農田面源流失C、N、P元素的生態化學計量與生態攔截溝渠工程

郭匿春++馬友華++張震

摘要 綜合生態攔截溝渠內土壤、水體、微生物、浮游植物、浮游動物、水生高等植物中C、N、P元素的生態化學計量研究進行分析，闡明生態攔截溝渠建設對改變農田排水的化學計量學屬性、消減農業面源污染、降低水體富營養化程度以及控制藻類水華等方面的影響，以期為生態攔截技術的開發提供理論依據。

關鍵詞 生態攔截溝渠；C、N、P元素；生態化學計量；富營養化；藻類水華

中圖分類號 X131.2 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2015）17-0234-03

農業面源污染是導致水污染及水體富營養化的主要原因之一，生態溝渠塘等濕地工程可以攔截農田徑流中N、P的面源污染[1]。生態攔截溝渠除可有效減緩農田排水水速，促進水流所攜帶顆粒物質的沉淀外，最主要的功能是能大幅度降低水體中的N、P素養分流失[2]。楊林章等[1]研究發現生態攔截溝渠對農田徑流中TN、TP的去除效率分別達到48.36%和40.53%。然而該技術未能在藻類水華控制、水生生物多樣性提升等方面發揮出積極的作用[3-5]。特別是藍藻水華能在很多低濃度的N、P營養水平下暴發，藍藻水華不僅與水體中營養元素總量有關，還與各種營養元素的組成比例有關。例如，Smith[6]就發現藍藻水華在N∶P<29的條件下更容易暴發。因此，在建立生態攔截溝渠時，不僅需要考慮生態攔截溝渠中N、P養分總量的消減，也需要考慮生態攔截溝渠中C、N、P元素比例變化對農田排水水質和水生態安全的影響。生態化學計量學（Ecological stoichiometry）是研究生物系統能量平衡和多重化學元素（主要是C、N、P）平衡的科學，以及元素平衡對生態交互作用影響的一種理論[7-8]。當前的研究主要集中在C、N、P元素的計量關系上，特別是生物與環境中的C∶P和N∶P，研究中常采用N∶P來衡量水體中的富營養化程度[8]。另外，濕地中的C∶N和N∶P也對水生生物多樣性和藻毒素種類影響顯著[9]。目前，有關農田系統C、N、P元素化學計量特征值的研究較為少見[10]，趙 航等[11]的研究發現農田植被的化學計量比值具有較強的保守性（C∶P、C∶N、N∶P變異系數為25%左右），非常接近水域生態系統的變異性。因此，農田生態系統的養分非常容易以面源流失的方式進入水域生態系統，進而引起水體富營養化和藻類水華。

農田排水溝渠作為農田生態系統和水域生態系統的過渡地帶，其結構、組成對農田生態系統與水域生態系統之間的能量流動和物質交換有重要影響[1]。現代農業中生態攔截溝渠的建立能大幅度降低農田排水中碳（Carbon-C）、氮（Nitrogen-N）、磷（Phosphorus-P）等營養元素的流失，但在是否改變農田排水的C、N、P元素比例（元素化學計量特征值）上尚無系統研究。本文就農業生態攔截溝渠的土壤、水體、微生物、浮游植物、浮游動物和水生高等植物中C、N、P營養元素含量及其比例進行分析，闡明農田排水中C、N、P元素的生態化學計量特征值變動與水體富營養化程度、藻類生物量和水生生物多樣性之間的關系，以期為生態攔截技術的開發提供理論依據。

