干濕交替和過氧化物對水稻根表鐵膜及養分吸收的影響

丁漢卿，賴聰玲，沈宏

華南農業大學農學院，廣東 廣州 510642

干濕交替和過氧化物對水稻根表鐵膜及養分吸收的影響

丁漢卿，賴聰玲，沈宏*

華南農業大學農學院，廣東 廣州 510642

干濕交替是水稻生產過程中常用的生產管理技術，通過調控稻田水分含量和土壤通氣性，提高水稻根系活力，同時影響土壤中鐵氧化物的存在形態。過氧化鈣和過氧化尿素施用于水田土壤中可緩慢釋放氧氣，可能影響水田土壤中鐵的形態和水稻根系活力。為了探明干濕交替和過氧化物對水稻根表鐵膜及養分吸收的影響，以廣東特色水稻（Oryza sativa L.）品種增城絲苗為材料，采用土壤盆栽試驗研究了這兩種管理方式對水稻分蘗期至拔節期的根際土壤無定形鐵、結晶鐵、根系活力、根系抗氧化酶活性、根表鐵膜、干物質累積和養分吸收的影響。結果表明：與長期淹水處理相比，干濕交替3次分別提高水稻根際土壤中無定形鐵濃度35.2%、根系活力11.3%和根表鐵膜濃度55.2%，但對水稻氮、磷、鉀、鐵的吸收和干物質累積無明顯影響；與未施用過氧化物且長期淹水相比，過氧化鈣和過氧化尿素增加水稻根際土壤中無定形鐵23.9%～54.2%、根系活力32.7%～58.0%和根表鐵膜58.1%～169.7%，同時增加了水稻對氮、磷、鉀、鐵的吸收量和干物質的累積；干濕交替和過氧化物都可以增加土壤中無定形鐵濃度，同時提高根系活力，從而誘導水稻根表形成更多的鐵膜，其中過氧化物處理更有利于促進水稻對養分的吸收和干物質的累積。該研究為田間條件下調控水稻根表鐵膜濃度提供了技術支撐。

干濕交替；過氧化鈣；過氧化尿素；鐵膜；無定形鐵；結晶鐵

DING Hanqing, LAI Congling, SHEN Hong. Influence of Alternative Wetting and Drying and Peroxides on the Formation of Iron Plaque on Rice Root Surface and Nutrient Uptake [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(12): 1983-1988.

水稻（Oryza sativa L.）根表鐵膜的形成是其適應水生環境、抵抗環境脅迫的重要機制。水稻在生長過程中長期處于淹水狀態，為了適應淹水環境，水稻和許多濕地植物一樣都具有根系泌氧、形成鐵膜的能力。水稻根表鐵膜主要由結晶鐵和無定形鐵的氧化物或氫氧化物構成（Tanaka et al.，1966；Wu et al.，2012）。根系具有氧化力和根際周圍有足量的Fe2+是水稻根表鐵膜形成的兩個必要條件（Wu et al.，2012；楊俊興等，2014）。有研究表明，水稻根表鐵膜在根系周圍充當營養庫的功能，有利于植物對磷、鐵的吸收利用（Zhang et al.，1999；傅友強等，2014）。FeCl3和 FeCl2處理均能在水稻根表形成鐵膜，且FeCl2處理的水稻根表鐵膜量明顯高于FeCl3處理（傅友強等，2011），這表明活性高、移動性強的二價鐵更有利于鐵膜的形成，而三價鐵也可參與鐵膜的形成。土壤中的無定形鐵（含有二價鐵和三價鐵）體積小，表面積大，有利于鐵的氧化還原，是土壤中鐵最活躍的形態，其質量濃度越高則土壤中氧化鐵的活化度越高（鮑士旦，2008）。

干濕交替是水稻生產過程中常用的管理技術，通過調控土壤含水量，影響土壤通氣性，從而提高水稻根系活力，同時影響土壤鐵氧化物的存在形態（張天嬌等，2014）。過氧化鈣和過氧化尿素施用于水田可緩慢釋放氧氣（趙鋒等，2010；余喜初等，2015），可能影響水田土壤中鐵的形態和水稻根系活力。然而采用干濕交替和施用過氧化物調節土壤栽培條件下水稻根表鐵膜形成的研究尚未見報道。因此，本文擬通過土培試驗，在水稻分蘗至拔節期采用干濕交替和增施過氧化物（過氧化尿素和過氧化鈣）處理，探究這兩種方式對水稻根表鐵膜的形成和養分吸收的影響，以期為田間條件下調控水稻根表鐵膜濃度提供技術支撐。

