門頭溝區廢棄礦場自然恢復植被的異質性研究

黃大明李霄宋百敏鹽見正衛

(1.清華大學生命學院生態學研究室,北京 100084;2.北京林業大學林學院,省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室,北京 100083; 3.東營市勝利教育管理中心,東營 257000;4.日本國茨城大學理學部植物生態學研究室,水戶 310-0851)

門頭溝區廢棄礦場自然恢復植被的異質性研究

黃大明1李霄1宋百敏2,3鹽見正衛4

(1.清華大學生命學院生態學研究室,北京 100084;2.北京林業大學林學院,省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室,北京 100083; 3.東營市勝利教育管理中心,東營 257000;4.日本國茨城大學理學部植物生態學研究室,水戶 310-0851)

廢棄礦區植被恢復是現代生態學的一個重要研究領域,空間異質性是近年來用于研究植物群落的有效方法。本研究利用shiyomi的beta-二項分布方法對門頭溝地區廢棄礦區18種植物組成的群落進行對比分析。討論礦區植被恢復隨著時間的推移,群落異質性的變化?；謴蜁r間愈長,種之間異質性越小。

空間異質性 廢棄礦區 恢復生態學 beta-二項分布

1 引言

妙峰山鎮隸屬北京市門頭溝區，鎮政府駐地隴駕莊，東經116.04，北緯39.98，距區政府5.7公里，離市中心35公里。東北與海淀區接壤，東與軍莊鎮為鄰，東南與龍泉鎮相連，西南靠王平地區，西與雁翅鎮毗連，西北與昌平區交界。妙峰山鎮地處燕山山脈的淺山區，位于妙峰山、九龍山之間，南北狹長，總面積約112.28平方公里。妙峰山氣候為溫帶季風區，冬季干燥寒冷，最低溫度在零下-15℃左右，7、8月最高溫度在35℃左右。妙峰山風景名勝區比市內平均低7—8攝氏度。年平均降水量600-700毫米，大多集中在7-8月份，無霜期170-200天左右。冬季最大凍土深度為56-80厘米。夏季多刮東南風，冬季多刮西北風。年均風速3米/秒，最高風速24米/秒。樣地位于龍鳳嶺礦(圖1)，東經116.03347，北緯39.59199，隸屬門頭溝區妙峰山鎮擔禮村，占地面積6926.4平方米，山峰海拔209米，最大土層厚度約116厘米，采石場土層厚度約51厘米。該礦于1970年開始進行大規模開采，2002年礦場關閉。

圖1 門頭溝植被恢復研究的廢棄礦區

圖2 樣地模式

2 實驗方法

表1 樣地中主要植物種類

樣地123(圖2)均為東西向、南北向10米，小樣方10×10cm，樣地123均為草地，有放牧壓力，樣地1、2、3棄用時間分別約為15、10、5年。樣地1位置E116.03197，N39.59111，樣地2位置E116.03191，N39.59109;樣地3位置E116.03191，N39.59116。每個樣地由東西向、南北向各取10米1條樣線。每個樣線分成100等份，以之為邊長，每條樣線作100個10×10cm的小樣方;然后將每個小樣方等分成4個5×5cm更小的樣方。其中主要植物種類在表1。

數據采集[4]:以每個10×10cm樣方(后稱為L-quadrat)作為一個單位，統計上述18種植物在這每一個單位樣方的四個5×5cm樣方(后稱為S-quadrat)中出現的情況。把四個小樣方按順時針編號1234，記錄下出現了物種i的小樣方序號。如k在某大樣方的四個小樣方中都出現，記錄為1234。

將3組樣地共600個大樣方的植被出現情況錄入，記錄物種i在某大樣方中出現過的小樣方數——視為出現頻率。如i在某大樣方中的記錄為124或234，則記其為3。之后在統計物種i出現特定小樣方數的大樣方數目——是為出現對應頻率的次數。如表2。

3 數據處理與分析

空間異質性的研究很多(Patil&Stiteler;1974)。本研究采用日本學者MasaeShiyomi教授提出的一種基于β-二項分布的測量植被異質性方法[4]。

3.1 二項分布

在理想狀態下，植被i服從隨機分布，即在每一個S-quadrat中的出現概率是相同的。這樣植被i在L-quadrat中出現的S-quadrat數目符合二項分布模型[4]:

其中:nCk為組合數，k=0，1，2，3，4

這種情況要求環境條件均一，資源充足，植被之間沒有競爭壓力，從而不存在相互吸引或排斥。在此種群條件下，異質性為0。

3.2 Beta-二項分布[4]

在實際中，由于如水、光照等資源的不均一，氣候和地理因素的不均勻，以及放牧壓力、肥料施用、種間競爭、動物和人類行為等等方面的影響，植被類型不是隨機分布，而是呈現出異質性分布。

