近20a我國近海赤潮特點與發生規律＊

郭 皓，丁德文，林鳳翱，關春江

（1.大連海事大學 環境科學與工程學院，遼寧 大連，116026；2.國家海洋環境監測中心，遼寧 大連，116023；3.近岸海域生態環境國家海洋局重點實驗室，遼寧 大連，116023；4.國家海洋局 第一海洋研究所，山東 青島，266061）

赤潮（Red－tide）是一種海洋生態異常現象，國際上將造成危害的赤潮稱為有害藻華（Harmful Algal Blooms，HABs）［1］。近年來河口、內灣和沿岸水域污染不斷加劇，水體富營養化程度日趨嚴重，赤潮發生的頻率和危害程度明顯上升，尤其是甲藻類赤潮有增多的趨勢，但赤潮的發生機制仍未完全研究清楚［2］。

我國海域幅員遼闊，入海河流眾多。隨著海洋生態環境的改變，近年來我國海域赤潮災害頻繁發生，不僅影響到海洋生態系統和水產養殖業［3－5］，因赤潮毒素引發的食品安全也對人類身體健康和生命安全帶來了威脅［6］。我國赤潮記錄起自20世紀30年代，但一直到80年代也僅是零星記錄。隨赤潮危害程度的增加，本世紀初開始，我國加大了對赤潮的監測與研究力度，國家海洋局在全國沿海省市設立了19個赤潮監控區，沿海監測部門在赤潮監控區內開展了高密度、高頻率、多學科的綜合調查監測，我國海域記錄的赤潮事件明顯增多，赤潮發生特點和規律逐漸顯現，針對我國各海區［7－9］和不同海域［10－13］赤潮發生情況的研究也有陸續報道，但對我國沿海赤潮發生總體情況的研究較少［14－15］。本研究通過全面梳理和分析赤潮監測及研究數據，掌握了大量的一手資料［16－19］。因90年代之前數據記錄的匱乏，本研究重點分析了從1995－2014年20a間我國近海赤潮發生的特點和規律，這對于掌握海區赤潮生物演替規律，揭示赤潮爆發機制，防范赤潮毒素危害等具有重要意義。

1 近20a我國近海赤潮總體概況

1995－2014年的20a間，我國近岸海域共記載赤潮事件約1 160次，累計發生面積約214 700km2。其中，造成較大經濟損失的災害性赤潮70余次，直接經濟損失約36億元。

如圖1所示，1995－2000年，所記錄的赤潮發生次數和累計面積相對較少，年均16次和4 250km2，但1998年和2000年因赤潮造成的直接經濟損失分別為8.50億元和2.73億元；自2001年起，赤潮年發生次數維持在50次以上，年均次數、面積和損失分別為76次、13 520km2和1.72億元。其中，2003年發生赤潮119次，為歷年記錄數量之最；2004，2005年連續2年赤潮累計面積均超過26 600km2；1998，2000，2010和2012年因赤潮災害帶來的直接經濟損失均超過2.06億元，其中，2012年米氏凱倫藻在我國東南沿海一帶引發的赤潮對水產養殖業帶來了毀滅性的打擊，直接經濟損失超過20億元［20］。

圖1 1995－2014年我國沿海赤潮發生總體情況Fig.1 General situation of red tide in China during 1995－2014

圖2 1995－2014年我國沿海赤潮月發生情況Fig.2 Monthly situation of red tide in China during 1995－2014

我國海域發生的赤潮具有明顯的季節特征。如圖2所示，每年的4－9月份為赤潮高發季節，其發生次數、面積和經濟損失呈現相同的變化趨勢。其中，5，6，7月三個月份赤潮的發生次數、面積和經濟損失占到全年赤潮總量的65.7%，81.4%和70.3%。每年冬季赤潮零星出現在我國南海海域，其發生范圍和造成的損失也相對較小。