1 農田面源流失C、N、P元素的生態化學計量與生態攔截溝渠工程

1.1 土壤中C、N、P元素的生態化學計量與生態攔截溝渠工程

我國土壤中C∶N∶P平均值為60∶5∶1，變異性較大，主要原因是受區域水熱條件和成土作用特征的控制，同時受人類活動的影響較大[12]。農業上廣泛且不合理地施用化肥、農藥等農用化學品會顯著改變土壤中的C、N、P生態化學計量特征值，如林葆和李家康[13]研究發現，1980—1999年，中國化肥的N∶P值由100∶26上升到100∶37，大大改變了農用土地中的N∶P值。過量的化肥使用和不合理的灌溉排水制度造成了農業生產中N、P養分的大量流失和農用土壤中的N∶P值偏低，土壤中N∶P值較低有助于農作物的快速生長，但同時也促進了其他速生生物如藍藻的生長，進而造成生態危機[8]。農田生態攔截溝渠的建立可顯著減少農田N、P養分的流失[1，3]，同時，也有助于土壤中C、N、P元素比例變化。楊林章等[1]研究發現，農田生態攔截溝渠的底泥中TN∶TP值為2.79，而附近農田土壤的TN∶TP值為4.46。底泥中的TN∶TP值低于普通農田土壤，表明底泥中較高的TP截留效率會造成排水溝渠較低的N∶P值和較高的富營養化程度。農田生態攔截溝渠中的泥沙可以固定農田流失的部分N、P營養鹽，進而減弱因不合理化肥施用造成的農用土壤C、N、P等元素計量學特征值變化。生態攔截溝渠中土壤顆粒的沉淀、土壤吸附、植物吸收和反硝化作用，不僅可以減少農田排水中N、P養分的流失，同時可以通過改變土壤中的N∶P來影響農業排水的富營養化程度和藻類水華[14]。

1.2 水體中C、N、P元素的生態化學計量與生態攔截溝渠工程

國家頒布的地表水環境質量標準表明，適于農業用水區的V類水要求TN≤2.0 mg/L，TP≤0.4 mg/L，TN∶TP值維持在5∶1。而根據藍藻水華常在水體N∶P<29的條件下暴發，TN∶TP<10 時，藻類生長將受到N限制；而TN∶TP>25時，藻類生長受到 P限制的規律[10]。農業排水區中的營養鹽含量及比例非常有利于淡水藍藻水華的暴發，且水體限制性營養鹽為N元素。然而，不同季節的水體限制性營養鹽不一，如春季的藻類生物量常受N限制而秋季的藻類生物量常受到P限制[15]。農田生態攔截溝渠的建立雖然對水體中N、P營養鹽消減作用明顯，但生態攔截溝中的較低TN∶TP值（5～20）仍然非常有利于藍藻水華的暴發[4]。一些研究更發現，農業排水經生態攔截后，盡管水體中TN和TP總量下降了，但其水體中的N∶P也隨之下降了[1-2]。此外，農田濕地植物的殘體通過微生物、無脊椎動物的分解作用可以增加濕地中的有機質總量，有機質的增加可以為水生生態系統提供碳源，造成高C∶P值，容易形成P限制。郭匿春等[4]的研究發現，生態攔截溝渠中的TP含量是影響水體藻類生物量和水環境質量的主要影響因子，生態攔截溝渠中的限制性營養鹽為P元素。在水體修復實踐活動中，在保持氮元素修復效率的情況下，應以P元素的去除率最高為原則。因此，加強對農田生態攔截溝渠中的C、N、P比率研究，分析不同季節、排水區域的限制性營養鹽對富營養化治理和藻類控制有利。endprint

1.3 微生物中C、N、P元素的生態化學計量與生態攔截溝渠工程

微生物有較強治理N、P營養鹽污染的能力，常利用微生物來實現污水的凈化[16]。溝渠濕地中的微生物主要有真菌、放線菌、兼性厭氧菌、硝化細菌、反硝化細菌、原生動物等[17]。好氧條件下，硝化細菌可以將NH4+經NO2-氧化成NO3-，將N、P及其他有機物分解為NO3-、PO4-、SO42-等離子。厭氧微生物還原細菌和發酵細菌可以將有機物分解為CO2、NH3、H2S、PH3、CH4等氣體，揮發進入大氣[17]。微生物在溝渠生態系統物質和能量循環中起著非常重要的作用。在生態攔截溝渠建立后，溝渠中的濕地植物可以與根際微生物形成“共生”關系，大量吸收營養鹽，進而降低水體中的Chl-a和凈化水體水質[18]。如根際好氧微生物就可以通過硝化和反硝化作用大大消減水環境中的N含量[17]。盡管微生物可以強力消減生態攔截溝渠中的N、P營養鹽，但環境中的P限制對微生物群落發展與生態功能的發揮均有重要影響[16]。如農田濕地植物的殘體分解為微生物生長提供碳源和在厭氧環境中將P元素轉化為PH3，造成了高C∶P值。高C∶P值（P限制）的條件下，環境中P含量的增加會使微生物體內的RNA含量增加，微生物生長速率較高而微生物群落增長較快，進而影響微生物對N的消除效率[16]。而低N∶P值對微生物的生長和種群增長有利，在利用生物消減N、P營養鹽和抑制藻類水華的生態攔截過程中應多加以考慮[8]。因此，在建設生態溝渠濕地工程攔截農田流失的N、P養分時，微生物與濕地植物形成“共生作用”和環境中適當的C∶N∶P以確保微生物生長速率和群落結構，對微生物發揮其消減農業面源污染的生態功能有重要意義。

