菹草石芽萌發(fā)及其生長(zhǎng)過(guò)程的初步探究

尹傳寶張翠英,2申云飛王龍劉自強(qiáng)張敏沈應(yīng)時(shí)

(1 徐州工程學(xué)院環(huán)境工程學(xué)院，江蘇 徐州 221111；2 中國(guó)礦業(yè)大學(xué)環(huán)境與測(cè)繪學(xué)院，江蘇 徐州221116)

菹草石芽萌發(fā)及其生長(zhǎng)過(guò)程的初步探究

尹傳寶1張翠英1,2申云飛1王龍1劉自強(qiáng)1張敏1沈應(yīng)時(shí)1

(1 徐州工程學(xué)院環(huán)境工程學(xué)院，江蘇 徐州 221111；2 中國(guó)礦業(yè)大學(xué)環(huán)境與測(cè)繪學(xué)院，江蘇 徐州221116)

菹草Potamogeton?crispus為眼子菜科多年生沉水草本植物，分布廣泛，是我國(guó)很多湖沼、池塘水體的優(yōu)勢(shì)種，菹草可作草食魚(yú)類及家禽、家畜的飼料，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值（簡(jiǎn)永興等，2001）。在自然環(huán)境中菹草主要依靠植株頂端的繁殖鱗莖——石芽(又叫休眠芽、芽苞、殖芽等)進(jìn)行繁殖。石芽堅(jiān)硬邊緣具有鋸齒，形如松果，待水溫適宜即開(kāi)始萌發(fā)生長(zhǎng)（Barko?et?al，1981）。

目前有關(guān)沉水植物繁殖體研究的報(bào)道很多，國(guó)外已在繁殖體的萌發(fā)生態(tài)方面作了大量工作（Baskin?et?al，1996;?Lombard?i?et?al，1997;?Brenchley?et?al，1998；Balestri?et?al，1998)，國(guó)內(nèi)在以資源利用為目的的沉水植物種植方面、繁殖體的萌發(fā)生態(tài)及其影響因子方面已進(jìn)行了一些研究（連光華等，1996；黃運(yùn)平等，2001；崔心紅等，2000），而對(duì)菹草石芽萌發(fā)機(jī)理的研究報(bào)道相對(duì)較少。菹草兼有無(wú)性繁殖和有性繁殖兩種繁殖方式（Rogers?et?al，1980；任久長(zhǎng)等，1997)，但菹草種子在自然狀況下極少萌發(fā)，主要靠特化的石芽進(jìn)行繁殖(陳小峰等，2006)，而石芽是在強(qiáng)光、長(zhǎng)日照、水溫高的季節(jié)產(chǎn)生的(陳小峰等，2006)。由于水體受到污染，水體透明度降低，菹草在萌發(fā)期和苗期得不到適宜的光照，影響其正常的光合作用，甚至生長(zhǎng)發(fā)育受阻。由于近年來(lái)水體富營(yíng)養(yǎng)化日趨嚴(yán)重，各地均有菹草爆發(fā)的事例。研究菹草石芽的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)機(jī)理能夠?yàn)槿斯竦丶白匀凰w生態(tài)修復(fù)提供預(yù)測(cè)和控制菹草爆發(fā)的理論依據(jù)，為漁業(yè)和人工池塘菹草的栽培、育種以及健康生態(tài)系統(tǒng)的建立和穩(wěn)定提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用石芽皆為當(dāng)年芽，石芽大小均勻，均重0.7?g，采自徐州工程學(xué)院校園景觀湖。景觀湖水體營(yíng)養(yǎng)水平高，夏季生長(zhǎng)有菹草、金魚(yú)藻，狐尾藻等水生植物。2013年9月6日實(shí)測(cè)水體各項(xiàng)指標(biāo)見(jiàn)表1。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 光照對(duì)石芽萌發(fā)的影響?一般認(rèn)為菹草石芽秋后萌發(fā)，本實(shí)驗(yàn)用培養(yǎng)箱模擬秋冬季水溫條件，設(shè)置白天溫度15?℃，夜間10?℃，白天和黑夜各12?h，白天光照強(qiáng)度6級(jí)，夜晚無(wú)光照。白天設(shè)置不同光照條件，以玻璃杯外加玻璃隔板層數(shù)實(shí)現(xiàn)光照強(qiáng)度的梯度，分別設(shè)置光照強(qiáng)度梯度為2?000?l?x、1?400?l?x、900?l?x、500?l?x、0?l?x。共5個(gè)光照梯度，

