桑溝灣浮游動物群落時空分布及養殖活動對其影響＊

劉 萍，宋洪軍，張學雷，王宗興，孫丕喜

（1.中國海洋大學 海洋與大氣學院，山東 青島266100；2.國家海洋局 第一海洋研究所，山東 青島266061）

浮游動物作為海洋中的次級生產者，是海洋食物網的關鍵組成部分和物質轉換過程中的重要環節，在海洋生態系統中起著承上啟下的重要作用［1］。海灣既與外海連通，又被陸地環繞，因而受陸海相互作用和人類活動干擾強烈，導致海灣生態系統承受多重環境壓力并發生了很大的變化［2－4］，因此海灣中的浮游動物群落呈現出明顯區域特征的時空變化。長期觀測資料表明，膠州灣和大亞灣浮游動物群落近年來均呈現種類組成變化和生物量季節變化規律改變的特征［1，5－6］，而這些長期變化特征均與人類活動導致的海灣生態環境變化密切相關［7－8］。

桑溝灣地處山東半島東端，臨南黃海北部，灣內水產資源豐富，是我國北方著名的海水增養殖基地。但隨著養殖規模的擴大，灣內生態環境日益惡化，嚴重影響了桑溝灣生態系統的健康發展［9］。目前已有的桑溝灣生態系統現狀及變化研究主要集中在水動力條件［10－11］、化學環境［12－13］、浮游植物［14－15］以及養殖容量［16－17］等方面，而浮游動物方面研究報道較少，僅在20世紀80年代桑溝增養殖環境綜合調查［18］、90年代次級生產力研究［19］以及2007年生態系統服務價值研究［20］中有所涉及。

我們依據2009—2010年度6個雙月航次的現場浮游動物調查資料，系統分析了桑溝灣海域浮游動物群落的種類組成、優勢種、生物量與多樣性的分布特征，并結合1983年至今4個年度的歷史資料比較了桑溝灣浮游動物豐度和生物量的長期變化特征，初步探討了桑溝灣浮游動物群落時空變化與灣內貝類和海帶養殖活動間的關系，以期為桑溝灣生態系統研究、管理與保護等工作提供基礎性資料和科學依據。

1 材料和方法

1.1 現場采樣和樣品分析

分別于2009－04，2009－06，2009－08，2009－10，2009－12和2010－02在桑溝灣海域開展了6個雙月航次的生態調查，調查站位布設9個（圖1）。根據灣內養殖活動布局［21］，A1和A2站點為近岸貝類養殖區，B1～B6站點為貝藻混合養殖區，C1站點為灣外海帶養殖區。

浮游動物樣品現場采集使用淺水Ⅰ型浮游生物網（網口內徑50cm，孔徑約為0.506mm，網長145cm）底表垂直拖網獲取，5%福爾馬林（體積分數）海水溶液固定保存。實驗室采用重量法獲取浮游動物濕重，通過鏡檢進行種類鑒定①種類的拉丁文名稱依據世界海洋物種名錄（World Register of Marine Species，WoRMS）更新，中文名稱以《中國海洋生物名錄》（劉瑞玉，2008）為準.和個體計數，得出浮游動物總生物量和各種類豐度。整個采集和處理過程均按照《海洋調查規范》［22］執行。

圖1 桑溝灣海域浮游動物采樣站位分布圖Fig.1 Location of the zooplankton sampling stations in the Sanggou Bay

1.2 歷史資料來源和數據分析

歷史資料來自國家海洋局第一海洋研究所在1983—1984、1989—1990、1999—2000和2003—2004四個年度逐月調查的桑溝灣浮游動物豐度和生物量數據。為減小因站位設置產生的統計誤差，年際變化研究中生物量和豐度為單一航次各站位間的平均數。

浮游動物群落（含浮游幼體類）特征分析中，優勢種根據每個種的優勢度值來確定，生物多樣性采用Shannon多樣性指數（H′，log2）和Pielou均勻度指數（J′）來分析，詳細計算公式和過程參見文獻［23］，本文不再贅述。