我國海域引發赤潮的生物門類主要包括甲藻門、硅藻門、著色鞭毛藻門、藍藻門、綠藻門、棕鞭藻門和原生動物等，共90余種［17，21－22］（圖3）。其中，甲藻門、硅藻門和著色鞭毛藻門生物引發的赤潮分別占到50.0%，20.7%和7.5%，未定種類赤潮約占17.9%。主要赤潮生物為東海原甲藻（Prorocentrumdonghaiense）、夜光藻（Noctilucascintillans）、中肋骨條藻（Skeletonemacostatum）、米氏凱倫藻（Kareniamikimotoi），其發生次數和范圍遠高于其他種類；其次為紅色中縊蟲（Mesodiniumrubrum）、球形棕囊藻（Phaeocystisglobosa）、錐狀斯氏藻（Scrippsiellatrochoidea）、海洋卡盾藻（Chattonellamarina）等種類。另外，一些有毒、有害藻類如叉角藻（Ceratiumfurca）、赤潮異彎藻（Heterosigmaakashiwo）、短凱倫藻（Karenia brevis）、多環旋溝藻（Cochlodiniumpolykrikoides）、多紋膝溝藻（Gonyaulaxpolygramma）、束毛藻（Trichodesmiumspp.）、紅色赤潮藻（Akashiwosanguinea）、具刺膝溝藻（Gonyaulaxspinifera）、鏈狀裸甲藻（Gymnodiniumcatenatum）、塔瑪亞歷山大藻（Alexandriumtamarense）、微小原甲藻（Prorocentrumminimum）等也時常引發赤潮。

圖3 1995－2014年主要赤潮生物類群及其引發赤潮的次數Fig.3 Dominant red－tide groups and evoked cases during 1995－2014

不同類群赤潮生物引發的赤潮具有明顯的季節性。如圖4所示，硅藻類赤潮的高發期在每年的4－10月；甲藻類赤潮在每年的3月份開始旺發，夏、秋季節（4－10月份）進入高峰期，然后開始下降；著色鞭毛藻類赤潮全年表現較為平緩，沒有明顯的季節差別；綠藻－棕鞭藻類赤潮僅發生在春夏之交（4－6月份）；藍藻類赤潮高發期在每年的夏季（5－7月份）和秋冬季節；原生動物（紅色中縊蟲）赤潮全年均可發生。

圖4 不同月份主要赤潮生物類群及引發赤潮的次數Fig.4 Monthly change of primary red－tide groups and evoked cases

2 各海區赤潮發生特點分析

2.1 總體狀況

我國沿海赤潮發生數量、影響范圍和造成的經濟損失具有顯著的區域特點。東海海域為赤潮高發區和多發區，其發生次數、面積和損失分別占到赤潮總量的57.6%，62.4%和64.7%；其次為渤海，其數量、面積和損失分別占到赤潮總量的13.6%，23.4%和20.0%；黃海和南海海域相對較少（圖5）。近20a發生造成較大直接經濟損失的災害性赤潮70余次，渤海、黃海、東海和南海海域分別占12.7%，7.0%，62.0%和18.3%。

圖5 1995－2014年各海區赤潮發生情況Fig.5 General situation of red tide in 4sea－areas during 1995－2014

2.2 年度變化

我國海域跨越暖溫帶、亞熱帶和熱帶三個氣候帶，環境差異較大，各海區赤潮發生情況各異（圖6）。東海赤潮無論在數量、范圍和損失方面都遠高于其他3個海區，年平均次數33次，年均面積近6 700km2。其中，2003－2007年間年發生次數均超過50次，累計面積年均14 500km2，出現明顯的峰值特征。

圖6 1995－2014年各海區赤潮年度變化Fig.6 Annual change of red tide in 4sea－areas during 1995－2014

渤海為我國內海，赤潮發生次數雖略低于南海，但累計面積和造成的經濟損失高于黃海和南海。其中，2001，2004－2006，2011－2013年赤潮發生次數較高，但最大累計面積出現在1999年，約8 640km2，其次為2004，2005和2009年，累計面積均超過5 200km2。

總體而言，黃海海域赤潮發生次數和范圍相對較小，且年度變化較大，沒有明顯的規律性。其中，2004－2005，2008－2009及2012年赤潮發生次數較多，年均超過10次；面積較大的赤潮發生在2001和2011年，均超過4 200km2。