實(shí)驗(yàn)在9月2日開(kāi)始，在室內(nèi)光照培養(yǎng)箱進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，共選取新采集石芽300顆，石芽放在玻璃杯（直徑12?cm，高12?cm）內(nèi)，每個(gè)玻璃杯內(nèi)放置石芽30顆，根據(jù)光照梯度實(shí)驗(yàn)分5組，每組兩個(gè)平行共用10個(gè)玻璃杯，無(wú)土栽培，向杯內(nèi)加水至2/3杯高，實(shí)驗(yàn)期間適當(dāng)補(bǔ)充蒸發(fā)損耗的水，實(shí)驗(yàn)用水為景觀湖水。

1.2.2 溫度對(duì)石芽萌發(fā)的影響?本實(shí)驗(yàn)共分A組、B組、低溫組和常溫組4組，其中A組、B組和低溫組與上組實(shí)驗(yàn)同時(shí)于9月2日在培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行，溫度和光照條件相同。各組中每個(gè)玻璃杯放置石芽30顆，用玻璃隔板設(shè)置光照強(qiáng)度1?400?lx。培養(yǎng)箱內(nèi)溫度控制白天15℃，夜間10℃，白天光照強(qiáng)度6級(jí)，夜間光照為0。9月5日取出A組、B組放置在室內(nèi)正常溫度下（9月初溫度26～30℃），使光照強(qiáng)度為1?400?lx，觀察萌發(fā)情況。低溫組培養(yǎng)箱內(nèi)繼續(xù)觀察。常溫組同時(shí)于9月2日在室內(nèi)正常溫度26～30℃下開(kāi)始，白天光照強(qiáng)度1?400?lx，夜晚為0。

1.2.3 石芽在自然狀態(tài)下的生長(zhǎng)機(jī)理 選取大小均勻石芽60顆，稱重后，根據(jù)景觀湖形狀，沿湖布置6個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)，每點(diǎn)放置10顆石芽。每顆石芽均用尼龍細(xì)線系住置于湖水中，在細(xì)線上做好每個(gè)石芽的標(biāo)記，細(xì)線足夠長(zhǎng)，石芽分布散開(kāi)避免細(xì)線纏繞，線頭拴在岸邊以便觀察。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

以石芽萌發(fā)出的芽苗長(zhǎng)于1?cm時(shí)為標(biāo)準(zhǔn)，即認(rèn)定已萌發(fā)。對(duì)每組實(shí)驗(yàn)每天觀察、統(tǒng)計(jì)萌發(fā)情況，直至各組石芽萌發(fā)率趨于穩(wěn)定，實(shí)驗(yàn)終止。第3組實(shí)驗(yàn)菹草石芽全部下沉后取回實(shí)驗(yàn)室稱重。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照對(duì)石芽萌發(fā)的影響

光照對(duì)石芽萌發(fā)率統(tǒng)計(jì)如圖1所示，石芽在有光照和無(wú)光照條件下均能萌發(fā)，從圖1的萌發(fā)率曲線來(lái)看，從9月2日至9月17日，石芽基本全部萌發(fā)，前4組萌發(fā)率均為100%，第5組為95%。各組萌發(fā)情況近似，與光照梯度無(wú)明顯相關(guān)性，即在較低的溫度條件下弱光環(huán)境對(duì)菹草石芽的萌發(fā)影響不大。

圖1 不同光照強(qiáng)度條件下石芽萌發(fā)率

圖2 低溫和常溫下石芽萌發(fā)率

表1 實(shí)驗(yàn)水體各項(xiàng)指標(biāo)含量

2.2 溫度對(duì)石芽萌發(fā)的影響

1）石芽在低溫條件和常溫條件下的萌發(fā)率。從圖2可看出，9月初正常溫度下菹草石芽在8-10?d?萌發(fā)率就可達(dá)到100%，而在溫度低的情況之下大約需14?d?的時(shí)間才可達(dá)到，低溫條件下菹草石芽的萌發(fā)速度低于較高溫度條件的實(shí)驗(yàn)組。