2 結果

2.1 2009－2010年度種類組成與優勢種

桑溝灣2009—2010年度6個航次調查共鑒定出浮游動物61個種類（包括浮游幼體21類）。橈足類最多（達到21種），其次為刺胞動物（5種）、糠蝦類和端足類（各4種），而枝角類、磷蝦類、漣蟲類、毛顎類、被囊類等種類較少（各1～2種）。單航次調查物種數為22～35種，該年度的夏季和秋季的物種數相對較高（2009－06，2009－08和2009－10物種數均在30種以上），春季（2009－04為28種）和冬季（2009－12和2010－02分別為22種和25種）相對較低。

調查結果發現，桑溝灣海域浮游動物的優勢種為強壯濱箭蟲（Aidanosagittacrassa）［24］、中華哲水蚤（Calanussinicus）、小擬哲水蚤（Paracalanusparvus）、洪氏紡錘水蚤（Acartiahongi，舊誤為雙刺紡錘水蚤Acartiabifilosa）［25－26］和擬長腹劍水蚤（Oithonasimilis）等種類（表1，其中部分浮游幼體類群豐度較高，也具有優勢地位，因其非單一物種，故雖在計算之列但未在表中列出）。優勢種組成隨季節變化顯著，相鄰航次共同的優勢種僅為2～3種。強壯濱箭蟲是全年優勢種，在6個航次中豐度均為優勢，中華哲水蚤和小擬哲水蚤也是常見優勢種類，在大部分月份占優勢且全年均出現。

表1 2009—2010年度桑溝灣主要浮游動物種類及其優勢度周年變化Table 1 Annual variations of the dominant zooplankton species in the Sanggou Bay in 2009－2010

根據出現頻率選取部分浮游動物優勢種，以研究桑溝灣浮游動物種群豐度的周年變化（圖2）。其中，強壯濱箭蟲在2010－02豐度最高（平均值達80.0個／m3），2009－04次之，2009－06豐度最低（僅為13.7個／m3）；中華哲水蚤則呈現2－6月豐度高于8－12月的特征，2月豐度最高（平均值20.2個／m3），10月豐度最低（平均值1.8個／m3）；小擬哲水蚤則呈現數量級的變化，2月豐度最高（達到287.2個／m3），6－10月在10～20個／m3，而12月和4月則僅為2～5個／m3；洪氏紡錘水蚤在6月和12月成為優勢種，但豐度在12月和2月相對較高（平均為5.2和5.1個／m3），其他月份相對較低，4月最低（僅在個別站位零星分布）。綜合來看，2月桑溝灣浮游動物優勢種豐度相對較高，6月各優勢種間豐度差異最小。

圖2 2009—2010年度桑溝灣浮游動物部分優勢種豐度的周年變化Fig.2 Annual variations of several dominant zooplankton species abundance in the Sanggou Bay in 2009－2010

2.2 生物量時空分布

桑溝灣海域浮游動物濕重生物量全年平均值為151.3mg／m3，各月平均值呈現由2－12月降低的趨勢：2月生物量（272.1mg／m3）最高，4月次之（208.7mg／m3），6，8和10月逐漸降低（分別為130.1，103.4和100.5mg／m3），至12月生物量最低（92.8mg／m3）。各月份生物量平面分布見圖3。整體特征是4，6和12月由灣頂向灣外升高，而2，8，10月則由灣外向灣頂升高：4月浮游動物生物量高值區分布在灣口南部站位，且呈現由東南向西北降低的分布趨勢；6月生物量高值區北移至中部灣口區域，且在灣西北部形成一較大生物量低值區；8月生物量高值點在西部近岸的A2站位，且整體呈現由西向東逐漸降低的趨勢；10月生物量空間分布規律與8月相似，即由西向東生物量逐漸降低；12月生物量高值區集中在灣口中部，低值區在灣的西南部，整體變化呈現由西南向東北方向上升的趨勢；2月整個灣內浮游動物生物量普遍較高，近岸的A2站位和中央區的B3站位超過500mg／m3，灣口區相對低值，空間分布呈現由西向東降低的大致趨勢。