修訂植被在S-quadrat中的出現概率，π符合β分布，概率密度

其中，α(i)、β(i)為不完全β函數，我們定義是L-quadrat中的n個S-quadrat的相關系數，p為植被類型i的樣本總體頻度，有[3，4]:

于是:

Li:每個L中物種i的平均出現頻率

2:物種i在各L之間的方差

Li

ρi為植被類型i的植被異質性指數[4]。

植被異質性指數ρi高表明植被類型i在N個L-quadrat中出現的概率具有高的不均一性，而ρi=0表明植被類型i在N個L-quadrat中出現的概率為定值，植被類型i符合隨機分布[4，5]。

對于一個包含s(本課題s=18)種植被類型的群落:群落加權平均植被異質性指數[4]

植被整體多樣性指數

香農-威納指數

表2 樣線1東西向植被分布

3.3 數據分析

3.3.1 兩種方法計算樣地2植被出現的頻率數

規定計算:

DEV1=Σ4k=0nCk×Yk×ln(pk×(1-p)n-k)——二項分布

DEV2=Σ4k=0Yk×ln(xk/100)——beta二項分布

DEV3=Σ4k=0Yk×ln(Yk/100)——原始數據

用DEV3-DEV2表示beta-二項分布與實際分布的差距，DEV3-DEV1表示二項分布與實際分布的差距(圖3)。為進一步說明問題，將植被2、12的柱圖去掉(圖4)?？梢钥闯觯琤eta-二項分布模擬實際分布的效果非常好，相比二項分布與實際情況的差異很小，幾乎可以忽略。

3.3.2 樣地2各植物類群分布

由圖5-7可知，圖中虛線表示該樣地植被整體異質性，在這片區域中，植被可根據出現概率p和異質性大致分為三類:

長期以來，如何應對干旱一直是國際社會普遍關注的問題。如今，美國的干旱管理已從危機管理轉向風險管理；英國、澳大利亞提倡工程與非工程結合的管理體系，注重更為科學地規劃、設計、建設、管理與運用好水利工程體系，充分發揮水利工程的綜合效益；南非、以色列等國家，更加關注水的利用效率和效益，轉為適應性管理。總體來看，當前世界各地的對策主要為：①水資源短缺→＋增加投資→＋增加供水→－缺水率→＋經濟發展→＋水資源短缺；②水資源短缺→＋加強管理→＋減少需水→－缺水率→＋經濟發展→＋水資源短缺。式中，“＋”表示正反饋；“－”表示負反饋。

(1)p值大，值適中:這一類的主要有細葉苔草(2)和牛筋草(12)。具有較高的出現概率，也有一定的異質性，這兩種植物是優勢種，其分布并不均勻，形成了較多的斑塊，聚集程度不均一。在p值方面，牛筋草占有絕對優勢，但值并不甚大，分布不均一，十分廣泛，牛筋草本樣地的絕對優勢物種。

(2)p值小，值相對較大:包括(4)狗尾草、(5)小葉鬼針、(6)圓葉牽牛、(7)掐不齊、(8)黃花蒿、(10)毛馬唐、(13)酢漿草、(15)酸棗。共同點是:出現概率小——除4號狗尾草外，其余各物種的出現概率都很小，但異質性高。是植被中廣泛存在的非優勢種。

表3

表4

(3)p值小，值也小:這一類型的植被，包括(1)苦荬菜、(3)偏葉苔草、(9)菅草、(11)二色胡枝子、(14)荊條、(16)求米草、(18)隱子草。其出現概率和異質性都非常低(甚至出現0以下的負值)，可以說在群落中只是一種點綴，幾乎是隨機出現，是植被中的少數物種。圖a-b不同樣地此類型植物種類不完全一樣，說明此類植物分布具有隨機性。

3.4 再論beta-二項分布的有效性

再看圖3和圖4，若以DEV3-DEV1和DEV3-DEV2之間的差距為分類依據，可將樣地中18種植物分為三類:①差距極大:(2)細葉苔草、(12)牛筋草，這兩種植物beta-二項分布與二項分布的優勢非常大。②差距明顯:(4)狗尾草、(5)小葉鬼針、(6)圓葉牽牛、(7)掐不齊、(8)黃花蒿、(10)毛馬唐、(13)酢漿草、(15)酸棗。這些植物beta-二項分布比二項分布的優勢雖不及前一種一般夸張，卻也十分明顯。③差距不大:(1)苦荬菜、(3)偏葉苔草、(9)菅草、(11)二色胡枝子、(14)荊條、(16)求米草、(18)隱子草。這些植物，兩種方法沒有明顯差距。以上三個類群劃分中，與按照p、值劃分的三個類的植物種類完全相同。可見，在異質性較高時，即背離隨機分布更多的情形下，beta-二項分布對實際情況近似是十分有效的。

