付美云,楊寧,楊滿元,林仲桂
湖南環境生物職業技術學院園林學院,湖南 衡陽 421005
衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復階段土壤微生物與養分的耦合關系
付美云,楊寧,楊滿元,林仲桂
湖南環境生物職業技術學院園林學院,湖南 衡陽 421005
采用空間代替時間序列的方法,對衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復階段土壤微生物特征與養分的耦合關系進行研究。結果表明,1)不同恢復階段土壤養分存在明顯差異,從裸荒地階段(Ⅰ)、草本階段(Ⅱ)、灌木階段(Ⅲ)到喬木階段(Ⅳ),土壤含水量、土壤有機質、全氮、堿解氮和速效磷顯著增加(P<0.05),全磷、pH值逐漸減小(P>0.05),全鉀和速效鉀的差異變化不大。2)不同恢復階段微生物總數顯著增加(P<0.05),其中細菌數量顯著增加(P<0.05),真菌數量的大小順序為草本階段(Ⅱ)>裸荒地階段(Ⅰ)>灌木階段(Ⅲ)>喬木階段(Ⅳ)(P<0.05);放線菌數量的大小順序為草本階段(Ⅱ)>喬木階段(Ⅳ)>裸荒地階段(Ⅰ)>灌木階段(Ⅲ)(P<0.05)。裸荒地階段(Ⅰ),細菌數量與放線菌數量呈顯著正相關(P<0.05),草本階段(Ⅱ),放線菌數量與真菌數量呈極顯著正相關(P<0.01),灌木階段(Ⅲ)和喬木階段(Ⅳ),細菌數量、真菌數量和與放線菌數量之間呈極顯著正相關關系(P<0.01)。3)相關分析表明,不同恢復階段微生物量碳、微生物量氮和微生物量磷之間的相關性性達顯著或極顯著水平(P<0.05或P<0.01),土壤微生物量與土壤養分的關系密切(P<0.05或P<0.01),而微生物數量與土壤養分的相關性較弱(P>0.05)。4)典型相關分析表明,不同恢復階段土壤微生物屬性和土壤養分的耦合關系不同。裸荒地階段(Ⅰ),土壤含水量、土壤有機質、全氮和全磷主要影響微生物量碳、微生物量氮和微生物量磷(P<0.01)。草本階段(Ⅱ),土壤有機質、全磷和 pH值起較大作用,主要影響微生物量碳、細菌、真菌(P<0.01)。灌木階段(Ⅲ),土壤有機質、全磷和pH主要影響微生物量碳、微生物量氮和真菌(P<0.01)。喬木階段(Ⅳ),全磷、堿解氮和pH值主要影響微生物量碳、微生物量氮和細菌(P<0.01)。研究結果對于構建衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復技術體系具有理論與實踐意義。
土壤微生物;土壤養分;耦合關系;恢復階段;紫色土;衡陽
土壤微生物是土壤生態系統的重要組分之一,是推動土壤物質轉化、能量流動和營養元素生物地球化學循環的動力(Devi和Yadava,2006;楊寧等,2014a,2014b)。土壤微生物對環境變化變化敏感,且與生態系統進化具有協同性,是反映生態系統功能變化和土壤質量的敏感指標之一(楊滿元等,2013;陳璟和楊寧,2013d;楊寧等,2014c)。土壤微生物特征與土壤質量的關系密切(楊寧等,2013a,2013c)。
衡陽紫色土丘陵坡地面積1.625×105hm2,是湖南省生態環境最為惡劣的地區之一,也是中國南方極具代表性的生態災難易發地區,由于紫色土極易水蝕,發育期短,地力差,常處于幼年階段,加上顏色深、吸熱性強,夏季地面溫度極高(據記載,極端最高溫度可高達75.2 ℃),蒸發量大,生態環境具有先天的脆弱性,加之區域性水、熱分布等不利環境影響和不合理的開發,致使該區域長期以來不僅植被稀疏,而且水土流失和季節性旱災嚴重(楊寧等,2012,2013b)。為了改善該區域的生態環境,許多學者對衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復階段或不同條件下的土壤微生物特性進行了研究(楊滿元等,2013;楊寧等,2013c;2014;陳璟和楊寧,2012,2013a,2013c),而土壤微生物特性與土壤養分的耦合關系研究較少。本文基于采用“空間序列代替時間序列”的方法(楊寧等,2010,2013,2014;張繼義等,2004),對衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復階段微生物特性、土壤養分特點進行分析,研究土壤微生物特性及其與養分的相關性,運用典范相關分析來揭示不同恢復階段土壤微生物特性與土壤養分的耦合關系,為該區域植被恢復提供科學依據。
1.1 自然概況
該區域位于湖南省中南部,湘江中游,地理坐標:110°32′16″~113°16′32″E,26°07′05″~27°28′24″N。屬亞熱帶季風濕潤氣候,年平均氣溫 18 ℃;極端最高氣溫 40.5 ℃,極端最低氣溫-7.9 ℃,年平均降雨量1325 mm,年平均蒸發量1426.5 mm。平均相對濕度80%,全年無霜期286 d。地貌類型以丘崗為主。呈網狀集中分布于該區域中部海拔60~200 m的地帶,東起衡東縣霞流鎮、大浦鎮,西至祁東縣過水坪鎮,北至衡陽縣演陂鎮、渣江鎮,南達常寧市官嶺鎮、東山瑤族鄉和耒陽市遙田鎮、市爐鎮一帶,以衡南、衡陽兩縣面積最大。