圖3 2009－2010年度桑溝灣浮游動物濕重生物量的時空分布（單位：mg·m－3，黑色實點表示取樣站位）Fig.3 Spatio－temporal distributions of the zooplankton biomass in the Sanggou Bay in 2009－2010（wet weight：mg·m－3，black dots represent sampling sites）

桑溝灣浮游動物生物量在不同養殖區時空分布差異顯著（圖4）。貝類養殖區年平均生物量最高（171.1mg／m3），貝藻混養區居中（147.6mg／m3），海帶養殖區最低（133.3 mg／m3）。空間比較上，貝類養殖區的浮游動物生物量在8，10和2月顯著高于其它2類養殖區，而海帶養殖區在4和12月的生物量顯著高于另外2區域，貝藻混養區僅在6月稍高于2個單一種類養殖區。時間比較上，貝類養殖區在2月生物量最高，6月最低；貝藻混養區呈現由2月至12月浮游動物生物量逐漸下降的趨勢；海帶養殖區則是4月生物量最高，8月最低。

圖4 2009－2010年度桑溝灣不同養殖區的浮游動物濕重生物量Fig.4 Zooplankton biomass in the different aquaculture areas in the Sanggou Bay in 2009－2010

2.3 多樣性時空分布

2009—2010年度調查的桑溝灣浮游動物群落物種多樣性指數（H′）年平均值為2.40（表2），周年比較結果為8月多樣性最高，10月和2月次之，6月和12月稍低，4月年度最低。均勻性指數J′年平均值為0.67，周年變化特征與多樣性相似，為8月最高，4月最低。總體來看，8月多樣性和均勻度較高說明其浮游動物群落相對其他月份較為穩定，而4月多樣性和均勻性平均值為低值，且最大值和最小值之間波動范圍較大，說明該月份浮游動物群落結構最不穩定。

表2 桑溝灣浮游動物群落的多樣性（H′）和均勻度（J′）周年變化Table 2 The annual variations of the zooplankton community diversity（H′）and evenness（J′）in the Sanggou Bay

桑溝灣海域浮游動物物種多樣性指數（H′）的各月份平面分布如圖5所示。4月浮游動物群落在灣的西北近岸區形成多樣性高值區，而在灣中部的B2站位形成一顯著低值區；6月灣口區為多樣性顯著高值區，而在調查區的西北和西南部為低值區，空間上呈現舌狀分布特征；8月整個調查海域的多樣性均較高，灣北部和灣口區仍要高于西南部的多樣性；10月多樣性空間分布比較均勻，灣的南部要比北部整體多樣性高；12月在灣的東南部形成一高值區，并向西北方向延伸，兩側海域多樣性逐漸降低；2月多樣性空間分布呈現在灣中部靠灣口區域形成低值區并向周圍海域逐漸升高的特征。

不同養殖區域比較表明，3個區域浮游動物多樣性指數年平均值比較接近，貝類養殖區稍高（平均值2.42），貝藻混養區居中（2.40），而海帶養殖區稍低（2.35）。周年變化來看，4月貝類養殖區的多樣性顯著高于其它兩區，6月則是海帶養殖區顯著高于貝類養殖區和貝藻混養區，8月3個區域多樣性均為高值，10月和12月貝藻混養區稍高，而2月貝藻混養區稍低（圖6）。在8月多樣性高值期，3個區域的多樣性均為年度最高，而在4月多樣性低值期，3個區域差異較大（貝類養殖區較高，其它2個區顯著低值）。

圖6 2009－2010年度桑溝灣不同養殖區的浮游動物群落多樣性指數（H′）Fig.6 Zooplankton community diversity index（H′）in the different aquiculture areas in the Sanggou Bay in 2009－2010

