水分脅迫對紫薇生長及生理生化特征的影響

劉旭　王昊　譚軍

摘要：采用溫室盆栽控水試驗方法，研究不同程度水分脅迫下紫薇幼苗生長和葉片生理生化指標變化情況。結果表明，隨著脅迫程度的加重，紫薇生物量增量、相對株高生長、相對地莖生長、開花持續時間、每株穎花數均減少，說明水分脅迫不僅影響紫薇的營養生長同時也影響紫薇生殖生長。生理生化分析表明，葉片中游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量以及相對脂膜透性隨著脅迫程度加重而增大，可溶性蛋白質含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性隨著脅迫程度加重先降低后升高。

關鍵詞：水分脅迫；紫薇；生長量；生理生化特性

中圖分類號： S685.990.4 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）10-0239-03

紫薇（Lagerstroemia indica）為千屈菜科紫薇屬植物，是江蘇省宿遷市市花。紫薇樹姿優美，樹干光滑潔凈，花色艷麗，開花時正當夏秋少花季節，花期長，花期6—9月，故有“百日紅”之稱。目前，關于紫薇抗性方面研究主要是在紫薇品種抗病性和抗低溫能力的方面[1-3]，而關于紫薇抗旱性研究較少。由于紫薇在園林綠化中被廣泛種植，某些地方遇到干旱或者疏于管理，缺水嚴重，造成紫薇花色不美，甚至造成整株死亡，嚴重影響其觀賞性。本研究旨在探討影響紫薇開花的水分因素，為紫薇園林綠化栽培管理提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗設計與材料

試驗在宿遷市農業科學研究所連棟溫室中進行，盆規格為直徑25 cm、高30 cm，取沙壤土烘干，過篩裝盆，每盆裝干土7.5kg。土壤田間持水量為33.4%，其中土壤水解N、有效P、速效K含量分別為119、30、12.0 mg/kg，有機質含量為4.6%。供試材料為1年生長勢均勻、長相較為一致的紅花紫薇實生苗（高35 cm、地徑5 mm），每盆3株。共設4個處理，W1表示正常田間持水量，W2、W3、W4分別表示土壤含水量為土壤田間持水量的75%、50%、25%，每處理種植8盆。苗木于2014年3月20日栽植于盆中，放室外按正常水肥管理，2014年4月22日將盆移到連棟溫室中對供試苗木進行水分控制，控水期間，每天傍晚測定土壤容積含水量，用天平稱重補足其失去的水分。控水60 d后，于6月21日開始取樣測定，7月20日前試驗結束。

1.2 測定方法

水分處理之前和處理后，測定每株紫薇苗株高、地徑，并取樣測定生物量。相對株高生長=（試驗結束后的高度-試驗處理前的高度）/試驗處理前的高度；相對地徑生長=（試驗結束后的地徑-試驗處理前的地徑）/試驗處理前的地徑；生物量增量=試驗結束后生物量-試驗前生物量。生物量測定是將每個處理的苗木全部取出、洗凈于105 ℃條件下烘干，稱質量計算生物量。葉片相對含水量采用稱重法[4]測定；游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質含量采用比色法[5]測定；膜相對透性采用李合生的方法[6]測定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[7]測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性參照朱廣廉等的方法[8]略作修改；過氧化物酶（POD）活性采用愈創木酚法[7]測定。試驗結果采用Excel及DPS軟件進行分析統計。

2 結果與分析

2.1 土壤水分脅迫對紫薇幼苗生長的影響

土壤水分脅迫嚴重影響紫薇生物量增量、相對株高生長和相對地徑生長。從表1可以看出，隨著土壤水分減少，生物量增量、相對株高生長和相對地徑生長逐漸下降，不同處理間差異顯著。其中生物量增量在正常田間持水量下達到 7.90 g，而在水分脅迫嚴重的情況下W4處理僅為4.63 g，可見水分虧缺將嚴重影響紫薇生長。具體表現在影響植物高度和地徑；相對株高生長在正常條件下達到108.00%，表明紫薇正常條件下高度增加為處理前1倍多，而在干旱嚴重條件下，W4處理高度增加不足原來1/3；相對地徑生長在不同處理間也差異顯著。說明土壤含水量越低，紫薇生長越緩慢。

