indicators for planted Lagerstroemia indica，including branch length，branch angle，bifurcation ratios and leaf area were examined in different habitats，i.e.，canopy and understory.The results showed that the length of2nd bifurcation，SBR2∶3 and leafangle vary significantly between canopy individuals and understory individuals.In addition，the angle of1stbifurcation，the angle of3rd bifurcation，SBR1∶2 and leafarea vary extreme significantly.These variations suggested that L.indica have different adaptive strategies in different habitats.Understory individualsmainly adjust the angle of 1st and 3rd bifurcation，decrease OBR and SBR1∶2，and increase leaf length to adapt to the low light environment.

configuration，habitat，Lagerstroemia indica

2015－01－29

國家自然科學基金 (31100303)

陳夢依，碩士研究生，主要從事園林生態學研究，E－mail:985674246＠qq.com

閆淑君，副教授，研究方向為園林生態學，E－mail:512025282＠qq.com