1　材料與方法

1.1試驗概況

試驗于2014年10月在華南農業大學農學院網室進行。試驗用盆高22 cm、口徑25 cm、底面直徑16 cm的塑料盆，每盆裝土4.5 kg，土壤采自華南農業大學附近岑村水稻土，土壤的基本理化性質如表1所示。

表1　土壤的理化性質Table 1 Physical and chemical properties of soil tested

1.2試驗材料

水稻品種為增城絲苗，種子經 100 g·L-1H2O2消毒10 min，用清水沖洗干凈后放入30 ℃培養箱中催芽。出芽后的種子放在紗網上，置于1/2水稻營養液中培養。于兩葉一心期選取長勢一致的水稻幼苗移入土壤。完全營養液：即 NH4NO30.429 mmol·L-1、Ca(NO3)21 mmol·L-1、MgSO41.667 mmol·L-1、KH2PO41 mmol·L-1、K2SO40.513 mmol·L-1、Fe-EDTA 50 μmol·L-1、MnSO49.1 μmol·L-1、ZnSO40.15 μmol·L-1、CuSO40.16 μmol·L-1、(NH4)MoO20.52 μmol·L-1、H3BO319 μmol·L-1。

過氧化鈣和過氧化尿素均由河北三潔有限公司提供，其中過氧化鈣活性氧質量分數為 13%；過氧化尿素活性氧質量分數為 16.5%，氮質量分數為 30%。本試驗所使用其他肥料和試劑均為分析純。

1.3試驗設計

供試土壤所需磷肥和鉀肥作為底肥一次施入，氮肥和過氧化物同時施入。每千克土壤施入純氮0.20 g，磷(P2O5) 0.014 g，鉀(K2O) 0.037 g；即每盆施入尿素1.98 g，磷酸二氫鉀0.288 g，氯化鉀0.315 g。種植前先將磷肥和鉀肥施入土壤加水保持水層2～3 cm，平衡一周后將水稻幼苗移入。

試驗設置6個處理：（1）CK，長期淹水且不施過氧化物；（2）AWD（干濕交替處理），加水至高出土表2～3 cm后，使其自然落干，至表面無積水，如此循環3次；（3）CP-1，每盆施過氧化鈣0.63 g，即活性氧施入量18.2 mg·kg-1；（4）CP-2，每盆施過氧化鈣1.26 g，即活性氧施入量36.4 mg·kg-1；（5）UP-1，每盆施過氧化尿素0.495 g，即活性氧施入量18.2 mg·kg-1；（6）UP-2，每盆施用過氧化尿素0.99 g，即活性氧施入量36.4 mg·kg-1。每個處理4次重復，各重復隨機排列。過氧化物和氮肥在水稻分蘗期施入（移苗后 30 d），施氮肥時，減去過氧化尿素所含氮素。所有處理開始前經過3 d落干處理，以保證過氧化物和氮肥溶液能更好滲到水稻根部，除干濕交替處理外均采取長期淹水處理，保持水層高出土表2～3 cm。

1.4測定項目與方法

1.4.1土樣的采集與測定

考慮到土壤樣品風干過程會引起土壤中鐵的轉化，因此本試驗所有土壤試樣均采用鮮樣測定。分析方法參考陳家坊和何群的方法（熊毅，1985），具體操作：分別于施用過氧化物后0、7、14 d，用牛角藥匙在距離水稻植株5 cm左右位置，刮去表面5 cm左右土壤，取深度5～10 cm土壤，取土范圍小于3 cm以免過多損害水稻根系，稱取3 g土壤鮮樣，記錄質量后用Tamm’s（草酸-草酸銨緩沖液，pH 3.0）法提取土壤中無定形鐵，然后用DCB法（連二亞硫酸鈉-檸檬酸鈉-碳酸氫鈉）提取土壤中結晶鐵。因為土壤中結晶鐵和無定形鐵總質量占土壤干重不到 1%，所以將提取鐵后的土壤干重用于計算土壤中無定形鐵和結晶鐵的質量分數，土壤中無定形鐵和結晶鐵均用質量分數（mg·g-1）表示。

1.4.2水稻根系活力和抗氧化酶的測定

水稻根系活力測定采用α-萘胺氧化法（張志良等，2003）；SOD、CAT、POD測定分別采用NBT法、比色法、愈創木酚法，粗酶液中蛋白采用考馬斯亮藍G-250比色法測定（王曉峰等，2006）。