1.2 樣地設置與取樣
結合當地記載資料,在研究區域內選擇坡度、坡向、坡位和裸巖率等生態因子基本一致的坡中下部沿等高線的裸荒地、草本群落、灌木群落和喬木群落4種類型表示植被恢復的4個階段,分別用裸荒地階段(Ⅰ)、草本階段(Ⅱ)、灌木階段(Ⅲ)和喬木階段(Ⅳ)表示(表1)。在每個恢復階段的樣地中分別設置20個20 m×20 m的標準樣方,將每個標準樣方用插值法細分為4個10 m×10 m的小樣方,進一步將每個小樣方劃分為4個5 m×5 m的微型樣方。2013年6月,在每個10 m×10 m的小樣方中隨機采取5個土壤樣本(0~20 cm),采用四分法混合組成待測土樣(彭晚霞等,2010),共獲得80個土樣。用于測定常規指標的土樣置于陰涼處自然風干后,用四分法取土樣過篩供測定,用于微生物指標測定的土壤在篩選出石礫后保存于 4 ℃的冰箱中,待測。

表1 樣地基本特征Table 1 Description of the sampling plots
1.3 土壤指標的測定
土壤含水量(Soil water content,SWC):鋁盒烘干法(105 ℃,12 h);有機質(Soil organic matter,SOM):K2Cr2O7-濃硫酸外加熱法;全氮(Total nitrogen,TN):半微量凱氏法;全磷(Total phosphorus,TP):NaOH熔融-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法;全鉀(Total potassium,TK):NaOH熔融-原子吸收法;堿解氮(Alkali-hydrolyzed nitrogen,AN):擴散吸收法;速效磷(Available phosphorus,AP):NaHCO3提取-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法;速效鉀(Available potassium,AK):NH4Ac浸提-原子吸收法;pH值:電極電位法(鮑士旦,2000)。微生物量碳(Microbial biomass carbon,MBC):氯仿熏蒸-K2SO4浸提法(取0.45)(Vance等,1987);微生物量氮(Microbial biomass nitrogen,MBN):氯仿熏蒸-K2SO4提取-氮自動分析儀法(K取0.45)(Sparling等,1993),微生物量磷(Microbial biomass phosphorus,MBP):氯仿熏蒸-NaHCO4提取-Pi測定-外加Pi校正法(K取0.40)(Brookes等,1982)。土壤微生物:稀釋平板法(細菌用牛肉膏蛋白胨培養培養基;真菌用馬丁氏培養基;放線菌用改良高氏1號培養基)(吳金水等,2006)。
1.4 數據處理
采用SPSS13.0軟件進行數據處理與統計分析。采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數據間的差異,采用Pearson相關系數法計算兩因子間的相互關系,采用典范相關分析法比較養分指標與微生物指標間的相關性。表中數據為平均數±標準差。所有數據均為3次重復平均值。
2.1 不同恢復階段土壤養分的變化特征
研究表明(表2),隨著植被恢復的進行,土壤含水量(SWC)、土壤有機質(SOM)、全氮(TN)、堿解氮(AN)和速效磷(AP)顯著增加(P<0.05),裸荒地階段(Ⅰ)、草本階段(Ⅱ)和灌木階段(Ⅲ)的SWC分別只有喬木階段(Ⅳ)的43.59%、55.86%和79.38%;SOM,31.74%、64.67%和65.57%;TN,51.97%、62.20%和66.14%;AN,42.53%、42.81%和99.98%;AP,52.25%、48.00%和72.90%。全磷(TP)顯著減小(P<0.05),裸荒地階段(Ⅰ)的TP分別草本階段(Ⅱ)、灌木階段(Ⅲ)和喬木階段(Ⅳ)的1.13、1.29和1.29倍。由于SOM、TN和AN的增加,土壤中有機酸相應增加,pH值逐漸減小(P>0.05)。由于衡陽紫色土含有豐富的正長石等礦物,其風化后保留了相當數量的K,因此紫色土中 K的含量相對較高,全鉀(TK)介于(2.00±0.49)%~(2.12±0.74)%之間,速效鉀(AK)介于(256.99±5.98)~(266.54±6.98)mg·kg-1之間,其差異變化不大。

表2 不同恢復階段土壤養分特征Table 2 Soil nutrient properties in different re-vegetation stages
