南京地區越冬期間紅花檵木葉片的生理變化

王小青　姜衛兵　韓鍵　姚征宏

摘要：以圓葉青型、大葉紅型和透骨紅型等3種類型的紅花檵木苗木為試材，在江蘇南京地區秋末至深冬（2012年11月至2013年1月）自然降溫進程中，測定葉片的相對電導率、丙二醛（MDA）含量、葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、可溶性糖含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性等相關生理指標的變化。結果表明，隨著秋末至深冬溫度的降低，3種紅花檵木葉片的相對電導率和MDA含量都不斷增加，葉綠素含量和凈光合速率呈逐漸下降的趨勢；而葉片可溶性糖含量僅在秋末冬初期間升高，至深冬開始下降；SOD活性在秋末冬初期間期急劇增強，至深冬呈現高位水平；POD活性則在秋末到深冬呈穩定增強的趨勢。綜合比較3種紅花檵木在南京地區越冬自然降溫過程中多項生理指標可知，3種紅花檵木都有一定的適應能力，但透骨紅型與大葉紅型不如圓葉青型耐寒性好。

關鍵詞：南京地區；紅花檵木；葉片；生理特性；自然降溫；耐寒性

中圖分類號： Q945.78 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）10-0250-03

紅花檵木（Loropetalum chinese var. rubrum）別稱紅桎木、紅檵木，為金縷梅科（Hamamelidaceae） 檵木屬檵木變種[1]。嫩枝被暗紅色星狀毛，葉互生，革質，卵形，全緣，嫩葉淡紅色，越冬老葉暗紅色；花4～8朵簇生于總狀花梗上，呈頂生頭狀或短穗狀花序，花瓣4枚，淡紫紅色，帶狀線形；蒴果木質，倒卵圓形；種子長卵形，黑色，光亮；花期4—5月，果期9—10月。紅花檵木枝繁葉茂，樹態多姿，木質柔韌，耐修剪蟠扎，多用于園林綠化和制作樹樁盆景。

紅花檵木作為常綠觀賞植物在園林綠化中備受重視，應用越來越廣泛。目前，對紅花檵木的研究多集中于呈色機理、變色規律、繁育及在園林中的應用等方面，而對紅花檵木抗寒性、抗逆性等生理生化方面的研究報道較少[2]。低溫脅迫不僅影響紅花檵木的生長發育，也是其“北移”的主要限制因子。本試驗通過對江蘇南京地區紅花檵木越冬期間生理變化進行研究，探明南京地區紅花檵木對低溫脅迫的生理適應性，為紅花檵木越冬管理、擴大引種栽培及園林應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2012—2013年在南京農業大學校園內進行，從候伯鑫命名的三大類型[3]中各選取1個類型作為參試品種，分別為圓葉青型、大葉紅型、透骨紅型。3種類型紅花檵木選取生長健壯、長勢相近的二年生植株各20株，種植于內徑 30 cm、深25 cm的花盆中，栽培基質為園土 ∶ 基質 ∶ 有機肥 = 1 ∶ 1 ∶ 1，每盆1株，盆距100 cm，常規水肥管理。

1.2 試驗方法

分別在2012年11月11日、11月27日、12月11日、12月24日以及2013年1月18日進行葉片相對電導率、丙二醛（MDA）含量、葉綠素含量、葉片凈光合速率（Pn）、可溶性糖含量以及過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定。葉片選擇無病蟲害的枝梢成熟功能葉（由枝頂往下數第3張至第5張葉片），重復3次。

1.2.1 測量方法 相對電導率的測定參照徐康等的方法[4-5]；丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法[6]；葉綠素含量的測定采用朱廣廉等的方法[7]，用20 mL提取液（丙酮與無水乙醇體積比為1 ∶ 1）避光浸提24 h后測定440、645、663 nm的D值；可溶性糖含量的測定采用苯酚法[6]；過氧化氫酶及超氧物歧化酶活性的測定分別采用愈創木酚法[8]和氮藍四唑（NBT）法[9] 。

葉片凈光合速率（Pn）的測定均選擇晴朗的天氣進行，選取新梢中部向陽面生長健康的功能葉，于07：00—17：00每 2 h 測量1次，用英國PP-System公司的CIRAS-1型光合測定系統采用開放式氣路進行測定，每次測定5次重復，取日平均值。

1.2.2 數據分析方法 試驗數據用SPSS數據處理系統和Excel軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 試驗期的溫度變化

秋末至深冬（2012年11月11日至2013年1月18日）的試驗期間，南京地區氣溫總體呈下降趨勢。由秋末（2012年11月11日）的日平均氣溫16.8 ℃降到深冬（2013年1月18日）的6.9 ℃，該時期內日均氣溫如圖1所示。