1.4.3水稻根表鐵膜及養分吸收的測定

水稻根表鐵膜用DCB法（Taylor et al.，1983）：洗去水稻根系表面土壤，依次用清水和去離子水洗凈，每株水稻根系取5 g樣品，放入150 mL三角瓶，加入0.3 mol·L-1的檸檬酸鈉40 mL、1 mol·L-1的碳酸氫鈉5 mL、連二亞硫酸鈉3 g，在25 ℃搖床上以100 r·min-1振動3 h，根系烘干用于計算鐵膜濃度。

水稻養分吸收的測定（鮑士旦，2008）：氮、磷、鉀采用硫酸-過氧化氫法消煮，消煮液用半自動凱氏定氮儀測氮，鉬銻抗比色法測磷，鉀、鐵采用干灰化法測定。

DCB提取液和灰化液中的鐵、鉀用原子吸收分光光度計（型號：日立原子吸收光譜儀 Z-5300）測定。水稻根表DCB-Fe含量和水稻地上部養分含量均采用每株水稻所含測定物質的質量（mg·plant-1）表示。

1.5數據統計

根據4次重復試驗所得數據計算平均值和標準偏差，采用Excel 2003和SAS 9.21軟件處理數據和統計分析。

2　結果與分析

2.1干濕交替和過氧化物對土壤中無定形鐵和結晶鐵濃度的影響

從圖1可看出，在兩周時間內經AWD處理的土壤中無定形鐵濃度呈現先升高后下降的趨勢，在AWD處理初期無定形鐵濃度較CK高35.3%，后期逐漸與CK接近，但始終高于CK，這表明AWD處理能提高土壤無定形鐵濃度。淹水后，除AWD外的處理在兩周時間內土壤中的無定形鐵濃度呈現出先升高后下降的趨勢，其中經過氧化物處理的土壤中無定形鐵濃度較CK高0%～121.5%。兩種過氧化物處理均表現出較高劑量處理7 d后土壤中無定形鐵質量分數高于低劑量處理。隨著時間推移，土壤中氧氣不斷被消耗和過氧化物不斷被分解，高劑量過氧化物處理的土壤中無定形鐵質量分數降低較慢，這表明淹水過程中增施過氧化物可提高土壤中無定形鐵質量分數。從圖1可以看出，經AWD和過氧化物處理后，土壤中結晶鐵質量分數均表現出下降的趨勢，并且和相應處理的土壤中無定形鐵變化的趨勢相反，這說明這兩種處理有利于土壤中活性較弱的結晶鐵轉化為較為活性較高的無定形鐵。

圖1　土壤中無定形鐵和結晶鐵含量的動態變化Fig. 1 Dynamic changes of amorphous Fe oxide and crystalline Fe oxide in soils

2.2干濕交替和過氧化物對水稻根系抗氧化酶的影響

根系抗氧化酶主要包括SOD、POD、CAT，其可以清除根系細胞內含氧自由基，對細胞損傷起到防御作用，促進三價鐵與超氧陰離子反應而被還原，同時產生單線態氧，而二價鐵則被過氧化氫氧化成三價鐵離子，同時產生氫氧根、羥自由基和分子氧（楊旭健等，2014）。由表 2可知，與對照相比，AWD使SOD活性提高了43.0%，POD活性提高了141.1%，CAT活性提高了90.3%；過氧化物處理使SOD活性提高了21.2%～55.2%，其中CP-2使 POD活性提高了72.5%。上述結果表明AWD和過氧化物均能提高水稻根系 SOD活性，有利于水稻根系釋放更多氧化性物質。

表2　干濕交替和過氧化物對水稻根系抗氧化酶活性的影響Table 2 Activities of antioxidant enzymes in rice roots under AWD and peroxides treatments

2.3干濕交替和過氧化物對水稻根系活力的影響

表3數據表明，與CK相比，經CP和UP處理后水稻根系活力顯著提高，分別增加了33.2%～58.0%和32.7%～41.5%；而AWD對根系活力影響不顯著。兩種過氧化物均表現出較高用量處理的根系活力均低于較低用量處理，表明只有合適濃度才能提高根系活力，高濃度的過氧化物不利于根系活力的提高。

