湖南長沙棉田節肢動物群落特征、動態及優勢種生態位

袁 準, 李 毅, 李育強, 鐘 亮, 李志文, 曾愛平*

(1. 湖南農業大學昆蟲研究所, 長沙 410128; 2. 植物病蟲害生物學與防控湖南省重點實驗室，長沙 410128; 3. 湖南省棉花研究所, 常德 415101)

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湖南長沙棉田節肢動物群落特征、動態及優勢種生態位

袁 準1,2, 李 毅3, 李育強3, 鐘 亮1,2, 李志文1,2, 曾愛平1,2*

(1. 湖南農業大學昆蟲研究所, 長沙 410128; 2. 植物病蟲害生物學與防控湖南省重點實驗室，長沙 410128; 3. 湖南省棉花研究所, 常德 415101)

為了給棉田主要害蟲防治及自然天敵保護和利用提供依據,作者系統調查研究了湖南長沙轉基因棉田節肢動物群落結構、消長動態和時空生態位。 結果表明：長沙轉基因棉田群落結構較豐富，有節肢動物11目20科33種。棉田主要害蟲有棉葉蟬、小綠葉蟬、朱砂葉螨、棉蚜及煙粉虱；主要天敵有八斑鞘腹蛛、鱗紋肖蛸、龜紋瓢蟲、六點食螨薊馬和日本通草蛉。6月上旬前重點防治朱砂葉螨和蚜蟲， 7月中旬重點防治小綠葉蟬和棉葉蟬。八斑鞘腹蛛和六點食螨薊馬是前期優勢天敵，鱗紋肖蛸是中后期優勢天敵。鱗紋肖蛸、龜紋瓢蟲和日本通草蛉的時空生態位寬度均較大，應加以保護利用。

轉基因棉田； 節肢動物； 群落特征； 多樣性； 生態位

棉花是我國重要的經濟作物之一，棉田生態系統中棲息著多種生物類群，其中節肢動物種類多、數量大、發生時間長，是棉田的重要生態類群。對棉田節肢動物的研究是探討棉田害蟲的發生發展，進行害蟲種群數量、暴發時間預測及優化控制的重要基礎[1]。隨著轉Bt基因棉花在我國的大面積推廣應用，棉鈴蟲[Helicoverpaarmigera(Hübner)]不再是棉田的主要害蟲，而棉葉蟬[Amrascabiguttula(Ishida)]、棉蚜[Aphisgossypii(Glover)]、朱砂葉螨[Tetranychuscinnabarinus(Boisduval)]等刺吸性害蟲已成為轉基因棉田害蟲的優勢種群[2]，頻發的蟲害大大降低了棉花的產量，嚴重影響了棉田經濟效益。

群落的時間結構是群落的重要特征之一，反映出群落結構在時間序列中的變化及植物與節肢動物群落互相作用的效應。深入研究群落的時間結構將有利于探究群落穩定性和建立評價害蟲綜合治理效果的新指標[3-5]。生態位(ecological niche)和生態位寬度(niche breath)是用來評價天敵對寄主控制作用的主要指標[6-8]。有關棉田節肢動物生態位的研究國內外已有一些報道[9-10]，但多集中于某種主要害蟲的時空動態及天敵和節肢動物群落特征的比較研究[11-12]，而對棉田節肢動物群落整體的群落特征和生態位研究較少。本研究通過田間調查，系統地研究了長沙地區棉田節肢動物群落結構、消長動態及生態位，害蟲與其天敵之間的相互作用和競爭共存機制，從而為害蟲的預測，棉田系統生物資源的可持續利用和害蟲的綜合治理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查棉田

試驗田設在長沙市湖南農業大學長安試驗基地，位于湘中東北部之湘江下游沖積盆地，屬亞熱帶季風濕潤氣候區。試驗田面積約1 000 m2，分20個小區，每個小區面積約37.5 m2(2.5 m×15 m)，75株棉花(5株×15株)，株距0.5 m，行距1.0 m，小區間隔約0.8 m，棉花種植密度為0.5 m2/株。棉花品種為‘湘雜18號F1’(轉cry1Ab/Ac和CpT1基因抗蟲中熟雜交棉花)。

1.2 田間管理

試驗地為紅壤土，pH為6.5，有機質含量2.3%，較肥沃，排灌方便，試驗田按正常的肥水管理。棉田雜草主要是馬唐、牛筋草、鐵莧菜、小飛蓬、空心蓮子草。播種前一周噴施草甘膦藥劑除草，出苗后采用人工除草，間隔3周1次，共2次。棉田周緣地區植物主要為水稻、玉米、蔬菜等。整個棉花生長期不施用其他任何殺蟲劑。

