稻瘟病菌群體遺傳結構及致病型的研究進展

楊 璨，王玉翠，吳偉懷，李 偉，郭建夫

(廣東海洋大學農學院，廣東湛江 524088)

稻瘟病菌群體遺傳結構及致病型的研究進展

楊 璨，王玉翠，吳偉懷，李 偉*，郭建夫*

(廣東海洋大學農學院，廣東湛江 524088)

綜述了稻瘟病菌群體遺傳學研究的重要性及針對稻瘟病菌群體結構特征的研究方法，分析了稻瘟病菌群體遺傳宗譜與致病型的相互關系，并探討了在稻瘟病菌群體結構研究過程中需要加強的方面。

稻瘟病菌；群體遺傳結構；遺傳宗譜；致病型

水稻是全球種植最廣泛的谷類作物之一，世界上約有超過半數的人口以此為主食[1]，因此，水稻在全球糧食生產中占有極其重要的地位。隨著人口的不斷增長，耕地面積持續減少，糧食生產正面臨著越來越大的壓力。據統計，到2050年世界人口將超過90億，而且大部分增加人口將出現在亞洲及非洲的發展中國家，屆時將會有超過30億的人口出現在亞洲，并以水稻作為主要糧食[2-3]。到2035年，世界水稻產量需增加26%以上方可養活全球新增的人口。因此，提高水稻產量仍將是今后水稻生產過程中一項重要且迫切的任務。

由真菌Pyriculariagrisea引起的稻瘟病幾乎是全球所有稻作區限制水稻生產的主要因素。目前，選育和利用抗病品種仍然是防治該病害最經濟有效且對環境友好安全的措施。然而，一個抗病品種在推廣種植幾年后，往往會喪失其抗病性。因此，了解和把握稻瘟病菌群體結構特征及其遺傳變化規律是選育和推廣抗病品種的重要基礎。筆者綜述了稻瘟病菌群體結構特征的研究方法，并分析了稻瘟病菌群體遺傳宗譜與致病型的相互關系，旨在為選育和推廣水稻抗病品種提供參考。

1 稻瘟病及其病原菌群體遺傳學研究的意義

稻瘟病是由異宗配合子囊真菌[Magnaporthegrisea(Hebert)Barr.，無性世代為Pyriculariagrisea(Cooke)Sacc.]引起的廣泛發生于世界各個水稻種植區的最具毀滅性的水稻病害之一[4-6]。稻瘟病菌可以侵染水稻的根部，以及包括莖、葉、葉鞘和穗頸在內的地上部分，已成為嚴重阻礙水稻生產的三大病害之一[7-10]。該病害在水稻不同生育期內都可能會有發生，一年四季都可以對水稻造成危害，其每年造成的產量損失高達11%～30%，嚴重時甚至會顆粒無收[11-13]。20世紀90年代以來，我國稻瘟病的年發生面積都在380 hm2以上，年損失稻谷量達數億千克[14]。因此，稻瘟病受到了水稻科研工作者的高度重視和水稻生產者的廣泛關注。

目前，在大田生產中，對于稻瘟病的控制主要是依靠化學防治和種植抗病品種。然而，使用化學藥劑既會增加生產成本又會對環境造成污染。國內外的研究實踐證明，選育和合理利用抗病品種是防治該病害最經濟有效且對環境友好的措施[15-17]。但是，大部分抗病品種在推廣3～5年后就會被新出現的優勢小種“打敗”從而喪失抗病性變為感病品種，導致新的病害流行，在農業生產上造成嚴重的損失[18-20]。