2.4干濕交替和過氧化物對水稻根表鐵膜的影響

由圖2可知，AWD和過氧化物處理的水稻根表鐵膜濃度與 CK相比分別增加了 55.2%和58.1%～169.7%。其中AWD、CP-2和UP-1處理結果相似；CP-1處理結果略高于UP-1；UP-2處理結果顯著高于其他所有處理。由此可推斷，適度的干濕交替和適宜濃度的過氧化物處理有利于水稻根表形成更多的鐵膜。

圖2　干濕交替和過氧化物對水稻根表鐵膜的影響Fig. 2 Effect of AWD and peroxide on iron plaque on rice root surface

2.5干濕交替和過氧化物對水稻生物量和養分吸收的影響

由表4可知，與CK相比，AWD對水稻根系和地上部生物量以及氮、磷、鉀、鐵營養的吸收無顯著影響；過氧化物顯著增加了水稻根系和地上部的生物量以及地上部對氮、磷、鉀、鐵營養的吸收。與 CK相比，CP分別提高了 37.5%～78.8%、42.5%～57.8%、41.1%～43.1%、36.1%～59.7% 、44.0%、56.1%～86.0%，差異達到顯著水平；UP分別 提 高 了52.9%～157.7%、 64.3%～129.1%、24.5%～41.1%、67.8%～118.6%、47.9%～74.6%、86.8%～105.3%，差異達到顯著水平。以上數據表明過氧化物通過提高水稻對氮、磷、鉀、鐵養分的吸收，增加了水稻生物量。

表4　干濕交替和過氧化物對水稻生物量和養分吸收的影響Table 4 Effect of AWD and peroxide on biomass and nutrient uptake

3　討論

3.1干濕交替和過氧化物對水稻根表鐵膜形成的影響

鐵膜是水生植物適應淹水或其他環境脅迫的重要屏障（劉侯俊等，2009；傅友強等，2011）。有研究表明水稻在生長過程中可通過葉片將空氣中的氧氣輸送到根部，當輸送的氧氣超過其根系呼吸所需時，根系會將多余的氧氣和氧化性物質釋放到根際周圍，使根際Fe2+被氧化而沉積在根系表面（姚海興等，2009；劉春英等，2014）。蘇玲等（2001）對水稻土采取長期淹水處理，發現土壤中無定形鐵含量增加而結晶鐵含量降低，表明淹水促進了土壤中結晶鐵向無定形鐵轉化，這一點與本試驗圖1結果相近，干濕交替促進了結晶鐵向無定形鐵的轉化。水稻根系在長期淹水過程中處于缺氧脅迫，根系活力下降，干濕交替增加了稻田土壤氧氣含量，提高水稻根系活力，而適當的干濕交替有利于補充土壤毛細管孔隙存留的氧氣，提高根際氧化還原電位（Eh）和增強根系氧化力，從而誘導根系產生更多鐵膜（姚海興等，2009）。

過氧化鈣是一種白色粉末狀固體，能夠在水中緩慢分解產生氧氣，常被用做水稻田增氧劑（余喜初等，2015）。過氧化尿素是一種白色晶體狀固體，可在水中緩慢分解產生氧氣和尿素，增加土壤透氣性，防止土壤板結，同時為作物根部提供氧氣和氮素營養（侯翠紅等，2014）。有研究表明，水稻根際溶氧量對水稻根系的形態和數量具有顯著影響。通過提高水稻根際氧濃度，雜交稻汕優63和國稻1號齊穗期根系的活躍吸收面積和根系活力顯著增加，在始蘗期、盛蘗、齊穗期平均增幅分別為16.42%和18.14%、8.97%和11.93%、11.36%和17.76%（劉學，2009）。過氧化鈣和過氧化尿素均具有在水中緩慢釋放氧氣的能力，田間條件下，在蒸騰、生理耗水及重力作用下，這兩類物質產生的氧氣能有效到達根際，因此可作為水稻根際的增氧材料（趙鋒等，2011）。本試驗結果表明，干濕交替3次和增施過氧化物均能提高水稻根際土壤中無定形鐵的數量。過氧化鈣和過氧化尿素可明顯提高水稻根系活力，與對照相比，其根系活力提高32.7%以上（表3）。因此，干濕交替主要是通過提高土壤中無定形鐵含量，誘導水稻根系產生更多鐵膜；過氧化物主要是通過提高土壤中無定形鐵含量和水稻根系氧化力誘導水稻根表形成更多鐵膜。其中，以每千克土壤施入0.22 g過氧化尿素處理的水稻根表鐵膜質量最高（圖2）。