南海海域赤潮波動性相對平緩，高發年份在2001－2007，2010－2012年，年均10次左右；南海赤潮面積相對較小，年累計面積接近或超過500km2的赤潮出現在2002－2007年以及2012年和2014年。

2.3 季節變化

各海區赤潮發生顯現出不同的季節特點（圖7）。渤海赤潮高發季節為每年的5－7月，赤潮范圍遠大于其他月份；這3個月份赤潮數量和面積分別占到渤海全年赤潮總量的65.4%和80.1%；8－10月份，赤潮次數持續減少；進入秋冬季節后則極少發生。

黃海海域赤潮發生總趨勢類似于渤海。每年的5－9月份為赤潮高發季節，其中8，9月份赤潮數量較高，而5月份赤潮累計面積達到最大；這5個月份赤潮的發生次數和面積分別占到全年赤潮總量的84.9%和94.8%。從10月份直到次年的4月份，黃海海域赤潮較少發生。

?王浦劬、賴先進:《中國公共政策擴散的模式與機制分析》，《北京大學學報》(哲學社會科學版)2013年第6期。

圖7 1995－2014年不同月份各海區赤潮發生情況Fig.7 Monthly change of red tide in 4sea－areas during 1995－2014

東海海域赤潮具有顯著的季節特征。進入4月，赤潮開始旺發，5－6月達到頂峰，赤潮數量和面積分別占到東海全年赤潮總量的71.8%和84.0%；隨后其數量和面積直線下降。

南海海域赤潮季節變化不很明顯，除9月份次數和面積均較少外，其余月份波動不大；赤潮面積在6月和11月各出現1個峰值，其他月份無顯著差異。

2.4 主要赤潮生物類群

各海區引發赤潮的生物類群不盡相同（圖8）。在渤海引發赤潮的主要生物類群包括甲藻、硅藻、著色鞭毛藻、棕鞭藻和原生動物等，近30種。其中，甲藻類、硅藻類和著色鞭毛藻赤潮數量分別占到渤海赤潮總量的48.4%，13.4%和13.4%；累計面積分別占到渤海赤潮總面積的45.0%，11.4%和17.3%。主要赤潮生物為夜光藻和抑食金球藻（Aureococcusanophagefferens），其中，夜光藻赤潮的數量和面積分別占到渤海赤潮總量的34.4%和29.5%；抑食金球藻赤潮從2009年開始在渤海秦皇島沿岸海域連續出現［23－24］，幾年間累計面積近7 000km2，數量和面積占比分別達到到渤海赤潮總量的3.2%和14.0%。

黃海海域引發赤潮的主要生物類群包括甲藻、硅藻、著色鞭毛藻和原生動物等，其中，甲藻類、硅藻類和著色鞭毛藻赤潮數量分別占到渤海赤潮總量的40.5%，20.6%和13.5%；累計面積分別占到黃海赤潮總面積的36.9%，21.5%和7.9%。最主要的赤潮生物為夜光藻和中肋骨條藻，其中，夜光藻赤潮的數量和面積分別占到渤海赤潮總量的21.4%和30.9%；中肋骨條藻赤潮的數量和面積分別占到黃海赤潮總量的8.7%和9.3%。

圖8 各海區主要赤潮生物及其引發赤潮情況Fig.8 Main red－tide species and evoked cases in 4sea－areas

東海海域引發赤潮的主要生物類群包括甲藻、硅藻和原生動物等，其中，甲藻類、硅藻類赤潮數量各占到東海赤潮總量的44.0%；累計面積分別占到東海赤潮總面積的57.0%和19.1%。最主要的赤潮生物為東海原甲藻、中肋骨條藻、米氏凱倫藻和夜光藻，其中，東海原甲藻赤潮的數量和面積分別占到東海赤潮總量的30.2%和37.0%；中肋骨條藻赤潮的數量和面積分別占到東海赤潮總量的13.8%和14.6%；米氏凱倫藻赤潮的數量和面積分別占到東海赤潮總量的9.8%和11.2%。