2）溫度交叉條件下石芽的萌發(fā)情況。根據(jù)各組實(shí)驗(yàn)的對(duì)比發(fā)現(xiàn)，9月2日至9月5日A組、B組和低溫組的萌發(fā)率均低于常溫組，低溫條件下萌發(fā)速

度慢、萌發(fā)率較低；而在回到日常溫度后9月5日至9月7日，A組和B組萌發(fā)迅速上升至93%和97%，9月8日A組97%，B組達(dá)到100%，至完全萌發(fā)比常溫組提前1-2天，對(duì)比前一組實(shí)驗(yàn)完全萌發(fā)比低溫組提前約7天（圖3）。這說(shuō)明石芽在一段時(shí)間的低溫培養(yǎng)后，恢復(fù)常溫使石芽的萌發(fā)率迅速升高，萌發(fā)時(shí)間縮短。

圖3 溫度交叉條件下石芽萌發(fā)率

圖4 自然狀態(tài)下石芽吸附懸浮物下沉的時(shí)間

圖5 石芽在自然狀態(tài)下吸附懸浮物情況

2.3 自然狀態(tài)下石芽的生長(zhǎng)過(guò)程

1）根據(jù)實(shí)驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，菹草石芽密度小于水，漂浮于水面，而由于湖面波動(dòng)，石芽在隨水面波動(dòng)中會(huì)吸附湖水中的懸浮顆粒，使自身重量增加沉入水底，并生根于底泥中。本次實(shí)驗(yàn)所選取湖水懸浮物含量為86?mg/L，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)石芽5-7?d?（圖4）就能吸附自身重量一倍以上的懸浮物顆粒（圖5），使自身重量增加并沉入水底。

2）一般在7-8月菹草植株衰退腐爛后即可形成許多獨(dú)立的冬芽，冬芽密度小于水，浮于水面，但冬芽特殊的結(jié)構(gòu)（鱗狀，邊緣有齒）使它易于粘附水體中的懸浮泥沙，大量的懸浮泥沙被吸附后，冬芽重量增加并沉入水底，待環(huán)境合適生根扎于底泥中。底泥中含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，能保證冬芽順利萌發(fā)生長(zhǎng)。菹草的生長(zhǎng)過(guò)程如圖6所示。

3）9-10月我國(guó)北方大部分地區(qū)秋高氣爽，湖水溫度條件較好，實(shí)驗(yàn)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，此時(shí)菹草石芽已開(kāi)始萌發(fā)（圖7），但隨著天氣逐漸轉(zhuǎn)涼，萌發(fā)后的菹草石芽并不會(huì)大規(guī)模生長(zhǎng)，這時(shí)的菹草一般葉片稀少，但莖部纖細(xì)且長(zhǎng)，纖細(xì)的莖不能支撐菹草直立生長(zhǎng)，倒伏下的莖葉觸到河流基質(zhì)時(shí)就會(huì)生根（圖8），形成新的植株。菹草的無(wú)性生殖是導(dǎo)致后期菹草大規(guī)模繁殖，且草群密集分布的主要原因。

圖6 菹草的生長(zhǎng)過(guò)程

圖7 菹草石芽萌發(fā)圖

圖8 菹草莖部的無(wú)性增殖

3 結(jié)論與討論

1）普遍認(rèn)為石芽多數(shù)在秋季萌發(fā)，萌發(fā)溫度15～25?℃，溫度越低越有利于石芽的萌發(fā)（?Rogers?et?al，1980）。本實(shí)驗(yàn)?zāi)M秋末冬初溫度條件，研究光照和溫度對(duì)石芽萌發(fā)的影響。結(jié)果證實(shí)石芽在該溫度下可以萌發(fā)并且萌發(fā)情況較好，根據(jù)圖1萌發(fā)率曲線，在較低的溫度條件下，光照對(duì)菹草石芽的萌發(fā)無(wú)顯著影響，這一結(jié)論與楊文斌等（2009）、李永函等（1989）的研究結(jié)果一致。