2.4 長期變化特征

對比分析歷史資料發現，桑溝灣浮游動物豐度存在顯著的年際變化（圖7a）。桑溝灣歷年調查浮游動物豐度為9.0～1 118.7個／m3；年度比較，1983—1984年度最高（平均值達到348.0個／m3），2009—2010年度和1989—1990年度次之（平均值分別為266.4和257.4個／m3），而1999—2000年度和2003—2004年度浮游動物豐度較低（平均值僅為41.2和51.4個／m3）。1983—1984年度浮游動物豐度最高值發生在2月，而8—10月為另一高峰期，周年變化規律呈現雙峰特征；1989—1990年度浮游動物豐度最高值發生在8月（豐度超過1 000個／m3），其它月份相對較低且變化幅度不大，周年變化呈現單峰特征；1999—2000年度浮游動物豐度最高值發生在2—3月（僅為88.7和112.5個／m3），其它月份豐度均較低（絕大多數低于50個／m3；2003—2004年度最高值發生在3—4月（僅為95.6和125.2個／m3），且冬季和春季的豐度稍高于夏秋兩季節；2009—2010年度2月豐度最高（904.0個／m3），其它月份豐度為89.6～237.0個／m3，相對較低。由此我們發現桑溝灣浮游動物豐度的長期變化特征：桑溝灣浮游動物豐度在1983—2004年間呈現降低的趨勢，但2009－2010年度又有所上升，周年變化特征由雙峰向單峰轉變，且高峰期發生月份體現從夏秋兩季向冬春兩季轉變的趨勢。

圖7 桑溝灣浮游動物豐度和生物量年際變化Fig.7 Inter－annual variability of zooplankton abundance and biomass in the Sanggou Bay

桑溝灣歷年調查浮游動物濕重生物量為8.8～220.6mg／m3（圖7b），年度比較來看2009—2010年度生物量最高（平均值達到151.3mg／m3），1983—1984年度和2003—2004年度次之（平均值分別為114.3mg／m3和112.1mg／m3），1999—2000年度較低（平均值82.8mg／m3），而1989—1990年度浮游動物生物量最低（平均值僅為39.2mg／m3）。1983—1984年度浮游動物生物量高峰期發生在12月至翌年3月（平均達到168.3mg／m3），而8—9月為低生物量期；1989—1990年度浮游動物生物量在5月出現顯著低值（8.8mg／m3），2—4月稍高（超過50mg／m3），9—11月又出現一相對低值期；1999—2000年度浮游動物生物量最高值發生在3月（為161.6mg／m3），低生物量月份集中在8—11月；2003—2004年度浮游動物高生物量發生在3—4月（約200mg／m3），秋季的生物量顯著低于其他季節；而2009—2010年度2月生物量最高（272.1mg／m3），4月次之（208.7mg／m3），其他月份豐度為92.8～130.1mg／m3，周年變化呈現由2月至12月逐漸降低的趨勢。分析可知，桑溝灣浮游動物生物量高峰期一般發生在冬季和早春時間（12月至翌年4月），而秋季生物量較低，但長期變化來看，桑溝灣浮游動物生物量呈現年際波動的特點。

3 討論

3.1 桑溝灣浮游動物群落特征對比分析

歷史資料顯示，桑溝灣浮游動物群落年度調查物種數為27～45種。其中，1982年全國海岸帶和灘涂資源綜合調查鑒定桑溝灣浮游動物31種，其中橈足類12種［26］；1983—1984年度桑溝灣周年調查獲得浮游動物45種，其中橈足類23種，水母13種，糠蝦2種［26］；2003—2004年度4航次調查共鑒定出浮游動物27種（橈足類10種）［20］。2009—2010年度共鑒定浮游動物物種數為61種（橈足類21種），相對歷史資料鑒定物種數較多。但這不能說明桑溝灣浮游動物物種數在2009—2010年度有所增加，因為浮游動物物種數變化的原因除了浮游動物群落的自然變化外，也包含了物種鑒定的人為差異。隨著分類學的發展，更多的新物種被發現或命名，單一物種數指標在反映浮游動物多樣性變化特征具有局限性。