1.3 調查方法與數據分析

1.3.1 調查方法

試驗設20個小區，每小區3個樣點均勻分布于小區中間一排，掛牌定點調查，每次調查植株上、中、下有代表性的葉片各1片，總共180片(3×3×20)。從6月22日至9月22日，每7 d調查1次。觀察和記載節肢動物(包括昆蟲、蜘蛛和螨類)的種類和數量，暫不能定名的物種，用75%乙醇殺死保存，統一編號后帶回實驗室鑒定其目、科和種。

1.3.2 群落組織水平的分析

以每次調查為單位，統計180片棉葉上的節肢動物總數，計算多樣性指數、均勻性指數和優勢度指數：

相對豐盛度：Pi=Ni/N；

多樣性指數：H=-∑PilnPi；

均勻度指數：E=H/lnS；

N為總個體數，Ni為第i個物種的個體數，S為物種數。圖表的繪制用Excel軟件進行。

1.3.3 時間和空間生態位指數分析方法

時間生態位是依據系統調查數據，以7 d為一個時間單元，將棉花的生長季節分為14個時間單元；空間生態位是依據棉花上、中、下3個冠層構成空間資源序列。

采用Hurlbert[14]的公式Lij=∑PinPjn(Bi)計算時間和空間生態位重疊；

采用Colwell[8]的公式Cij=1-0.5∑|Pin-Pjn|計算生態位相似性比例；

采用時間和空間生態位指數的乘積計算時空二維生態位指數。其中，B為生態位寬度指數；S為資源序列的等級數；Pi為物種i的數量占時間或空間物種總數量的比例；Lij為生態位重疊指數；PinPjn為物種i和物種j在第n資源單元的數量占總資源數量的比例；Bi為物種i的生態位寬度；Cij為生態位相似性比例指數，且Cij=Cji。分析各類害蟲及其天敵在時間和空間上的分布，以及相互之間對資源的競爭及捕食關系。

2 結果與分析

2.1 節肢動物群落的組成動態、基本特征

經系統調查，共采集節肢動物33種，隸屬于11目20科。其中植食性害蟲18種，天敵昆蟲8種，蜘蛛5種，中性昆蟲2種。半翅目、同翅目、鱗翅目和蜘蛛目是所調查棉田的主要類群，占全部種類的一半，個體數量占全部樣本量的84.5%。棉田害蟲的優勢種群有：棉葉蟬、棉蚜、朱砂葉螨、小綠葉蟬[Empoascaflavescens(Fabricius)]、煙粉虱[Bemisiatabaci(Gennadius)]；天敵優勢種群有鱗紋肖蛸[Tetragnathasquamata(Karsch)]、八斑鞘腹蛛[Coleosomaoctomaculatum(Boes.etStr)]、龜紋瓢蟲[Propyleajaponica(Thunberg)]、六點食螨薊馬[Scolothripssexmaculatus(Pergande)]和日本通草蛉[Chrysoperlanipponensis(Okamoto)][舊稱中華通草蛉C.sinica(Tjeder)]。害蟲的相對豐盛度顯著大于天敵類。在害蟲種群中，小綠葉蟬的相對豐盛度最高(0.329 5)，其次為棉蚜(0.274 4)、棉葉蟬(0.236 5)、朱砂葉螨(0.093 4)及煙粉虱(0.022 0)；天敵種群中，八斑鞘腹蛛最高(0.351 9)，其次是鱗紋肖蛸(0.342 6)、六點食螨薊馬(0.207 4)、日本通草蛉(0.039 8)和龜紋瓢蟲 (0.031 5)。

將棉田節肢動物總群落劃分為害蟲亞群落和天敵亞群落，其組織水平動態變化見圖1。節肢動物群落結構前期較為簡單，不論是個體數量、均勻度，還是多樣性均較低，隨著時間的推移群落結構逐漸復雜，個體數量也不斷增加。進入7月以來，棉田持續高溫干旱，到月底不僅節肢動物種類減少，朱砂葉螨和棉蚜的數量也驟減。7月下旬開始，群落多樣性顯著降低，同時種群數量也達到最低。8月持續高溫，到月底群落多樣性和均勻度降到最低，集中度出現小高峰，從均勻度、集中度和多樣性來看，害蟲亞群落和天敵亞群落的數據基本呈現追隨關系，表明天敵對害蟲起到了一定的控制作用。但從種群個體數方面來看，害蟲亞群落到9月不斷升高，天敵亞群落數量卻沒有太大變化，導致最后群落整體穩定性降低。