1.4 浮游植物中C、N、P元素的生態化學計量與生態攔截溝渠工程

淡水浮游植物中的C∶N 和C∶P意味著生物量與生境中營養鹽的關系，即養分利用率[19]，而浮游植物的生長速率與環境中限制性營養鹽的可利用性密切相關。營養鹽限制會造成浮游植物在生長過程的生理和生化結構改變，環境中的N∶P值變化可以改變藻類內部元素含量、化學物質組成以及一些酶活性，限制了藻類的生長，進而影響藻類的生物量和群落組成[20]。Schindler等[21]在加拿大安大略湖區進行了全湖營養鹽操控試驗，結果發現低N∶P值有利于固氮藍藻（魚腥藻和束絲藻）在水體中形成優勢。Bulgakov和Levich[22]在總結大量的試驗結果時發現，高的N∶P值（20～50）有助于綠藻的發展；當N∶P值下降到5～10時，常常導致藍藻占優勢；且不同的N∶P值下藍藻的優勢種類也不相同。此外，藻類代謝產物（藻毒素）也隨環境中的C∶N∶P計量值的變化而變化[9]。分析生態攔截溝渠中的浮游植物群落結構發現，生態攔截溝渠中浮游植物的優勢種類主要為綠藻和藍藻（主要屬C類進攻型和S類進取型藻類），水流速和N∶P值等決定生態攔截溝渠中藻類群落結構，水生高等植物群落的建立不能有效控制生態攔截溝渠中的藻類生物量[4]。藻類生物多樣性主要受季節變化和水體流速等物理因子影響，水生高等植物群落的建立對其影響也不明顯[4，23]。陳開寧等[5]的研究也表明在水生植被生態重建后較長時間才能改變水體中的優勢藻類。郭匿春等[4]的研究發現生態攔截溝中N∶P值對藻類的種類分布有較大的解釋率，因此要實現生態攔截溝中藻類的控制和藻類多樣性的提升應優先降低水體中的TP和TDP濃度，并提高水體中的N∶P值。

1.5 浮游動物中C、N、P元素的生態化學計量與生態攔截溝渠工程

浮游動物體內的C、N、P元素組成常隨著生長而改變，但仍具有相對恒定的穩態性[24]。浮游甲殼動物體內的C∶P值在70～200之間波動，低于水體中初級生產者藻類的C∶P值（100～1000）。尤其是大型浮游甲殼動物溞屬Daphnia，其體內C∶P組成比例僅在80～90之間波動，其P需求較其他種類浮游甲殼動物更強烈，可以通過攝食作用將水體中的顆粒磷儲存在體內，而水體中較低量的懸浮顆粒性磷可以降低浮游植物的生長速率和生物量[25-26]。反之，當Daphnia死亡或水體中有大量的碳輸入，改變了水體中的C∶P值后，水體中的攝食作用減弱，藻類生物量就會上升[27]。生態攔截溝中的水生植被可以通過對浮游動物Daphnia的庇護來增強水體中的攝食作用，進而控制藻類水華[3]。郭匿春等[3]發現生態攔截溝中浮游甲殼動物的平均體長與水體中TN∶TP值成正比關系，生態攔截后水體中Daphnia的成體體型變大，生物量和在浮游動物群落中占有的比重也在上升，Daphnia對P的吸收和沉積會造成水體中TDP濃度降低[28-29]。Elser等[7]研究也發現在Daphnia占優勢的情況下，Daphnia吸收水體中的P，提升了水體N∶P值，使得浮游植物的生長受到P限制從而抑制浮游植物生長；而在橈足類動物占優勢的情況下，橈足類富集氮而排出多余的P，降低了水體中的N∶P并促進藻類的生長。王程麗[30]研究N∶P值對溞類控藻作用的影響時發現，高N∶P值條件下，大型溞控藻效果較佳；而低N條件下，P濃度的增加對大型溞的控藻效果影響不大。因此，在生態攔截溝渠中，實施以浮游動物捕食為主體的經典生物操縱具有調節N∶P值，增強水生植物競爭力，控制藻類水華和治理水體富營養化的效果。