同樣，土壤水分脅迫也影響紫薇開花，特別是影響開花持續時間和每株穎花數。在正常土壤含水量下，紫薇開花持續時間從開苞到凋謝是4.55 d，隨著土壤含水量減少，W2、W3處理有下降趨勢，但未達到顯著水平，但當土壤含水量為田間持水量的25%時，開花持續時間明顯降低，與W1、W2、W3處理間差異顯著。每株穎花數量隨著土壤含水量減少而下降，在W1、W2處理間差異不顯著，但當達到W3處理水平時，下降達到顯著水平，當到了W4處理水平時，紫薇開花時間、每株幼苗穎花數與其他處理均差異顯著，表明干旱越嚴重，影響紫薇生殖生長。

2.2 土壤水分脅迫對紫薇幼苗生理生化特征的影響

2.2.1 土壤水分脅迫對紫薇葉片相對含水量的影響 相對含水量（RWC）是評價植物在干旱脅迫下持水保水能力的指標，可以判斷植物阻止水分散失，維持水分平衡的能力，體現了植物抗旱性強弱[9]。從表2可以看出，紫薇葉片相對含水量以W1條件下最高，但是隨著水分脅迫增加而逐漸減少，不同處理間差異顯著。紫薇在正常生長條件下葉片含水量為74.45%，水分脅迫嚴重條件下W4處理為52.38%，可見水分脅迫嚴重影響紫薇葉片的水分代謝，從而影響其正常生長。

2.2.2 水分脅迫對葉片滲透調節物質的影響 葉片中游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質含量是植物在逆境條件下的生理指標。水分脅迫條件下可溶性糖含量的積累可以降低植物體內的滲透勢，抵御干旱逆境，因此，可溶性糖含量的變化可以反映植物對干旱脅迫的適應能力[10]。從表2可以看出，游離脯氨酸含量、可溶性糖含量隨著水分脅迫加重而逐漸增加。土壤水分脅迫下游離脯氨酸含量均高于正常田間持水量下值，不同處理間差異顯著；可溶性糖含量在W2處理下有一定升高但與W1處理差異不顯著，隨著水分脅迫加劇，在W3和W4處理下，可溶性糖含量繼續升高且差異顯著，表明游離脯氨酸含量、可溶性糖含量對干旱具有敏感性。可溶性蛋白質具有較強的親水膠體性質，可影響細胞的保水力，是植物細胞的重要滲透調節物質之一[10]。紫薇葉片的可溶性蛋白質含量隨著干旱脅迫的加劇先降低后升高，當在W2處理時，可溶性蛋白含量顯著減低，W3處理時含量升高，且與W1、W2差異顯著，W4處理時進一步升高但與W3處理差異不顯著，可見干旱脅迫對紫薇葉片可溶性蛋白質含量影響較大，紫薇可通過增加自身的可溶性蛋白質含量來抵御干旱逆境的傷害。endprint

2.2.3 水分脅迫對葉片MDA含量和質膜透性的影響 MDA是判斷植物干旱脅迫下膜脂過氧化作用的重要指標，其含量高低是細胞膜過氧化作用強弱的體現[9]。從表2可以看出，MDA含量在W2、W3處理下較正常土壤含水量下顯著升高，W4處理土壤含水量進一步降低，MDA含量顯著增加。表明紫薇干旱越嚴重，葉片細胞膜脂過氧化作用越強烈。細胞膜系統是植物與外界接觸的最初和關鍵部位，遇到逆境會使植物細胞膜系統受損，使膜透性增大，內含物增多[9]，其相對透性的增加程度可作為膜受破壞程度的指標，同時也反映植物適應干旱脅迫能力的強弱[10]。相對脂膜透性在正常水分條件下為34.25%，隨著水分脅迫加劇在W2、W3處理較對照顯著增加，W4處理進一步增加，較對照增加54.7%，表明土壤含水量越低，植物細胞膜系統受損越嚴重，受到的傷害越大。