圖1 2013年6-9月份棉田節肢動物均勻度、集中度、多樣性和總個體數的時間變化Fig.1 Temporal variation in evenness, concentration ratio, diversity and total individual numbers of arthropods in cotton fields

2.2 消長動態

棉田害蟲優勢種群消長動態見圖2。小綠葉蟬種群數量不斷增加，在8月下旬出現1個高峰，其最高種群數量為334頭/百葉，且一直保持在較高水平。棉蚜種群數量開始時很多，到7月下旬降到最低20頭/百葉，進入9月數量開始回升，中旬達到最高峰290頭/百葉。棉葉蟬在整個棉花生長周期都有出現且保持較高數量，并出現3個小高峰:7月中旬(43頭/百葉)、8月上旬(103頭/百葉)和8月下旬(169頭/百葉)。朱砂葉螨種群數量高峰出現在7月中旬(202頭/百葉)，經歷高溫天氣后數量驟降。煙粉虱數量相對較少，但幾乎出現在棉花整個生長周期。從該動態圖上得出，在棉花的生長周期中，首先應該防治朱砂葉螨和棉蚜，進入7月中旬重點防治小綠葉蟬和棉葉蟬。

圖2 2013年6-9月份棉田主要害蟲消長動態Fig.2 Population dynamics of the main pests in cotton fields

圖3 2013年6-9月份棉田主要天敵消長動態Fig.3 Population dynamics of the main natural enemies in cotton fields

棉田天敵優勢種群消長動態見圖3。八斑鞘腹蛛在前期數量較多，最高達到55頭/百葉，持續高溫后數量減少，且種群數量一直較低。鱗紋肖蛸卻是前期較少，在7月中旬達到種群數量高峰，為28頭/百葉，此后一直保持較高種群數量。六點食螨薊馬種群數量在7月下旬出現最高峰40頭/百葉，此后數量逐漸降低，到8月中旬降到最低且保持該水平。日本通草蛉在7月下旬出現最高峰8頭/百葉，龜紋瓢蟲在初期6月下旬出現高峰10頭/百葉，這兩種天敵數量相對都較少，但卻貫穿整個生長周期，也是重要的天敵種群。

2.3 生態位重疊

2.3.1 時間生態位的分析

由表1可知，鱗紋肖蛸在時間維度上的生態位寬度最大，說明其對時間資源利用最多，在棉田出現時間最長。龜紋瓢蟲、煙粉虱和棉葉蟬次之，朱砂葉螨最小。說明朱砂葉螨為害棉花的時間比較集中，在調查中發現它在棉田出現的時間靠前，只要在暴發前有效防治，就能很好地控制其為害。

生態位重疊指數方面，重疊值越大則同步性越大。朱砂葉螨與六點食螨薊馬和日本通草蛉的重疊值最大，表明朱砂葉螨的主要捕食性天敵是六點食螨薊馬和日本通草蛉；棉葉蟬和小綠葉蟬的重疊值次之，說明它們是發生時間較為同步的兩種害蟲。朱砂葉螨和小綠葉蟬的重疊指數最小，說明兩者發生時間基本不相同，沒有競爭關系。小綠葉蟬與天敵八斑鞘腹蛛和日本通草蛉的時間生態位重疊指數均較小，這給小綠葉蟬在中后期的暴發提供了條件。龜紋瓢蟲與各類害蟲的重疊值均較大，與幾種主要害蟲的跟隨作用明顯，所以盡管種群數量不占優勢，仍是重要的優勢天敵。

棉蚜和龜紋瓢蟲的時間生態位相似性比例指數最大，小綠葉蟬和棉葉蟬的次之，第三為棉葉蟬和鱗紋肖蛸，說明它們在占據時間資源生態位上有很大的相似程度。天敵與不同害蟲的生態位相似性比例指數不同，差異較大，即一種天敵能且僅能有效控制某幾種害蟲，天敵種類較多時，才能在不同時期控制更多主要害蟲。

表1 棉田主要害蟲及其天敵時間生態位指數1)

1)主對角線為生態位寬度指數；主對角線以上為生態位重疊指數；主對角線以下為生態位相似性比例指數。下同。

Values on the main diagonal are niche width parameters; above the main diagonal are niche overlap parameters; below the main diagonal are niche similarity proportion parameters. The same below.