水稻-稻瘟病菌已成為研究寄主植物與病原菌互作關系的模式系統[21-22]。Kiyosawa提出稻瘟病菌與水稻的親和性是通過無毒基因與對應抗病基因的互作而產生的，二者的互作關系遵循經典的“基因對基因”學說[23-24]。多年來，植物病理學家和育種學家一直努力試圖從兩者互作關系中找到水稻品種抗瘟性喪失的真正原因。現有的研究結果表明，水稻抗性喪失主要有兩方面的原因：一方面是單一抗病品種在大面積推廣之前所做的鑒定篩選中，其選用的稻瘟病菌生理小種不能真正代表目標地區病原菌群體的結構特征，從而導致釋放到田間后，由于寄主-病原菌-環境的相互作用導致潛在的致病小種迅速發展為優勢小種，進而導致抗病品種抗性喪失。另一方面是稻瘟病菌群體自身的高度變異性，其群體結構復雜、生理小種數量大、易于變異，導致毒性發生變異并產生新的生理小種。此外，加上水稻品種單一大面積種植、多年連作，水稻品種和稻瘟病菌在選擇壓下相互選擇、協同進化，是品種抗性容易喪失、病害流行的主要原因。因此，要真正解決品種抗性喪失及病害流行的問題，必須從稻瘟病菌著手。從病原菌-寄主群體互作的觀點出發，準確地掌握該地區稻瘟病菌群體的遺傳結構及其變異規律，以及掌握該地區內稻瘟病菌群體的優勢小種，正確地鑒定和評價種植品種的抗性，獲得真正有價值的抗病基因信息及材料，將會對合理利用抗性品種、選育具有持久抗性的品種以及病情的預測預報都有重要意義。

2 稻瘟病菌群體遺傳學研究的發展

自從認識到稻瘟病菌在致病性上存在著分化，并意識到把握其群體結構特征及變化規律的重要性以來，人們就開始嘗試從各個角度對稻瘟病菌群體進行監測和分析。因此，為了更好地了解稻瘟病菌變異的規律和動態，為抗病品種的選育、合理布局和更換及病害防治提供更可靠的理論依據，首先需要對稻瘟病菌群體的遺傳學進行更深入的研究。

2.1 傳統的稻瘟病菌群體遺傳學研究的手段在傳統意義上，對稻瘟病菌群體的遺傳學研究僅僅局限于基于鑒別品種的生理小種的鑒定與分類等方面，即將一組數量豐富的菌株接種在一組鑒別寄主上，然后根據每個菌株對鑒別品種的致病性類型將這些菌株劃分為不同的致病型(生理小種)。在稻瘟病菌研究體系中，其鑒別體系分別包括鑒別菌株與鑒別品種[25]。前者是由這樣一組菌株組成的，它們可以代表一個地區的主要生理小種，具有遺傳穩定性和多樣性，同時能鑒別本地區主要品種的抗性基因。而后者則是由一組寄主品種(最理想的是單基因品種)組成的，它們的抗性代表了一個地區的主要抗性基因，能夠鑒別本地區稻瘟病菌群體的生理小種。在此基礎上可快速把握本地區稻瘟病菌的群體遺傳結構及變化規律，為生產實踐中抗病品種的合理布局、病害的預測預報提供切實可靠的依據[26]。然而，稻瘟病菌是一個高度分化變異的群體，傳統的鑒定致病型的方法由于費時費力，易受外界環境和人為因素等的影響而缺乏穩定性和全面性[27-30]，難以客觀、真實地反映其遺傳多樣性及系統發育關系。因此，探索新的方法來彌補常規手段的不足，以更加準確、有效地監測稻瘟病菌群體的遺傳變異規律是有必要的。

2.2 分子標記技術在稻瘟病菌群體遺傳學研究中的發展和利用20世紀90年代以來，隨著分子生物學和生物技術的快速發展，研究稻瘟病菌生理小種與寄主水稻品種相互作用的分子遺傳機理以及稻瘟病菌群體的遺傳結構特點等成為了國內外稻瘟病研究領域的熱點課題。目前，在稻瘟病菌的群體結構研究中廣泛應用的分子標記方法主要有限制性片段長度多態性(RFLP)方法、隨機擴增多態性DNA(RAPD)技術、相關序列擴增多態性(SRAP)標記、簡單重復序列(SSR)標記、特異性擴增片段(SCAR)標記及rep-PCR技術等。

RFLP方法以MGR586為探針，能反映出物種的基因型，可有效地檢測病原真菌的種內遺傳分化以及基因組中非轉錄區發生的變異，可用于生物種群的遺傳多樣性分析[31]。因此，RFLP分析已廣泛地應用于病原菌群體結構的研究中[32-34]。然而，利用探針進行RFLP分析的缺點是操作復雜，所需模板DNA量大，特別是在進行大群體分析時，難以快速、簡便地獲得理想的結果。