南海海域引發赤潮的主要生物類群包括甲藻、硅藻和著色鞭毛藻等，其中，甲藻類、硅藻類和著色鞭毛藻赤潮數量分別占到南海赤潮總量的43.7%，18.1%和19.1%；累計面積分別占到南海赤潮總面積的24.5%，35.1%和24.8%。最主要的赤潮生物為中肋骨條藻、夜光藻和球形棕囊藻，其中，中肋骨條藻赤潮的數量和面積分別占到南海赤潮總量的11.1%和19.9%；夜光藻赤潮的數量和面積分別占到南海赤潮總量的9.5%和4.8%；球形棕囊藻赤潮的數量和面積分別占到南海赤潮總量的8.5%和16.9%。

2.5 災害性赤潮及其造成的直接經濟損失

本文所指的災害性赤潮主要是對水產養殖業造成較大直接經濟損失的赤潮事件，不包括對海洋生態系統、人類健康、旅游娛樂業等造成間接經濟損失的藻華事件。1995－2014年，我國海域發生災害性赤潮70余次，累計面積約31 400km2，僅分別占赤潮發生總數的6.1%和14.6%，但造成直接經濟損失約36億元。4個海區中，東海海域發生災害性赤潮40余次，累計面積超過16 300km2，造成直接經濟損失超過23億元，分別占到赤潮總次數、總面積和總損失的62.0%，51.9%和64.7%；黃海海域發生災害性赤潮的次數、面積和造成的經濟損失相對較少，僅占7.0%，7.3%和3.5%；渤海和南海海域赤潮造成的經濟損失各占20.0%和11.9%。

圖9 1995－2014年我國沿海災害性赤潮發生情況Fig.9 Disastrous red tides and direct economic losses during 1995－2014

統計數據表明（圖9），20a間災害性赤潮以甲藻類赤潮為主，其發生次數、面積和造成的經濟損失分別占到災害性赤潮總次數、總面積和總損失的67.6%，51.9%和83.6%；主要種類包括米氏凱倫藻［5，28］、叉角藻（Ceratiumfurca）、夜光藻、裸甲藻（Gymnodiniumsp.）、東海原甲藻、雙胞旋溝藻（Cochlodiniumgeminatum，現更名為雙胞多溝藻Polykrikosgeminatum）等［25－27］。其中，影響最大的為米氏凱倫藻赤潮［28］，有17次造成較大經濟損失，損失額度占到總量的67.5%；其次為叉角藻赤潮，損失額度占到總量的14.0%；夜光藻和東海原甲藻赤潮雖然發生次數較多，但造成的經濟損失相對較少。著色鞭毛藻類赤潮也多次引發災害性赤潮，其占比分別為11.3%，22.5%和5.7%，主要種類包括球形棕囊藻、棕囊藻sp.、海洋卡盾藻（Chattonellamarina）等。抑食金球藻赤潮具有明顯的地域性和季節性，近幾年主要發生在渤海海域，高發月份為5－7月，影響范圍和造成的經濟損失較大；紅色中縊蟲赤潮在我國海域全年均可發生，但造成的經濟損失相對較少。

2.6 高發性赤潮及原因種分析

圖10 各海區高發性赤潮數量及生物種類Fig.10 High incident red tides and species in 4sea areas

東海原甲藻主要分布在我國東海海域，其最適溫度為18～22℃、鹽度為22～31。自上世紀90年代后期，每年的4－9月，尤其是5，6月份東海海域都會爆發大規模的東海原甲藻赤潮。其中，2003年赤潮次數達32次。近20a間，共發生超過1 000km2的赤潮16次，累計面積約25 740km2，占東海原甲藻赤潮總面積的51.8%。因本種或其他伴生種引發的赤潮造成直接經濟損失約910萬元，主要危及養殖的魚、蝦、鮑魚等。周名江和朱明遠［29］研究顯示，該種赤潮基本分布在27～31°N、沿30～50m等深線的海底地形陡變區海域，該海域大部分時間都處于富營養化狀況。而在此之前，東海浮游植物群落保持著以硅藻為主、甲藻為次的結構特征，這可能與水溫及營養鹽組成變化有關。當水溫低于20℃時，自然海域赤潮生物優勢種為東海原甲藻并形成赤潮；水溫超過23℃時，東海原甲藻種群迅速衰退，中肋骨條藻成為優勢種群［37］。該區域溶解無機氮秋季以NO3－N為主，春季以NH4－N為主，東海原甲藻在自然海水中可利用的氮源及其廣泛，高N／Si情況下甲藻的生長明顯優于硅藻［30］。同時，N／P對東海原甲藻的生長有明顯作用，研究表明，N／P＜10時就會導致甲藻大量增殖，春季由臺灣暖流帶來的大量磷酸鹽導致東海海域營養鹽結構變化，這也是春季東海原甲藻赤潮爆發的一個重要原因［29－31］。