2.2 不同恢復階段土壤微生物數量及其相關關系
研究表明(表3),隨著植被恢復的進行,微生物總數顯著增加(P<0.05),其中細菌數量顯著增加(P<0.05),草本階段(Ⅱ)、灌木階段(Ⅲ)和喬木階段(Ⅳ)的細菌數量分別是裸荒地階段(Ⅰ)的細菌數量的1.73、2.32和7.29倍;真菌數量的大小順序為:真菌數量(Ⅱ,0.07±0.01)>真菌數量(Ⅰ,0.05±0.00)>真菌數量(Ⅲ,0.04±0.00)>真菌數量(Ⅳ,0.02±0.01)(P<0.05);放線菌數量的大小順序為:放線菌數量(Ⅱ,5.37±0.02)>放線菌數量(Ⅳ,5.00±0.04)>放線菌數量(Ⅰ,2.43±0.18)>放線菌數量(Ⅲ,1.87±0.12)(P<0.05)。在裸荒地階段(Ⅰ),細菌與放線菌的相關系數達 0.290*(*P<0.05);草本階段(Ⅱ),放線菌與真菌的相關系數達0.412**(**P<0.01);灌木階段(Ⅲ)和喬木階段(Ⅳ),細菌與真菌、細菌與放線菌、真菌與放線菌之間的相關系數均呈極顯著正相關關系(P<0.01)。

表3 不同恢復階段土壤微生物數量及其相關性Table 3 Soil microbial quantity and the correlation in different re-vegetation stages
2.3 不同恢復階段土壤微生物量及相關關系
研究表明(表4),隨著植被恢復的進行,微生物量碳(MBC)、微生物量氮(MBN)和微生物量磷(MBP)均顯著增加(P<0.05),裸荒地階段(Ⅰ)的MBC分別只有草本階段(Ⅱ)、灌木階段(Ⅲ)和喬木階段(Ⅳ)MBC的54.94%、47.38%和27.15%;MBN,65.05%、58.41%和41.87%;MBP,70.80%、68.56%和48.32%。裸荒地階段(Ⅰ)、草本階段(Ⅱ)和灌木階段(Ⅲ),BMC、MBN和MBP兩兩之間的相關性較好,呈極顯著正相關關系(P<0.01);喬木階段(Ⅳ),BMC與MBN之間的相關系數達0.800**(**P<0.01),MBN與MBP之間的相關系數為-0.453**(**P<0.01),MBC與MBP之間不存在明顯的相關性。

表4 不同恢復階段土壤微生物量及其相關性Table 4 Microbial biomass and the correlation in different re-vegetation stages

表5 土壤微生物與土壤養分的相關分析Table 5 Correlation between nutrient factors and microbial biomass
2.4 不同恢復階段土壤微生物與土壤養分的耦合關系
2.4.1 土壤微生物與土壤養分的相關分析
研究表明(表5),不同恢復階段土壤微生物特性與土壤養分的相關性不同。裸荒地階段(Ⅰ),土壤微生物量(包括MBC、MBN和MBP)與SWC、SOM、TN、AN和AK之間的相關性較好,達極顯著正相關水平(P<0.01),說明 SWC、SOM、TN和AN等與土壤微生物量具有較高的協同性。土壤微生物量與TP呈極顯著負相關關系(P<0.01);草本階段(Ⅱ),MBC、MBN、MBP與SOM、TN、TP、TK與AK呈極顯著正相關(P<0.01)。真菌數量與AP之間的相關系數為0.165(P>0.05),放線菌數量與AP的相關系數為-0.275*(*P<0.05);灌木階段(Ⅲ),土壤微生物與土壤養分因子間的相關性較差;喬木階段(Ⅳ),MBC、MBP與WC、SOM、TN、TP、AN、AP和AK呈極顯著正相關(P<0.01),與pH的相關系數為-0.635**、-0.500**(**P<0.01)。細菌數量、真菌數量、放線菌數量與TN的相關系數分別為-0.300**、-0.412**、-0.487**(**P<0.01),與 AN的相關系數分別為 0.287*、0.300**、0.356**(*P<0.05,**P<0.01)。
2.4.2 土壤微生物與土壤養分的典型相關分析
研究表明(表6),4個恢復階段的4個特征值的累積方差貢獻率分別為71.98%、76.34%、71.54%和74.65%,基本能反映出大部分的變量信息,由此建立兩兩之間的4對典型變量的構成(表7),由于第3、4對典型變量的影響較小,因此,只取第一、二對典型變量進行分析(李紅和楊寧,2014;楊寧等,2011;袁志發和周靜宇,2002)。