RAPD技術是1990年由Williams等首次提出的[35-36]，是近年來研究真菌群體遺傳結構的主要手段之一，它具有簡單、快速和多態性檢出率高等優點。國內外有許多學者利用RAPD技術對稻瘟病菌進行群體遺傳學研究[37-40]。秦敏等通過對3株典型的稻瘟病菌進行RAPD分析，認為RAPD技術可以快速鑒定稻瘟病菌生理小種[41]。此外，魯國東等對福建省稻瘟病菌群體進行RAPD分析，證明了該群體具有豐富的遺傳多樣性[42]。雖然RAPD技術具有操作簡單、快速等優點，但是其重復性較差的缺點仍然限制它的使用。

SRAP標記是由Li等發展的一種分子標記技術[43]。該標記利用獨特的引物對開放閱讀框進行擴增[44-46]。因個體不同以及物種的內含子、啟動子與間隔長度不等而產生多態性。該標記具有簡便、穩定、便于克隆測序目標片段的特點[47-49]，已被應用于遺傳多樣性分析[50-51]、圖譜的構建以及比較基因組學研究[52]。

SSR標記是一種建立在PCR基礎上的DNA分子標記，是由基本重復單元組成的長達幾十個核苷酸的串聯重復序列。通常每個SSR兩側的序列都是相對保守的單拷貝序列，由此設計的特異引物可以擴增串聯重復序列[53]。臧威等[53]為了了解稻瘟病菌群體遺傳結構及其動態變化，對黑龍江省的代表性菌株進行了研究，應用SSR分子標記技術分析了群體遺傳組成及其多樣性規律。然而，使用SSR標記工作量大而且在PCR過程中容易產生干擾帶，因此，該標記的使用在一定程度上也是受到限制的。

SCAR標記是在RAPD技術基礎上發展起來的。該標記是共顯性遺傳，待檢DNA間的差異可直接通過擴增產物的有無來顯示。SCAR標記方便、快捷，可以對大群體進行快速檢測，而且特異性和重復性較好，目前已廣泛應用于稻瘟病菌群體結構及其遺傳變異的分析[54]。另外，rep-PCR DNA分子指紋技術也是研究稻瘟病菌群體遺傳結構的有效手段[55-57]。George等采用rep-PCR方法對稻瘟病菌群體結構進行了分析，證明了該方法在研究稻瘟病菌群體遺傳學方面的高效性[57]。

3 稻瘟病菌致病型研究的發展

致病型是基于病原菌各個菌株在一套具有不同抗病基因型的鑒別品種上的侵染譜來劃分的[58-59]。稻瘟病菌在長期的進化過程中由于受到各種因素的影響而不斷變化，其中包括種植品種、耕作方式、環境等[60]。然而，病原菌致病型的組成和變異與病害流行及防控方法有直接關系，因此，各國學者在傳統植物病理學方法的基礎上紛紛對稻瘟病群體的致病型結構進行了較為細致的研究。

在國際上，高坂淖爾等、Kumar等和Sharma等分別基于日本鑒別品種和國際鑒別品種將亞洲主要水稻生產國家、印度一些山區及印度Bilaspur地區的生理小種進行了分析，結果發現致病型也具有一定的區域性，而且稻瘟病菌群體結構在時間和空間上都有差異[40，61]。影響稻瘟病菌生理小種組成及時空分布變化的因素是多方面的，主要包括各地栽培品種和自然生態條件的差異、耕作制度的不同以及稻瘟病菌的變異和遷移等。此外，在寄主植物與病原菌協同進化過程中，寄主品種對病原菌群體是有一定選擇作用的。

有研究發現，稻瘟病菌的致病性是非常容易發生變異的，即使地理位置接近的地區，其稻瘟病菌生理小種的群體組成和結構特點也可能會存在較大的差異[51]。在很多地區，雖然其優勢小種群和優勢小種可以基本保持穩定，但其在年度間卻有可能發生很大變化。劉志恒等和徐成楠等分別對遼寧省不同年間的單孢菌株進行了生理小種鑒定，結果前者發現ZD和ZF為優勢種群，而后者發現流行的優勢種群為ZF群和ZE群[62-63]。此外，研究發現不管是利用中國鑒別品種還是利用日本鑒別品種，在我國北方獲得的優勢致病型都存在年度間的差異。因此，對稻瘟病菌群體致病型結構的時空變化開展全面、系統的研究是十分必要的。