圖3 beta-二項分布與二項分布的對比

圖4 beta-二項分布與二項分布的對比

圖5 樣地2植被p-ρi分布圖

圖6 樣線2東西向植被p-ρi分布圖

表5

3.5 樣地2整體異質性

圖5，當p值很小時，的取值十分分散，這是由于少數物種，出現頻率低，異質性也不規律;而隨著出現頻率的增高，異質性漸漸收斂到一個比較穩定的值附近，這個值就是植被整體的異質性。這說明，在一個群落中，隨著植被的出現概率增加，地位愈加主導，形成的異質性會漸漸歸于穩定。

3.6 樣地2的方向性

圖5，6南北向的植被異質性比東西向的低，可能是由于坡向、光照等因素造成的。

3.7 不同樣地的p變化

在停止開采后5年的樣地中，隨著恢復時間的推移，巖石表面形成能夠使先鋒植物萌發的母質層土壤[9]。由于牛筋草對環境的耐受力強，成為先鋒物種占有絕對優勢;細葉苔草、狗尾草和馬唐有較少的一些分布。到了10年，牛筋草的優勢依然明顯，且分布略有增多;而隨著牛筋草的生長繁衍，廢棄礦區的表層土壤得到了改善，植物-土壤之間相互作用進一步加速了采石場植被的恢復進程[9]，使得以些環境耐受力較弱的植被，比如細葉苔草、狗尾草也發展起來，占據了較多的出現頻率;另一方面，一些新的物種——(3)偏葉苔草、(7)掐不齊、(17)加拿大棚——也由于土壤條件的改良而次第出現。到了15年，細葉苔草、狗尾草、馬唐、偏葉苔草、掐不齊與土壤條件愈加相互適應，逐漸增多;隨著土壤條件的進一步改良，對環境條件要求更嚴格的一些植被，如黃花蒿、菅草、苦荬菜漿草也開始出現;而另一方面，在前十年一直站統領地位的牛筋草由于環境資源有限和種間競爭等因素，出現頻開始回落。本樣地的植被演替規律歸結為:土壤條件允許，先鋒物種開始出現生長，進而隨著土壤的改良與對土壤的適應而逐漸增多，漸漸成為優勢種群，達到頂峰后，后進入的物種的增多，先鋒物種的相對多度逐漸下降，最終趨于穩定，則也可能遭到淘汰。圖8還可看出，隨著演替的進行，曲線的線下面積增大，說明植被出現總量上升。這也說明，至少15年還未達到環境承載水平。

圖7 樣線2南北向植被p-ρi分布圖

圖8 所有樣地p值分布圖

圖9 所有樣地ρ值分布圖

3.8 不同樣地的變化

圖9可將樣地中18種植物被大致分為兩類:①以(4)狗尾草、(12)牛筋草為代表(圖右側)，隨著廢礦區生境的恢復年度增加，植被的異質性呈現上升趨勢。這些植被隨著時間的推移、物種的增多、競爭的加大，而愈發趨向于集中分布在樣地的某些區域而非廣泛均勻分布。②圖左側所示植物特點是從礦區植被恢復5年到10年間，異質性增高;而到了15年時，異質性反而降低?？紤]到植物(6)、(7)、(13)、(15)、(17)的出現概率很小，將這些物種去掉，另成圖10以細葉苔草(2)為例，開始恢復5年時，分布很少，此時的分布近乎于隨機分布，只呈現出少量的異質性;到10年的演替，細葉苔草的出現概率明顯增高，異質性有也有明顯上升;到15年，細葉苔草已取代牛筋草成為出現概率最高的物種，與牛筋草不同，細葉苔草此時廣泛分布，異質性略有降低。這可能與牛筋草分布的減少，一定程度上削弱了對細葉苔草分布的影響有關。

圖10 所有樣地ρ值分布圖

圖11 樣地植被異質性分布

3.9 不同恢復年段樣地的異質性

圖11所示的是三塊樣地中植被的異質性分布。每條曲線按照該塊樣地植被異質性由高到低排序。曲線反映了樣地中不同植被之間的異質性梯度。由圖可見，隨著時間的推移，異質性梯度減緩。這是由于隨著土壤條件不斷被改良，植被整體分布情況趨于穩定，植被多樣性增加，打破了少數植被“壟斷”的現象，更多較早出現的植被異質性進入到某一中間值的收斂的過程，使得整體收斂情形也愈加明顯(圖12)。