裸荒地階段(Ⅰ),土壤微生物特征和土壤養分的第一、二對典型相關系數分別為 0.997**和0.886**(**P<0.01),表明土壤養分的第一、二對變量(SWC、SOM、TN、TP)對土壤微生物第一、二對變量(MBC、MBN、MBP)的影響較大;草本階段(Ⅱ),0.986**和 0.763**(**P<0.01),表明土壤養分的第一、二對變量(SOM、TP、pH)對土壤微生物第一、二對變量(MBC、細菌數量、真菌數量)的影響較大;灌木階段(Ⅲ),0.900**和0.674**(**P<0.01),表明土壤養分的第一、二對變量(SOM、TP、pH)對土壤微生物的第一、二對變量(MBC、MBN和真菌數量)的影響較大;喬木階段(Ⅳ),0.923**和 0.754**(**P<0.01),表明土壤養分的第一、二對變量(TP、AN、pH)對土壤微生物第一、二對變量(MBC、MBN、細菌數量)的貢獻較大(表6,表7)。

表6 土壤微生物與土壤養分典范相關分析的卡方檢驗Table 6 Chi-square test of canonical correlation coefficient between soil microbe and soil nutrient
3.1 討論
土壤是活的有機體,土壤微生物參與土壤礦物質的分解與轉化,是影響土壤肥力的重要因素。生態系統中的土壤理化性質的變化是影響微生物活動的環境因素,造成微生物活性的顯著差異,進而影響土壤養分的循環和轉化(Hansen等,2009)。隨著恢復年限的增加,植物群落與異質性不斷發育,植物多樣性與凋落物不斷增加,同時保存了表層的土壤水分,為微生物的生長提供了優越的環境,因此,隨著植被的恢復進行,土壤微生物量和微生物數量顯著增加,與劉占峰等(2007),尉海東等(2013)的研究結果基本一致。同時,衡陽紫色土丘陵坡地MBC、MBN的相關性較強,土壤微生物數量、土壤微生物生物量與土壤養分含量主要呈正相關,與Nishiyama等(2001)的研究結果基本一致。其中,特別是在草本階段(Ⅱ)中表現尤為突出,可能是由于該階段的生態環境對土壤中的細菌、真菌和放線菌產生的影響較大,從而加速了土壤微生物和土壤養分的相互作用(楊寧等,2014c)。

表7 土壤微生物與土壤養分的前兩對典型變量的構成Table 7 Composition of the first two-pair canonical variables for soil microbe and nutrients
土壤微生物與土壤養分關系密切,隨著生態系統演替的進展,SOM、TN、AN的提高會加速MBC、MBN的積累(Maithani等,1996;Ralte等,2005),土壤微生物量與潛在的土壤可利用氮之間存在顯著的正相關(連杰等,2013;謝瓊中,2014;劉作云和楊寧,2014)。本研究發現,衡陽紫色土丘陵坡地,隨著植被恢復的進展進行,MBC和MBN呈遞增趨勢;土壤養分與土壤微生物數量的關系不密切,但卻是影響土壤微生物量的重要因素,尤其是SOM、TN和AN。在4個恢復階段,MBC、MBN均與SOM、TN、AN呈極顯著正相關(P<0.01),表明SOM是土壤養分的源和庫,土壤微生物量可作為衡量土壤養分指標的敏感指標。裸荒地階段(Ⅰ),地表裸露較大,土壤水分蒸發較大,土壤的有效養分的供給能力不能滿足微生物的代謝需要,成為微生物生長的限制因素,因此,在該恢復階段除土壤養分外,SWC也是影響土壤微生物量的主要因素(楊寧等,2009;陳璟和楊寧,2013b);灌木階段(Ⅲ),土壤微生物量與土壤養分因子間的相關性較弱,其主要影響因子可能是植被、地形等。典型相關分析表明,不同恢復階段土壤微生物和土壤養分的耦合關系不同:裸荒地階段(Ⅰ),影響土壤微生物量的因子主要是SWC、SOM、TN、TP、AN、AK;草本階段(Ⅱ),MBC、細菌數量、真菌數量與SOM、TP、pH有明顯耦合關系,尤以SOM與MBC的關系最密切;灌木階段(Ⅲ),SOM、 TP和pH主要影響MBC、MBN和真菌數量;喬木階段(Ⅳ),TP、AN和pH值和主要作用于MBC、MBP和細菌數量。由此可見,衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復階段土壤微生物和土壤養分具有緊密的聯系,土壤微生物生長有賴于土壤肥力水平和環境狀況,土壤微生物和土壤肥力之間相互促進、協同發展。因此,在植被恢復不同階段,要根據不同恢復階段的生態條件,采取不同的措施,促進土壤以及整個生態系統的健康發展。
3.2 結論
基于空間代替時間序列的方法,對衡陽紫色土丘陵坡地裸荒地階段(Ⅰ)、草本階段(Ⅱ)、灌木階段(Ⅲ)、喬木階段(Ⅳ)4個恢復階段土壤微生物生物量、微生物數量及土壤養分的分析,探討了不同恢復階段土壤微生物特征及其與土壤養分的耦合關系。得出以下主要結論:
(1)不同恢復階段土壤養分存在明顯差異,隨著植被恢復的進行,SWC、SOM、TN、AN和AP顯著增加(P<0.05),TP、pH值逐漸減小(P>0.05),TK和AK的差異變化不大。