2）李強(qiáng)等（2009）研究認(rèn)為，秋冬季節(jié)是菹草石芽萌發(fā)的主要季節(jié)，自然條件下9-11月石芽大量萌發(fā)，幼苗生長(zhǎng)發(fā)育快，有利于其在翌年春季形成大量的水生植被。本實(shí)驗(yàn)用的菹草石芽于9月初采集于校園人工湖，9月初個(gè)別石芽已出現(xiàn)萌發(fā)現(xiàn)象，且實(shí)驗(yàn)石芽在14-17?d?內(nèi)萌發(fā)率就可達(dá)到100%。100%的萌發(fā)率顯著高于野外調(diào)查獲得的值（簡(jiǎn)永興等，2001），這可能與實(shí)驗(yàn)所用的石芽個(gè)體較大、發(fā)育好、差異小有關(guān)。

3）低溫和高溫的交叉實(shí)驗(yàn)證實(shí)，在一段時(shí)間的低溫條件下，恢復(fù)較高的溫度會(huì)提高石芽的萌發(fā)速率，縮短正常萌發(fā)所用的時(shí)間。這也很好地驗(yàn)證了越冬后的菹草適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)旺盛。菹草的這一特性和通過(guò)自身莖部的無(wú)性拓殖能力可能是造成后期菹草大規(guī)模繁殖，且草群密集分布的主要原因。

4）調(diào)查發(fā)現(xiàn)，菹草石芽密度小于水，正常狀態(tài)下漂浮在水面上，而石芽是沉水植物菹草的繁殖方式。本實(shí)驗(yàn)證實(shí)由于湖面水體的波動(dòng)，菹草石芽能在短時(shí)間里吸附大量懸浮在水體中的顆粒物，并使自身重量增加并沉入水下。石芽的鋸齒邊緣、松果形狀結(jié)構(gòu)也間接證明了它有足夠的空間附著懸浮物，并能粘附底泥。實(shí)驗(yàn)證明一般石芽吸附自身重量一倍左右的懸浮物質(zhì)，便能夠使自身下沉至湖泊底部，石芽吸附的懸浮物及底泥均含有一定的營(yíng)養(yǎng)成分，能促進(jìn)石芽的萌發(fā)。

陳小峰，陳開(kāi)寧，肖月娥，等． 2006．光和基質(zhì)對(duì)菹草石芽萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及葉片光合效率的影響[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，17(8)：1413-1418

崔心紅，熊秉紅，蒲云海，等． 2000． 5種沉水植物無(wú)性繁殖和定居能力的比較研究[J]．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，24(4)：502-505

黃運(yùn)平，蒲云海． 2001．竹葉眼子菜冬芽萌發(fā)的生態(tài)研究[J]．中南民族學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，20(3)：85-88

簡(jiǎn)永興，王建波，何國(guó)慶，等． 2001．水深、基質(zhì)、光和去苗對(duì)菹草石芽萌發(fā)的影響[J] 水生生物學(xué)報(bào)，25(3)：224-229

連光華，張圣照． 1996．伊樂(lè)藻等水生高等植物的快速營(yíng)養(yǎng)繁殖技術(shù)和栽培方法[J]．湖泊科學(xué)，8(增刊)：11-16

李強(qiáng)，王國(guó)祥．2009．秋冬季光照、水溫對(duì)菹草萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]．重慶文理學(xué)院報(bào)：自然科學(xué)版，28(1)：9-15

李永函，金送笛，史進(jìn)祿，等． 1989．幾種生態(tài)因子對(duì)菹草鱗枝形成和萌發(fā)的影響[J]．大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，4(3)：1-9

任久長(zhǎng)，喬建榮，董巍，等．1 9 9 7．菹草(Potamogeton crispus)的生態(tài)習(xí)性和在京密引水渠的發(fā)生規(guī)律研究)[J]．北京大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，33(6)：749-754

楊文斌，王國(guó)祥，鄭海洋，等． 2009．菹草石芽萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)對(duì)光、溫因子的響應(yīng)[J]．生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào)，25(1)：96-100，105

Balestri E, Piazzi L, Cinelli F.1998. In vitro Germination and Seed ing D evelopment of Posid onia Oceanica [J].Aquatic Botany, 60:83-93

Barko J M, Smart R M. 1981.Comparative influences of light and temperature on the growth and metabolism of selected submerged freshwater macrophytes [ J ]. Ecology Monograph, 51: 219 -235