表2 棉田主要害蟲及其天敵空間生態位指數

2.3.2 空間生態位的分析

從表2可知，主要害蟲中，小綠葉蟬在空間維度上的生態位寬度最大，其次是棉葉蟬、朱砂葉螨；主要天敵中鱗紋肖蛸的空間生態位寬度最大，其余幾種天敵的指數也較大。生態位寬度較大的物種在空間上均勻分布，能較好地利用空間資源，而棉蚜和煙粉虱則相對分布較集中，以植株中下部居多，它們的生態位重疊指數最高也驗證了這一點。棉蚜一般優先為害上部嫩芽，但由于棉葉蟬和小綠葉蟬的為害，上部嫩葉已嚴重脫水皺縮，不適合蚜蟲取食，并且在持續38 ℃的高溫下，蚜蟲遷徙到棉田中下部溫度較低處能有利于其生存繁殖。所以在棉葉蟬和小綠葉蟬強勢占據了上部空間資源后，棉蚜只能將空間生態位下移來適應生存。

空間生態位相似性指數方面，小綠葉蟬和日本通草蛉兩者的相似性指數最大，其次是棉葉蟬和日本通草蛉的相似性指數。日本通草蛉種群數量雖然較少，但相對其他天敵其在空間維度上分布較為均衡，因此在控制害蟲方面起到了不可或缺的作用，成為優勢天敵之一。棉葉蟬和小綠葉蟬同為害蟲，它們的空間生態位相似性指數也較大，說明它們是可以共存的。

2.3.3 時間-空間二維生態位分析

物種的生存繁殖和競爭離不開時間和空間，二維生態位能更準確地顯示其競爭共存機制。在時間空間二維生態位寬度方面，天敵中鱗紋肖蛸指數最大，是棉田的優勢天敵，害蟲中棉葉蟬的指數最大，是主要害蟲。朱砂葉螨與六點食螨薊馬和日本通草蛉的生態位重疊指數最大，其次是棉葉蟬和小綠葉蟬，第三是龜紋瓢蟲和棉蚜。說明它們之間具有時間的同步性，空間的同域性；在棉花的整個生長周期中，六點食螨薊馬和日本通草蛉是朱砂葉螨的優勢天敵；棉葉蟬和小綠葉蟬同為害蟲，之間是可以共存的關系；龜紋瓢蟲是棉蚜的優勢天敵。朱砂葉螨與小綠葉蟬和棉葉蟬一樣，為占據上部空間資源的害蟲，同它們的時空生態位重疊指數都較小，這是因為在它發生為害的時候小綠葉蟬還很少，而棉葉蟬還未大發生，避開了上部空間的競爭，朱砂葉螨與這兩種害蟲的空間生態位相似性指數均較高也佐證了這一點。

在時空二維生態位相似性方面，指數最大的是棉葉蟬和小綠葉蟬，其次是八斑鞘腹蛛和煙粉虱、日本通草蛉。其中棉葉蟬和小綠葉蟬均是發生時間長、空間分布廣、數量多的主要害蟲，而后3種節肢動物均是存在時間長、空間分布較廣，煙粉虱和日本通草蛉相對來說數量較少。幾種主要天敵與煙粉虱的時空生態位重疊指數均較大，說明它們都能在一定程度上控制煙粉虱，也因此煙粉虱的數量一直相對較少。

表3 棉田主要害蟲及其天敵時間-空間二維生態位指數

3 結論與討論

棉田節肢動物群落的組成較為豐富，物種數為33種，其中植食性害蟲18種，天敵昆蟲8種，蜘蛛5種，中性昆蟲2種，優勢天敵和害蟲分別為八斑鞘腹蛛和棉葉蟬。因為是抽樣調查，調查的節肢動物種類可能并不全面，李代芹[15]，董慈祥等[16]調查結果表明，棉田中全部蜘蛛種類就多達30種，種類雖多但優勢種卻很少。本文旨在掌握棉田整體的節肢動物群落動態，因此對數量很少且影響較小的節肢動物沒做重點分析。斜紋夜蛾和棉鈴蟲雖在調查中出現，但數量一直很少。繆勇等[17]的研究結果表明,安徽棉田中草間鉆頭蛛是優勢捕食性天敵，筆者在調查過程中也發現草間鉆頭蛛，但其數量和時間生態位寬度均較小。