3.2干濕交替和過氧化物對水稻養分吸收的影響

干濕交替是水稻生產過程中一個重要的農事操作，陳婷婷等（2015）在水稻花后采取輕度干濕交替3次處理發現與常規灌溉相比，該處理促進了水稻干物質的累積。趙鋒（2010）分別用含活性氧480 kg·hm-2的過氧化鈣和過氧化尿素處理水稻，結果表明水稻根系形態結構優化和功能具有顯著提高，主要表現為根系長度增加、根體積變大、根吸收面積增加和根系活力增強。本試驗結果表明，與對照相比，干濕交替3次對水稻地上部氮、磷、鉀、鐵的吸收以及整株的生物無顯著影響（表4），這可能是因為水稻種植時間較短，處理的效果還沒有完全表達。經過氧化物處理后水稻根系活力得到了顯著性提高，與對照相比，過氧化鈣和過氧化尿素處理后水稻根系活力顯著增加，根系活力提高，促進了水稻對于營養元素的吸收和轉運，進而使水稻干物質的累積量增加（表4）。與對照相比，水稻根系和地上部生物量分別增加了 52.9%～157.7%和37.5%～78.8%。因此，在水稻生產過程中施用過氧化物將會有利于水稻干物質的累積，其中以每公頃土壤施入315 kg過氧化鈣或者250 kg過氧化尿素處理的增加量最多（表4）

4　結論

干濕交替和過氧化物都可增加土壤中無定形鐵質量，同時提高根系活力，從而誘導水稻根表形成更多的鐵膜，其中過氧化物處理更有利于促進水稻對養分的吸收和干物質的累積。

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Influence of Alternative Wetting and Drying and Peroxides on the Formation of Iron Plaque on Rice Root Surface and Nutrient Uptake

DING Hanqing, LAI Congling, SHEN Hong*
College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China

Alternate wetting and drying (AWD) is a common management technique in rice (Oryza sativa L.) production. By influencing water content in paddy soil and soil aeration capacity, AWD elevates root activity of rice seedlings and affects the existence form of iron oxides. Calcium peroxide and urea peroxide can release oxygen gas slowly when they are applied to paddy soils, which probably influence the form of soil iron oxides and rice root activity. To explore the effect of AWD and peroxides on the formation of iron plaque and nutrient uptake of rice seedlings, a characteristic cultivar of rice in Guangzhou, Zengchengsimiao, was used as a material to investigate two treatments on soil amorphous and crystalline Fe oxides in rhizosphere, root activity, antioxidant enzyme activities, iron plaque formation, biomass and nutrient uptake of rice seedlings in a pot experiment from tillering to jointing stages of rice plants. Results showed that AWD treatment increased rhizospheric amorphous Fe oxide content, root activity and iron plaque content by 35.2%, 11.3% and 55.2%, respectively in comparison to a long-term waterlogging treatment, while AWD treatment did not change N (nitrogen), P (phosphate) and K (potassium) uptake of rice plants as well as dry mass accumulation significantly. Rhizospheric amorphous Fe oxide, root activity and iron plaque of rice seedlings after applying calcium peroxide and urea peroxide were 23.9%～54.2%, 32.7%～58.0% and 58.1%～169.7% higher than those without applying peroxides, respectively. Meanwhile, treatments with these two peroxides also elevated the activities of superoxide dismutase, catalase and peroxidase as well as N, P and K uptake of rice and dry mass accumulation. Taken together, the above results suggested AWD and peroxide treatments could elevate iron plaque content on root surface by increasing the content of amorphous Fe oxide in the rhizosphere of rice seedlings and root activity. The effect of peroxide treatment was better than that of AWD treatment. This study has provided a technique support to control the amount of iron plaque on rice root surface in field conditions.

alternate wetting and drying; calcium peroxide; urea peroxide; iron plaque; amorphous iron; crystalline iron

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.12.009

S-3; X144

A

1674-5906（2015）12-1983-06

國家自然科學基金項目（31372125）；廣州市科技計劃項目（2014J4100240）

丁漢卿（1987年生），男，碩士研究生，研究方向為植物營養學。E-mail: dinghanqingok@163.com *通信作者：沈宏，男，教授，博士生導師，研究方向為植物營養學。E-mail: hshen@scau.edu.cn

2015-09-24

引用格式：丁漢卿, 賴聰玲, 沈宏. 干濕交替和過氧化物對水稻根表鐵膜及養分吸收的影響[J]. 生態環境學報, 2015, 24(12): 1983-1988.