夜光藻在我國近海分布廣泛，對環境的適應能力很強，在水溫7.4～28.6℃，鹽度14.8～32.9的范圍內均能生長。研究結果顯示，夜光藻大量繁殖的最適水溫為18℃，適宜鹽度為25～30，且對高鹽（45）的耐受能力比對低鹽（10）的耐受能力要高，表明夜光藻屬于耐溫耐鹽上限較高的赤潮生物［32］。近20a該種在我國各海區幾乎每年都會引發赤潮，其中，2003年就發生了23次夜光藻赤潮，累計面積達750km2。大面積赤潮主要發生在渤海和黃海海域，如1999－07，該種在遼東灣形成了6 330km2的赤潮；2005－06，在遼寧營口鲅魚圈夜光藻赤潮面積達2 000km2；2011－05，鴨綠江口－遼寧大連長海海域赤潮面積達4 000km2，上述幾次赤潮累計面積約占夜光藻赤潮總面積的58.8%。因本種引發的赤潮造成直接經濟損失約5 340萬元，主要受災種類為魚、蝦、貝、藻類。夜光藻屬于異養性甲藻，主要以浮游植物和浮游動物為餌料，在生產力較低的環境條件下難以形成數量巨大的種群。河口區域由于營養豐富，浮游植物生長迅速而改善了夜光藻生長的餌料基礎，這可能是夜光藻赤潮爆發的原因之一［33］。食性實驗研究結果顯示，夜光藻對不同微藻的攝食強度依次為扁藻（Plalymonashelgolandica）＞等鞭金藻（Isochrysisgalbana）＞三角褐指藻（Phaeodactylum tricornyum）；扁藻的密度與夜光藻生長呈明顯相關關系。除攝食浮游植物外，夜光藻還攝食有機碎屑、小型浮游動物及其卵，攝食活動和營養繁殖具有晝夜節律性［33－35］。本種在赤潮爆發過程中易與中肋骨條藻交替成為優勢種［36］。

中肋骨條藻為廣溫、廣鹽性的近岸性硅藻，是我國近海常見的赤潮生物，也是良好的污染指示生物，其增殖速率很快，細胞分裂次數達每天6次［36］。近20a間，共發生超過1 000km2的赤潮7次，累計面積約13 824km2，占中肋骨條藻赤潮總面積的50.2%。本種生存水溫0～37℃、鹽度13～36，最適水溫24～28℃、鹽度20～30［16］。史亞波通過培養實驗，根據形態上和生理生態特征差異，把廣布于我國近海的骨條藻種群分成中肋骨條S.costafum和熱帶骨條藻S.tropisum，前者具1～2個色素體，屬于廣溫廣鹽種；后者具5～7個色素體，屬于高溫低鹽種［32］。在營養充分、水文和氣象條件相對穩定的情況下，中肋骨條藻在春、夏、秋三個季節均能形成繁殖高峰。特別是在長江下泄流量偏多，營養鹽尤其是硅和氮的輸入增加的情況下，更容易促使中肋骨條藻爆發性增殖并形成赤潮［36］。中肋骨條藻生長受N／P影響明顯，主要是受到N限制。N限制和P限制培養對中肋骨條藻種群過程影響的差別在于，P限制下，細胞生物量（葉綠素a和細胞數量）最大值隨溫度的增加而增加；相反，在N限制下，細胞生物量最大值隨溫度的升高而降低。半連續培養下東海原甲藻和中肋骨條藻種群生長過程與種間競爭研究表明，東海赤潮高發區的營養鹽濃度適合于東海原甲藻的種群生長，而低P限制可能成為中肋骨條藻等高營養鹽需求藻類生長的限制因子［37］。