7月下旬，群落多樣性顯著降低，同時種群數量也達到最低，這是因為進入7月以來，棉田持續35 ℃以上高溫干旱，相當一部分節肢動物不耐高溫[18-19]，而棉葉蟬是遷飛昆蟲[20]。由于棉葉蟬和小綠葉蟬后期數量的不斷增多，造成害蟲亞群落的個體數不斷升高。而高溫干旱天氣影響了大部分天敵的正常生存繁殖，導致天敵數量并沒有跟隨害蟲數量增加，最后群落穩定性降低。八斑鞘腹蛛在棉花生長前期數量較多，后期較低。鱗紋肖蛸卻是前期較少，在7月中旬達到種群數量高峰，此后一直保持較高種群數量。可能與高溫耐受力有關。六點食螨薊馬種群數量在7月下旬最多，其后下降且一直保持較低水平。已有研究表明六點食螨薊馬主要捕食葉螨[21]，它們的時空生態位重疊指數較大，消長動態圖也驗證了這一點。

調查結果表明在棉花的生長周期中，6月前防治朱砂葉螨和蚜蟲，可以人為引進黃瓜鈍綏螨對朱砂葉螨進行生物防控[22]。進入7月中旬要開始針對性地防治小綠葉蟬和棉葉蟬。在棉花生長前期，八斑鞘腹蛛和六點食螨薊馬是優勢天敵，到中后期鱗紋肖蛸是優勢天敵，而龜紋瓢蟲和日本通草蛉則貫穿整個生長周期。

在轉基因抗蟲棉田中，雖然對目標害蟲的防治次數大為減少，但害蟲和天敵群落的穩定性仍不如常規棉田，某種次要害蟲大發生的可能性較大。因此，將轉基因抗蟲棉納入綜合防治體系并培育更加高效的抗蟲棉是治理目標害蟲抗性和防止次要害蟲上升的重要措施[23]。從試驗結果來看，鱗紋肖蛸和日本通草蛉在其中起到了主要的作用，其次是龜紋瓢蟲、八斑鞘腹蛛和六點食螨薊馬。根據生態位的分析可知，朱砂葉螨的優勢天敵是六點食螨薊馬和日本通草蛉，這與楊群芳[24]和呂文彥[25]等人的研究結果一致；棉蚜的優勢天敵是龜紋瓢蟲，這與畢守東[26]和戈峰[27]等人的研究結論相似。鱗紋肖蛸、龜紋瓢蟲和日本通草蛉的時空生態位寬度均較大，具有人工繁殖進行生物防控的價值。

本文對棉田主要害蟲和其捕食性天敵的時空二維生態位進行了分析，能為害蟲綜合防治提供一定理論依據，但若結合營養等因子，研究植物-害蟲-天敵三者之間的互作機制[28]，對其進行多維生態位分析研究[29]，更能確切描述天敵對害蟲的控制作用，為天敵的合理評價和利用，尋找害蟲可持續控制途徑提供依據。

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Characteristics，dynamics and niche of insect community in cotton fields in Changsha of Hunan Province

Yuan Zhun1,2, Li Yi3, Li Yuqiang3, Zhong Liang1,2, Li Zhiwen1,2, Zeng Aiping1,2

(1. Institute of Insect Science, Hunan Agricultural University，Changsha 410128, China;2. Hunan Provincial Key Laboratory for Biology and Control of Plant Diseases and Insect Pests, Changsha 410128, China; 3. Hunan Cotton Research Institute, Changde 415101, China)

A systematic investigation on organizational level, population dynamics and spatio-temporal niche of arthropod community was carried out in the cotton fields of Changsha, Hunan Province to provide a basis for the pest control and protection and utilization of their natural enemies. The results showed that the community structure was complex, which covered an overall of 33 species in 20 families and 11 orders. The main pests in the fields of genetically modified cottons wereAmrascabiguttula,Empoascaflavescens,Tetranychuscinnabarinus,AphisgossypiiandBemisiatabaci, and their natural enemies wereColeosomaoctomaculatum,Tetragnathasquamata,Propyleajaponica,ScolothripssexmaculatusandChrysoperlanipponensis.T.cinnabarinusandA.gossypiishould be controlled before June, andE.flavescensandA.biguttulain mid-July.C.octomaculatumandS.sexmaculatuswere dominant enemies in the early period, whereasT.squamatain the middle and late periods.T.squamata,P.japonicaandC.nipponensisshould be protected and utilized due to their wide spatio-temporal niche.

field of genetically modified cotton； arthropod； community characteristics； diversity； niche

2014-08-19

2014-09-09

湖南省現代農業產業技術體系項目(湘農業聯[2012]278號); 湖南省科技廳項目(2010NK3011, 2011FJ4298)

S 435.622

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.02.006

* 通信作者 E-mail: apzengchina@163.com