1.6 水生植物中C、N、P元素的生態化學計量與生態攔截溝渠工程

在水生植物的挺水植物、浮葉植物、漂浮植物和沉水植物中，沉水植物體內的N含量為13 mg/g，P為3 mg/g以上，具有很強吸收、儲存N、P營養的能力。此外，沉水植物體內的C∶N和C∶P值較高，其對N、P養分的利用效率高，因此更適合作為富營養化水體水生植物恢復的物種[31]。理論上，沉水植物的C∶P值范圍為83.18～468.02，表現出一定的穩態性特征。而藻類的C∶P值范圍為100～1 000，表現出較強的非穩態性特征[25]。兩者的生態化學計量值比較而言，沉水植物沒有表現出更強爭奪水體中營養成分的競爭力。但沉水植物可以同時從水體和沉積物中獲取營養元素以維持其體內元素比例和營養動態平衡，進而確保正常的生長發育和生態過程，因而在水生態修復中正常發揮出藻類控制作用[31]。生態攔截溝渠中不同水生植物的培植與水體中的富營養化程度和藻類水華關系密切[1，4]。王程麗[30]的研究認為，在與藻類的競爭過程中，當水中N濃度高時，很高的N∶P值對大型沉水植物有利，較適中的N∶P值則會使藻占據優勢；N濃度低時，低N∶P值會使藻占據競爭優勢。因此，在生態攔截溝渠中利用水生植物進行水體凈化時，要盡力營造適應沉水植物的水生態環境，如提升水體N∶P值、提高水體透明度和降低水體流速等[4]。同時，應采取多種水生植物聯合凈化水質。從生態化學計量學的角度講，不同的水生植物吸收養分和共生微生物的能力不同，對水體凈化的優勢也不相同。如沉水植物的N、P消減率高，而漂浮植物發達的根系和根際微生物的存在對調節C∶P值和N∶P值的效果明顯，更容易保持水生生態系統的長期穩定[32]。另外，生態攔截溝渠中的不同水生植物可以通過吸收利用、攔截、吸附、遮光和化感等作用來實現水質凈化和藻類生長的抑制[33]，也可以有效彌補單一沉水植物培植在富營養化治理和藻類水華控制上的不足。endprint

2 展望

本文通過對農田排水溝渠的土壤、水體、微生物、浮游植物、浮游動物和水生高等植物中C、N、P元素的生態化學計量研究進行綜合分析，構建了農業面源N、P營養鹽生態攔截與水生生態系統重建，水生態危機消除和藻類水華控制之間的聯系。對農田生態攔截溝渠建設提出以下意見。

（1）農業上化肥廣泛且不合理的施用對土壤C、N、P等元素計量學特征值影響很大。生態攔截溝渠的建立可以通過改變土壤中的N∶P值來影響農業排水的富營養化程度和藻類水華。

（2）農業排水中的N∶P值非常有利于淡水藍藻水華的暴發。加強對排水中的C∶N∶P值的研究，分析不同季節、排水區域農業排水中的限制性營養鹽對水體富營養化治理有利。

（3）微生物有較強治理氮磷營養鹽污染的能力，通過與濕地植物的“共生作用”可降低水體中的Chl-a，凈化水質。環境中適當的C∶N∶P值對維持微生物群落結構和農業面源污染的治理有重要意義。

（4）浮游植物元素組成、化學物質及酶活性受環境中的C、N、P化學計量特征值變化影響顯著。藍藻水華更容易在低N∶P值下占據優勢，因此要保護藻類生物多樣性和控制藍藻水華要盡量控制水體中P的含量。

（5）浮游動物元素組成保持相對恒定的穩態性，可通過攝食作用儲存水體中的磷。在生態攔截溝渠中實施以浮游動物捕食為主體的經典生物操縱具有調節N∶P值，增強水生植物競爭力，控制藻類水華的效果。

（6）沉水植物培植可以有效治理水體富營養化。在生態攔截溝渠中配合水體N∶P值提升、水體透明度提高和水體流速降低等措施實施效果更佳。同時，使用多種水生植物組合治理相對單一沉水植物治理的效果更好。

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