桑溝灣浮游動物優勢種年際變化不顯著。1982年度調查浮游動物優勢種主要為中華哲水蚤、強壯濱箭蟲、鳥喙尖頭溞（Peniliaavirostris）等種類［26］；1983—1984年度調查優勢種包括強壯濱箭蟲、中華哲水蚤、克氏紡錘水蚤（Acartiaclausi）、擬長腹劍水蚤、近緣大眼水蚤、鳥喙尖頭溞等種類［26］；2003—2004年度優勢種主要為強壯濱箭蟲、中華哲水蚤、真刺唇角水蚤（Labidoceraeuchaeta）、鳥喙尖頭溞等種類［20］。結合本文2009—2010年度優勢種調查結果發現，桑溝灣歷年浮游動物優勢種類群比較穩定，強壯濱箭蟲和中華哲水蚤是桑溝灣海域多年來一直存在的2個優勢種類。

與同區域海灣相比，桑溝灣浮游動物群落與榮成灣、膠州灣等特征具有相似之處。我們對榮成灣2009年度調查共發現59個種類的浮游動物，優勢種主要為強壯濱箭蟲、中華哲水蚤、小擬哲水蚤和擬長腹劍水蚤等種類，濕重生物量周年變化呈現冬季高、夏季低的特點，多樣性指數平均值為2.50且呈現夏季高、春季低的特點［23］。榮成灣這些浮游動物群落特征均與我們的桑溝灣研究結果一致。孫松等［1］基于膠州灣生態系統觀測站的數據資料系統分析了近30a（1977—2008年）來膠州灣浮游動物群落的長期變化特征，其中膠州灣生物量和豐度的季節變化已由1990年代夏季最高轉變為2000年之后春季最高、夏季次之的特征。這點與我們分析得出的桑溝灣浮游動物豐度長期變化特征相似。

3.2 養殖活動對桑溝灣浮游動物時空分布的影響

桑溝灣海域養殖活動十分發達，養殖品種主要包括經濟性貝類（如櫛孔扇貝、太平洋牡蠣等）和海帶，海帶養殖主要發生在低溫的冬春兩季，而貝類快速生長主要在溫度較高的夏秋兩季。海帶和貝類不同的生長活動對海灣浮游動物群落分布特征會產生不同的影響［23］，海帶養殖主要通過下苗時施肥以及生長時消耗營養鹽等方式影響浮游植物生長，進而作用到浮游動物，而貝類養殖則是通過對浮游生物的攝食壓力影響浮游動物群落分布特征。首先，冬季（2月）桑溝灣海域營養鹽含量維持在較高水平［27］，葉綠素濃度相對較低［28］，但浮游動物生物量較高。這主要是由于冬季強混合作用使水體營養鹽得到補充，但水溫較低使浮游植物生長受到限制，而浮游動物生物量增加則與貝類養殖有關。冬季的低水溫使養殖貝類生長減緩，對浮游動物的攝食壓力下降顯著，浮游動物得以快速生長，導致貝類養殖區浮游動物生物量較高（圖4），而浮游植物現存量由于浮游動物的攝食顯著下降［28］。其次，春季（4月）營養鹽含量下降至較低水平［27］，葉綠素濃度有所增加［28］，浮游動物生物量仍然較高，但空間分布規律變化顯著，桑溝灣4月浮游動物生物量平面分布趨勢幾乎與2月相反，呈現海帶養殖區浮游動物生物量顯著高于貝類養殖區的特征。貝類養殖區浮游動物生物量的快速下降是由于養殖貝類攝食壓力隨溫度升高而提升和較低浮游植物生物量導致的食物不足雙重作用的影響，而海帶養殖區浮游動物生物量顯著升高則是與該海域春季浮游植物的快速增長有關。再者，夏季（8月）和秋季（10月）貝類養殖區浮游動物生物量高于海帶養殖區（圖4），主要是由于陸源營養物質的輸入促進近岸區浮游植物生長而為浮游動物生物量增加提供了豐富的食物。此外，4月份貝類養殖區的浮游動物多樣性顯著高于海帶養殖區（圖6），也是由于養殖貝類攝食壓力增加所導致。

綜上所述，桑溝灣浮游動物群落在養殖活動的影響下改變了原有的自然變化特征，不同養殖活動直接或間接地影響了浮游動物時空分布，而浮游動物群落的變化將通過食物網影響到整個海灣生態系統，在養殖活動對近海生態系統影響機制方面仍需展開進一步研究。

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