圖12 不同樣方的p-圖(A為樣方3,B為樣方2,C為樣方1)

表6 樣地植物群落的多樣性指數

3.10 樣地不同恢復年段的植被出現頻率和異質性分布

如圖12所示，在礦場廢棄5年的樣地3中(圖A)，各植被的出現頻率均很小(牛筋草除外)，異質性的取值也很廣泛。圖B，細葉苔草和狗尾草隨著出現頻率的加大，異質性開始向rc靠近，全部物種的異質性也基本上比較平均的分布在rc兩側，全圖18個點的分布開始出現隨p值增大，r向rc收斂的趨勢。而在圖C中，全部的點呈現出了十分明顯的收斂趨勢。即基本符合:物種出現頻率越高，異質性越向rc漸近。單個物種角度看，(2)細葉苔草、(4)狗尾草、(7)掐不齊等植物，隨著樣地恢復年度的延長，在途中的點的位置逐漸深入喇叭口，這與前面討論的情況一致。即隨著礦場廢棄，生境恢復的時間加長，群落中各植被異質性向某一種簡直收斂的趨勢會愈發明顯。

3.11 樣地植物群落的多樣性隨著時間不斷增長(表6)

4 結語

門頭溝礦場5-15年天然次生植物群落演替具有以下特征:隨著恢復時間不斷加長，群落的多樣性逐漸增大，植被種類增多，物種之間出現頻率和異質性的差異都增大，群落結構趨于復雜。物種之間異質性的梯度減緩，植被異質性向群落整體異質性收斂的趨勢加強。門頭溝礦場5-15年天然次生植被中，牛筋草占絕對優勢，細葉苔草、狗尾草也是優勢物種，出現頻率高，分布較為廣泛。從5年到15年天然次生植被的多樣性一直在迅速增長，整體異質性較高，植被分布形式豐富，說明門頭溝礦場5-15年天然次生植被還處于群落演替的初期階段。要恢復原生植被狀態至少要90年以上。

[1]Daming H, Shiyomi M. Spatial heterogeneity of vegetation in the center of Inner Mongolia, China, . Grassland Science, 2004, 50(4):319-328.

[2]Zhiyuan S, Daming H, Shiyomi M. Spatial heterogeneity and variability of a broad-scale vegetation community with a power law model. Tsinghua Science and Technology, 2005, 10(4): 469-477.

[3]Jun C, Shiyomi M. Charles D. Plant cover estimation based on the beta distribution in grassland vegetation. The Ecological Society of Japan 2007.

[4]Shiyomi M, Takahashi S, Yoshimura J. A measure for spatial heterogeneity of a grassland vegetation based on the betabinomial distribution. Journal of Vegetation Science,2000,11: 627-632.

[5]Shiyomi M,Yasuda T,Sasaki E,Tsutsumi M,Tsuiki M,Yusheng W. Analysis of variance in vegetation surveys based on the Betabinomial distribution. Grassland Science,2002,48(3):201-208. [6]Jun C, Shiyomi M, Hori Y, Yamamura Y. Frequency distribution models for spatial patterns of vegetation abundance. Ecol. Model. 2007.

[7]Greig-Smith P. Quantitative Plant Ecology (Third edition). Oxford: Blackwell Scientific Publications,1983:1-18.

[8]Downing J A. Biological heterogeneity in aquatic ecosystems. In J Kolasa and S T A Pikett eds. Ecological Heterogeneity. Berlin:Springer-Verlag,1991:160-180.

[9]張玉虎,于長青,宋百敏,田軍.快速監測評估廢棄采石場生態恢復的研究.生態與農村環境學報,2007,23(3):36-40.

It is a significant respect in restoration ecology to research plant restoration ecology of discard land in mining area. Spatial heterogeneity is an important index in ecology which is used to express the asymmetry and the complexity of the communities. In this paper, we use this index to find the characters of the vegetation distribution in the discard land in mining area of Mentougou district, Beijing, China. The data were statistically analyzed using the Shiyomi method, which is founded based on the beta-binomial distribution, and we obtain the result which is the different distribution of the species. Then we compare three mining area with different discarding-years. Vegetation in long-discarding-years mining area exhibits a lower spatial variance, and has a high stability index.

Spatial heterogeneity, Discard land in mining area, Restoration ecology, Beta-binomial distribution