(2)不同恢復階段微生物總數顯著增加(P<0.05),其中細菌數量顯著增加(P<0.05),真菌數量的大小順序為:草本階段(Ⅱ)>裸荒地階段(Ⅰ)>灌木階段(Ⅲ)>喬木階段(Ⅳ)(P<0.05),放線菌數量的大小順序為:草本階段(Ⅱ)>喬木階段(Ⅳ)>裸荒地階段(Ⅰ)>灌木階段(Ⅲ)(P<0.05)。裸荒地階段(Ⅰ),細菌數量與放線菌數量呈顯著正相關(P<0.05),草本階段(Ⅱ),放線菌數量與真菌數量呈極顯著正相關(P<0.01),灌木階段(Ⅲ)和喬木階段(Ⅳ),細菌數量、真菌數量和與放線菌數量之間呈極顯著正相關關系(P<0.01)。
(3)相關分析表明:不同恢復階MBC、MBN和 MBP之間的相關性性達顯著或極顯著水平(P<0.05或P<0.01),土壤微生物量與土壤養分的關系密切(P<0.05或P<0.01),而微生物數量與土壤養分的相關性較弱(P>0.05)。
(4)典型相關分析表明:不同恢復階段土壤微生物屬性和土壤養分的耦合關系不同。裸荒地階段(Ⅰ),SWC、SOM、TN和TP主要影響MBC、MBN和MBP(P<0.01);草本階段(Ⅱ),SOM、TP和pH起較大作用,主要影響MBC、細菌、真菌(P<0.01);灌木階段(Ⅲ),SOM、TP和pH主要影響 MBC、MBN和真菌(P<0.01);喬木階段(Ⅳ),TP、AN和pH主要影響MBC、MBN和細菌(P<0.01)。
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Coupling Relationship between Soil Microbe with Soil Nutrient in Re-vegetation Stages on Sloping-land with Purple Soils in Hengyang of Hunan Province, South-central China
FU Meiyun, YANG Ning, YANG Manyuan, LIN Zhonggui
College of Landscape Architecture, Hunan Environmental-Biological Polytechnic College, Hengyang 410128, China
The purpose of the paper was to study the coupling relationship between soil microbe with soil nutrients in different re-vegetation stages on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, South-central China. We took soils of 0~20 cm depth in typical areas in bare land stage(Ⅰ ), herbaceous community stage(Ⅰ ), shrubby community stage(Ⅰ ) and arborea community stage(Ⅳ ) as our test objects by using the method of the space for time. The results showed that: 1)There were obvious differences in soil nutrients in different re-vegetation stages, from Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ to Ⅳ, SWC(Soil water content), SOM(Soil organic matter), TN(Total nitrogen), AN(Alkali-hydrolyzed nitrogen) and AP(Available phosphorus) increased significantly(P<0.05), TP(Total phosphorus), pH value decreased slighly(P>0.05), and there were no significant differences in TK(Total potassium) and AK(Available potassium); 2)The number of soil microbes increased significantly(P<0.05), with a significant increase in the number of bacteria, the number of fungi were followed the order as Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ(P<0.05), the