2.2 相關生理指標的變化

2.2.1 細胞膜透性的變化 以葉片相對電導率表示植物在低溫傷害下細胞質膜透性的變化， 是評價植物抗寒性較直觀

的方法[10]。在低溫脅迫下，相對電導率越高，表明細胞膜透性程度越高，組織所受的傷害越重。由圖2可知，從秋末至深冬，隨著氣溫的降低，3種紅花檵木的葉片相對電導率都在不斷升高，即氣溫越低，細胞膜的透性越大，說明低溫對細胞膜造成的損傷越大。其中，葉片相對電導率增幅最大的是大葉紅型（56.3%），增幅最小是圓葉青型（38.0%），透骨紅型（540%）居中，且圓葉青型一直處于較低水平。

2.2.2 葉片MDA含量的變化 植物器官衰老或在逆境下遭受傷害，往往發生膜脂過氧化作用，MDA是膜脂過氧化的最終產物，其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度。如圖3所示，從秋末至深冬，3種紅花檵木的MDA含量都逐漸升高，其中圓葉青型的MDA含量一直處于較低水平，大葉紅型處于較高水平。大葉紅型、透骨紅型、圓葉青型的增幅分別為61.1%、60.7%、38.7%。

2.2.3 葉綠素含量的變化 如圖4所示，隨著氣溫的降低，3種類型紅花檵木的葉綠素含量都呈現出逐漸降低的趨勢。其中，大葉紅型、透骨紅型的葉片葉綠素含量降幅較大，分別達到28.0%、20.6%；而圓葉青型的葉片葉綠素含量降幅相對較小，為12.5%，且圓葉青型葉綠素含量整體水平一直相對較高。endprint

2.2.4 葉片凈光合速率變化 從表1可以看出，從秋末至深冬，3種類型紅花檵木葉片凈光合速率（Pn）均逐漸降低，圓葉青型、大葉紅型、透骨紅型Pn的降幅分別為81.2%、83.2%、83.7%，而圓葉青型的Pn一直處于較高水平。

字母表示不同品種同一時間在0.05水平差異顯著。

2.2.4 可溶性糖含量的變化 可溶性糖是植物體內重要的滲透調節物質和冰凍保護物質[11]。如圖5所示，3種紅花檵木的葉片中可溶性糖含量在秋末冬初期間升高，至深冬開始下降。其中，圓葉青型可溶性糖含量一直處于較高水平。圓葉青型、透骨紅型、大葉紅型紅花檵木可溶性糖含量分別增加25.09、22.08、14.99 mg/g。

2.2.5 超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性變化 超氧化物歧化酶和過氧化物歧化酶是膜脂過氧化的酶促防御系統的保護酶，酶活性的增強是組織細胞對低溫脅迫的一種保護性應激反應，可保護植物不受冷傷害[12-13]。如圖6所示，在秋末至深冬自然降溫過程中，3種紅花檵木葉片SOD活性變化趨勢基本相同，在秋末冬初期間SOD活性急劇增強，至深冬呈現高位水平。而POD活性則在秋末到深冬呈穩定增強的趨勢，其中圓葉青型紅花檵木變化幅度最大，增加了1倍；大葉紅型紅花檵木和透骨紅型紅花檵木分別增加了0.7、0.6倍，且圓葉青型POD活性處于較高水平。

3 結論與討論

在南京地區秋末至深冬自然降溫過程中，3種紅花檵木葉片的相對電導率和MDA含量都不斷增加，葉綠素含量和

凈光合速率都呈逐漸下降的趨勢，表明紅花檵木的葉片受低溫逆境的傷害；而葉片可溶性糖含量在秋末冬初期升高，至深冬有所下降，至少說明可溶性糖含量升高對提高紅花檵木葉片的抗寒性還是起了一定的作用；SOD活性在秋末冬初期間期急劇增強，至深冬呈現高位水平；POD活性則在秋末到深冬呈穩定增強的趨勢，表明在低溫逆境下紅花檵木葉片可能通過抗氧化酶活性的增強來清除活性氧以降低對細胞的傷害水平。這與前人對有關木蘭科[14]、澳洲堅果[15]、小麥[16]、刺柏屬[17-18]等越冬期間葉片的生理變化研究結果相似。

本試驗還發現，3種供試的紅花檵木類型中，圓葉青型在自然降溫過程中具有較低水平的相對電導率及MDA含量，較高水平的葉綠素含量、Pn、可溶性糖含量及SOD活性，表明其逆境傷害相對較輕；而大葉紅型和透骨紅型在越冬期間葉片的有關生理指標變化趨勢沒有表現出明顯的規律性差異，表明其低溫傷害程度相似，耐低溫逆境的能力不如圓葉青型。此外，3種供試紅花檵木葉片在南京地區沒有明顯的凍害癥狀，表明正常越冬環境條件下都有一定的適應能力。

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