4 稻瘟病菌群體遺傳宗譜與致病型的關系

與致病型不同，稻瘟病菌群體遺傳宗譜是基于病原菌各個菌株由特定的探針或引物產生相似的DNA指紋圖譜而劃分的[64-65]，屬于分子遺傳學的范疇。遺傳宗譜與致病型的對應關系一直都是植物病理學家和水稻育種學家關注的焦點，也是稻瘟病菌群體分子遺傳學研究的核心問題[66-69]。很多學者認為，如果兩者之間存在對應關系，前者就可以取代后者，從而更加客觀、穩定地對病原菌群體遺傳結構及其變化規律進行研究和監測[65]。此外，如果能找到某一宗譜的特異擴增帶，將其克隆測序進而合成引物，就可以實現利用PCR技術對稻瘟病菌群體中某一特定小種或特異宗譜的頻率進行快速檢測，從而更加準確地掌握該病害在各個水稻種植區內的病原菌群體結構及變異信息，為該病害的防治提供理論依據。縱觀國內外的研究進展，主要有以下3種不同的結果：①遺傳宗譜與致病型存在簡單的對應關系[70]。Levy等對美國南部的稻瘟病菌群體進行了DNA指紋分析，結果表明遺傳宗譜與致病型之間存在一對一的關系[65]。后來，哥倫比亞的稻瘟病菌群體分析仍然表明每一宗譜與特定的一類致病型相關[59]。②兩者之間不存在對應關系[16]。使用108條RAPD標記將55個稻瘟病菌株分為5個指紋組，但是研究發現指紋組與毒力之間并不存在任何對應關系。③兩者之間存在很復雜的對應關系[16，27，40，64，69]。Chen等研究表明，利用rep-PCR對來自我國的分屬于53種致病型的121個稻瘟病菌株進行分析，發現它們隸屬于9個遺傳宗譜，而且在同一個宗譜中同時包含多個致病型[71]。總之，有關稻瘟病菌群體的遺傳宗譜與致病型之間的關系到目前為止尚無定論，所以在實際生產中應該辨證地考慮兩者之間的關系，將遺傳宗譜與致病型兩方面的數據有機結合加以利用。

5 問題與展望

目前，針對水稻稻瘟病菌群體遺傳結構的研究已經取得了很大的進展。但是由于稻瘟病菌群體的遺傳結構存在區域性特征且隨時間變化而變化，同時還會受到其自身繁殖方式、寄主選擇作用以及防治策略等其他因素的影響，因此，了解和把握病原菌群體的變化規律，明確病原菌群體遺傳結構變化與病害流行的關系，發掘抗原、選育抗病品種以及合理布局優良品種對于進一步促進稻瘟病菌群體遺傳結構的研究有著重要意義。筆者認為在今后的研究中應加強以下幾個方面研究工作：①隨著功能基因組學和結構生物學研究的快速發展，盡可能多地開發出簡便易操作的功能性分子標記，使該種新型標記在稻瘟病菌群體遺傳學研究中發揮更大的作用。②更加全面、準確地了解和把握稻瘟病菌群體致病型及其鑒別品種的特征及發展，以期能夠進一步推動稻瘟病菌群體遺傳宗譜與致病型的相互關系。③由于稻瘟病菌在遺傳上的多樣性和復雜性，不能通過推廣抗病品種而徹底解決問題，在實際生產過程中，必須密切監控稻瘟病菌群體遺傳結構的變化動態和潛在的變化趨勢，進一步指導抗病品種的合理布局及輪換，實現生產中對病情的預測預報。隨著我國乃至全球在分子生物學及植物病理學方面研究的深入，稻瘟病菌群體遺傳結構的難題終將解決。

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Advances on Population Genetic Structure and Pathotype of Rice Blast Fungus

YANG Can, WANG Yu-cui, WU Wei-huai, LI Wei*, GUO Jian-fu*

(College of Agronomy, Guangdong Ocean University, Zhanjiang, Guangdong 524088)

This paper summarized the significance and the research methods of the population genetics ofMagnaporthegrisea, analyzed the relationship between genetic lineages and pathotype, and discussed the points need to be strengthened during the study of population genetic structure.

Magnaporthegrisea; Population genetic structure; Genetic lineages; Pathotype

廣東省科技計劃項目(2012B020301003)。

楊璨(1990- )，女，河北保定人，碩士研究生，研究方向：水稻稻瘟病病理學。*共同通訊作者：郭建夫，研究員，碩士，碩士生導師，從事作物遺傳育種研究；李偉，副教授，博士，從事作物遺傳育種研究。

2015-03-23

S 435.111.4+1

A

0517-6611(2015)13-111-04