2.2.4 水分脅迫對葉片中保護酶SOD和POD活性的影響 SOD和POD等保護酶的協調作用可使植物免受活性氧積累傷害。其中SOD是植物抗氧化系統的第一道防線，能清除活性氧，防止細胞膜受到傷害；POD能表現清除H2O2起到保護作用[9]，因此SOD和POD活性高低可以反映植物對干旱脅迫抵御能力的大小[10]。從表2可以看出，SOD活性隨著土壤含水量降低而降低，當到了田間持水量的50%時，SOD活性反而升高，當土壤水分達到田間持水量25%時，活性進一步升高與其他處理間差異顯著。表明紫薇在受到干旱脅迫傷害后SOD活性下降，當到達一定程度，植株啟用自身的保護機制使SOD活性升高。POD活性也隨著土壤含水量減少而降低，在W3處理下突然升高，當土壤含水量降低到田間持水量的25%時，POD活性進一步升高，幾乎為正常田間持水量的2倍，表明干旱脅迫下細胞保護酶活性降低，但當脅迫超出了植物可以忍耐的程度后，酶活性升高。

3 結論與討論

土壤水分脅迫對紫薇的生物量增量、相對地徑生長、相對株高生長產生了顯著影響，其影響大小又因土壤水分含量的不同而變化。隨著土壤水分含量的減少，紫薇生長量也減小，表明土壤干旱嚴重影響了紫薇的生長。有研究表明，水分脅迫嚴重影響蔓生紫薇的生長[11]，與本研究結果一致。土壤水分脅迫也影響紫薇的開花。在土壤含水量正常條件下，紫薇開花時間是4.55 d，而水分虧缺時，開花時間逐漸縮短，當土壤含水量達到田間持水量的25%時，開花時間僅為3.13 d；土壤水分脅迫也影響紫薇的穎花數量，正常土壤含水量條件下，每株紫薇穎花數量是39.25個，而隨著土壤含水量降低，穎花數逐漸下降，當土壤含水量為田間持水量的25%時穎花數僅為22.5個，這可能是因為土壤水分虧缺影響了穎花分化，導致穎花數量減少。

可溶性蛋白質的持水力較強，能提高細胞質的濃度來降低質膜的透性，從而減輕逆境的傷害，使各項生理功能正常進行。趙雙鎖等研究水分脅迫條件下小麥可溶性糖變化，認為水分脅迫使小麥可溶性蛋白含量下降[12]；史玉煒等研究水分脅迫對剛毛檉柳可溶性蛋白影響，認為水分脅迫下可溶性蛋白含量增加[13]，由于試驗材料不同，所得結論亦有差別。本試驗中水分脅迫使可溶性蛋白質含量降低，但是隨著水分脅迫加劇，可溶性蛋白質含量卻升高，這可能是因為紫薇幼苗在干旱嚴重時，能夠通過調節自身可溶性蛋白質含量來減少干旱對其傷害。MDA含量是植物逆境條件下一種生理指標，眾多試驗表明，MDA含量隨著逆境加劇而增加[14-15]，本試驗中水分脅迫作用下MDA含量逐漸升高，與相關研究結論類似。因此，葉片中游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、MDA含量以及相對脂膜透性可作為判斷紫薇干旱程度的生理指標。干旱脅迫下，植物體內活性氧積累到一定程度，就會對植物造成傷害，SOD、POD等保護酶的協調作用可抑制活性氧的積累，使植物免受傷害，因而在植物抗旱性機理研究中，保護酶SOD、POD的活性已作為判斷植物抵御逆境傷害的指標[10]。干旱脅迫下抗氧化酶活性高低在一定程度上反映了植物抵抗干旱的能力強弱。有關干旱脅迫對酶活性的研究較多，但試驗結果不盡相同。本試驗研究結果表明，隨著土壤水分脅迫增加，MDA積累，相對脂膜透性增加，導致膜功能受損，從而引起細胞的衰老和死亡，對紫薇產生毒害作用，進而影響了保護酶的活性。干旱不嚴重時（W2處理），SOD活性、POD活性降低，隨著脅迫加深，當土壤含水量達到田間持水量的50%時候，二者活性均升高，當土壤含水量為田間持水量的25%時，二者活性進一步升高，說明隨著水分脅迫程度加大，植物細胞內的保護機制啟動，調節相關基因表達，使SOD、POD活性升高。金雅琴等研究也表明，在干旱脅迫條件下，烏桕幼苗葉片的過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性增強[9]，說明植物在干旱嚴重情況下，啟動了自身的保護機制，使自身免受外界環境的影響。

紫薇生長受到干旱程度、干旱持續時間、干旱發生時間等多種因素影響，本研究僅在盆栽條件下進行，對于紫薇大規模種植是否與本研究結論一致還有待進一步研究。

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