number of actiomycetes were followed the order as Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ(P<0.05). Ⅰ, the number of bacteria significantly positively correlated with the number of actiomycetes(P<0.05), Ⅱ, the number of actiomycetes very significantly positively correlated with the number of fungi(P<0.01), Ⅲand Ⅳ, there existed very significantly positively correlation between the number of bacteria, fungi and actiomycetes(P<0.01); 3)Correlation analysis showed that there existed significantly or very significantly correlation among MBC(Microbial biomass carbon), MBN(Microbial biomass nitrogen) and MBP(Microbial biomass phosphorus)(P<0.05 or P<0.01), the relationship between soil microbial factors and soil nutrients differed in different re-vegetation stages, among which the soil microbial biomass was closely with soil nutrients(P<0.05 or P<0.01), while the amount of soil microbial population was weakly related with soil nutrients in the four re-vegetation stages(P>0.05); 4)Canonical correlation analysis showed that the coupling relationships between soil microbe and soil nutrient factors were different in different re-vegetation stages. Ⅰ, SWC, SOM, TN and TP had a greater effect on MBC, MBN and MBP(P<0.01). Ⅱ, SOM, TP and pH played a greater role and mainly affected on MBC, bacteria and fungi(P<0.01). Ⅲ, SOM, TP and pH values mainly influenced MBC, MBN and fungi (P<0.01). Ⅳ, TP, AN and pH values proudly affected on MBC, MBN and bacteria(P<0.01). These would have a theoretical and practical significance for building re-vegetation technique system on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, South-central China.
soil microbe; soil nutrient; coupling relation; re-vegetation; purple soils; Hengyang
Q938.1+3
A
1674-5906(2015)01-0041-08
10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.01.007
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中央財政林業科技推廣項目([2010]XT05);湖南省林業科技創新計劃項目(XLK201341);湖南省衡陽市科技計劃項目(2014KN27)
付美云(1964年生),女,教授,博士,主要從事植物生態學及恢復生態學的教學與研究。E-mail:fumeiyun0808@sina.com
2014-10-09