米氏凱倫藻是一種典型的有毒赤潮藻類，在澳大利亞、日本、南美、北非和我國均引發過赤潮并造成了嚴重的經濟損失。20世紀初，我國沿海頻繁爆發米氏凱倫藻赤潮并由南向北擴展［28］。近20a由該種引發的赤潮近80次，累計面積約15 500km2。其中，1998－03珠江口爆發的米氏凱倫藻赤潮給粵港兩地造成經濟損失高達3.5億元，2012年，在浙江、福建多個海區連續爆發米氏凱倫藻赤潮，造成大量養殖鮑死亡，直接經濟損失超過20億元。米氏凱倫藻適溫范圍較窄，20～24℃生長良好。對鹽度變化敏感，適宜鹽度27.9～30.5，劇烈的鹽度變化導致滲透壓的改變，容易引起細胞破裂。本種有明顯的晝夜垂直移動，主要在海表至海表下2m間的水層活動［5］。米氏凱倫藻赤潮的發生與降雨相關性明顯，除降雨帶來豐富的營養鹽和微量元素外，低光照對米氏凱倫藻赤潮的形成也具有一定作用。本種對營養鹽要求較高，研究表明，高營養指數和磷酸鹽是米氏凱倫藻形成赤潮的重要條件，微量元素也具有較高的促進作用［28］。米氏凱倫藻赤潮的發生往往引發海洋生物的大量死亡并造成嚴重的經濟損失，其產生的溶血毒素和魚毒素，可溶解魚類的鰓組織引起生物死亡；米氏凱倫藻赤潮對海洋生態環境也產生顯著影響，如直接接觸活的米氏凱倫藻細胞可以導致浮游動物死亡［5］。近20a來，因米氏凱倫藻赤潮造成的直接經濟損失約24.3億元，占到赤潮災害總損失的67.5%，主要受災種類為養殖鮑魚和其他水產品種類。

3 結論

近年來我國海域赤潮發生特點是：赤潮高發期在氣象學上的春季和夏季；赤潮發生頻率增多、持續時間加長、危害程度增大；主要赤潮生物種類尤其是有毒赤潮藻類增多；赤潮頻發海域多為受無機氮和磷酸鹽污染較重的海域；大面積赤潮主要集中在近岸、近海和河口附近海域。

1）我國近岸海域全年均可發生赤潮，但隨海區不同，赤潮高發期有所差別。南海海域赤潮季節變化不顯著，其他3個海區的赤潮高發期集中在每年的5－9月份。

2）我國近岸海域均有赤潮發生記錄，高發區域在渤海和東南沿海；大面積赤潮也主要集中在渤海和東海近岸海域。其中，東海赤潮在數量、范圍和損失方面遠高于其他3個海區，并且具有明顯的季節特征。

3）我國海域引發赤潮的主要生物類群為甲藻、硅藻、著色鞭毛藻、藍藻和原生動物等，其中，有毒赤潮生物20余種；甲藻類赤潮占到赤潮總數的一半；引發赤潮次數最多的為東海原甲藻、夜光藻、中肋骨條和米氏凱倫藻等。

4）災害性赤潮以甲藻類赤潮為主，其中，米氏凱倫藻、叉角藻赤潮造成巨大經濟損失；主要受災品種為養殖貝類、魚類和蝦蟹類，海洋生態環境也受到嚴重影響。

5）甲藻類赤潮發生次數明顯高于其他種類，說明環境條件在赤潮優勢種的演替過程中起到了重要作用。

6）今后的工作中應更加關注有害藻華生物，結合長時空序列數據進行深入分析，這有助于我們掌握赤潮生物演替規律，對赤潮爆發作出預測預警，及時防范赤潮風險。

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