Baskin C C, Baskin J M, Chester E W. 1996. Seed Germina-tion Ecology of the Aquatic Winter Annual Hottonia Inflata[J].Aquatic Botany, 54:51-57

Brenchley J L, Probert R J. 1998. Seed Germination Re-sponse to Some Environmental Factors in the Seagrass Zostera Capricorni from Eastern Austalia[J]. Aquatic Botany,62:177-188

Rogers K H, Breen C M.1980. Growth and reprod uction of Potamogeton crispus in a South African lake[J]. Journal of Ecology,68:561-571

Lombard i T, Fochetti T, Bertacchi A.1997. Germination Requirements in a Population of Typha Latifolia [J].Aquatic Botany,56:1-10

A Preliminary Study of Germination and Growth Process of the Turion of Potamogeton crispus

YIN Chuan-Bao1ZHANG Cui-Ying1,2SHEN Yun-Fei1WANG Long1LIU Zi-Qiang1ZHANG Min1SHEN Ying-Shi1
(1 School of Environment Engineering, Xuzhou Institute of Technology, Xuzhou 221111; 2 School of Environment Science and Spatial Informatics, China University of Mining and Technology, Xuzhou 221116)

研究了光照和溫度對(duì)菹草石芽萌發(fā)的影響及菹草的生長(zhǎng)機(jī)理。結(jié)果表明：①在模擬秋冬季溫度條件下不同光照強(qiáng)度對(duì)石芽萌發(fā)率的影響無(wú)規(guī)律性，即光照并未對(duì)菹草石芽的萌發(fā)起促進(jìn)作用；②石芽在一定時(shí)間的低溫作用后，恢復(fù)常溫使石芽的萌發(fā)速度和萌發(fā)率明顯提高，說(shuō)明石芽的萌發(fā)受溫度的影響，這也更好地解釋了菹草的越冬生長(zhǎng)習(xí)性及春季部分水體菹草大規(guī)模爆發(fā)的現(xiàn)象；③石芽隨水面波動(dòng)可吸附大量懸浮物，一般5-7天即可增加足夠的重量下沉至水體底部，石芽吸附的懸浮物含有一定的營(yíng)養(yǎng)成分，能促進(jìn)石芽的萌發(fā)。石芽的萌發(fā)機(jī)制可為菹草石芽繁殖的影響因素研究提供依據(jù)，對(duì)栽培菹草具有重要的實(shí)踐意義。

菹草；石芽；萌發(fā)率；懸浮物

Influence of light and temperature on turion germination of Potamogeton crispus and the growth mechanism of P. crispus were studied. Results showed that: 1) In simulated of autumn and winter temperature conditions the effects of different light intensities on germination rate of turions of P. crispus displayed no regularity, indicating that light did not play a catalytic role in turion germination 2) Treated with low temperature for a certain time, germination speed and germination rate were evidently increased by restoring the normal temperature, suggesting that turion germination was influenced by temperature, which provided a better explanation for the winter growth habit and the phenomenon of outbreak of P. crispus in spring; 3) The of P. crispus floating in the water adsorbed a large amount of suspended solids, usually 5-7 days to add enough weight to sink to the bottom of water bodies, the adsorbed suspension containing certain nutrients can promote the germination of turions. The mechanism of turion germination provides a basis for studies of factors influencing reproduction of P. crispus and is of important practical significance for cultivation of P. crispus.

Potamogeton crispus; Turion; Germination rate; Suspended solids

10.3969/j.issn.1673-3290.2015.01.10

2014-07-16

國(guó)家住房和城鄉(xiāng)建設(shè)部科學(xué)技術(shù)計(jì)劃項(xiàng)目（2012-K-79），國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（201311998017），江蘇省高校自然科學(xué)基金項(xiàng)目（13KJD 610003），徐州市科技計(jì)劃項(xiàng)目（XM12B087）

尹傳寶（1991-）,男，漢族，安徽宿州人，本科，主要從事水生態(tài)修復(fù)方面的研究。E-mail：411727715@qq.com

張翠英，講師，主要從事水生態(tài)修復(fù)方面的研究。E-mail：cuiyingzhang@163.com