全球變化背景下中國大鯢生態繁育工程的結構與功能分析

羅慶華　謝堅　李捷　宋英杰　胡驍

摘要：人類活動嚴重影響了大鯢棲息地和繁殖空間，導致大鯢資源衰竭，為增殖大鯢資源，科研人員研究了大鯢人工繁養技術，并創建大鯢生態繁育工程。通過分析大鯢生態繁育工程的結構、關鍵技術、功能與生產性能，旨在全面理解大鯢生態繁育工程的結構原理及特征，為開發大鯢生態繁育工程、苗種生產、物種保護與環境優化功能提供參考。

關鍵詞：中國大鯢；生態工程；繁育；結構；功能

中圖分類號： Q961.2 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）10-0292-03

伴隨著人類經濟活動的持續發展，人類地球環境系統發生了重大變化。人類高強度的開發活動所帶來的土地利用與覆蓋的變化、生境的破碎化、典型生態系統結構和功能過程的破壞和生物資源的過度利用等已構成嚴重威脅，迫使其各個界面作出響應，導致自然生態系統和人類社會系統的動植物生產、食物供應、社會經濟發展各個層次和界面的物質循環與能量流動發生變化，以緩解或者適應全球變化[1]。大鯢生態繁育工程是通過生態模擬建造大鯢繁育池，輔以相應的管理技術，為大鯢自然繁殖提供所需溫度、水、營養等生態因子，使性成熟大鯢順利實現性周期的變化，并成功地自然繁殖。大鯢生態繁育工程在實施大鯢苗種生產的同時，兼顧了物種保護與環境優化的功能。張紅星等報道了大鯢生態繁育工程與技術的內容[2-5]；梁剛對大鯢生態繁育模式與人工繁殖和原生態繁殖進行了比較，但未見對其結構與功能進行分析的相關報道[6]。本文通過分析大鯢生態繁育工程結構、關鍵技術與功能，探討其設計原理與特點，旨在為大鯢生態繁育技術的理論與技術優化提供基礎。

1 全球環境變化對大鯢生境與資源的影響

中國大鯢（Andrias davidianus）屬兩棲綱有尾目隱鰓鯢科，素有“活化石”之稱，能有效反映地質演化、水生脊椎動物向陸生脊椎動物的進化及生存[7]。它是水、陸生態系統的重要組成部分，在食物鏈中處于關鍵地位，影響著生物的多樣性和生態系統功能[8]。中國大鯢曾廣泛分布于長江、黃河和珠江流域，包括17個省（市、區），從海拔數百米的丘陵地帶到 4 200 m 的高山均可見其蹤跡，是有尾類中垂直分布高差最大的種類[9]。但是，隨著工業經濟發展，中國大鯢資源及棲息地遭到嚴重破壞，人為捕撈致使其數量急劇下降，分布范圍急劇縮小[10]。目前，大鯢分布區已呈明顯的片斷化和島嶼化，野生大鯢資源不足5萬尾[7]，僅位于中國大陸第二級階梯上的一系列大山系，從北面的秦嶺到岷山、大巴山、大婁山、武陵山形成一個較大的分布區，其他的分布區主要位于中南部的山區中，共12處[9]。因此，大鯢被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄Ⅰ中，屬于國家二級重點保護野生動物。

1.1 大鯢棲息地嚴重喪失

（1）棲息地空間減少。大鯢喜棲息在氣候溫涼濕潤、植被繁茂、水質清涼、環境幽靜的溪水、陰河、巖洞、深潭或水庫里。礦山開采、森林砍伐、水庫修建、橋梁與道路的建設等造成植被蓋度減小，河道斷流，大鯢棲息地遭到嚴重破壞，特別是水電站的建設對大鯢棲息地和自然繁殖帶來毀滅性破壞，大鯢適宜棲息空間不斷減小[9-10]。（2）棲息地水環境被破壞。大鯢對生活環境質量要求較高，特別要求水質無污染并且清澈，濁度小于10 NTU，溶解氧含量高于5 mg/L，水中餌料生物豐富[11]。隨著農藥化肥的大量投入、生活污水的大量排放、生活垃圾的大幅度增加，以及礦山的開采，導致大鯢棲息地的水環境遭到嚴重破壞，大鯢棲息地嚴重喪失[10]。

1.2 野生大鯢資源的破壞

（1）過度收購。大鯢肉嫩味鮮，營養價值高，過度收購對該資源造成極大的破壞。20世紀50年代至80年代初期，大鯢一直被作為一種野生水產品被收購，出口換匯。大鯢產地收購量的變化可大致反映當地大鯢資源受到破壞的情況，如陜西省太白縣1973—1979年大鯢收購量下降66%，重慶酉陽縣1966—1971年收購量下降50%。20世紀50年代，湖南桑植、大庸、慈利3縣每年收購出口大鯢50 t，到1982年外貿停止收購之前，這3縣的年收購量降至10 t[12]。野生大鯢資源量在無節制的收購中迅速下降，大鯢在一些人口稠密地方的溪河已經絕跡。（2）濫捕濫殺。1988年野生動物保護法頒布實施以后，大鯢被列為國家二級重點保護水生野生動物，受到法律保護。然而，大鯢的分布地多是偏僻、貧困的山區，山民多把販賣大鯢當作致富的捷徑，大鯢黑市交易抬頭。而且，販賣大鯢由于有了違法成本，大鯢黑市價格走高，價格猛長。1986年大鯢政府收購價格16元/kg，到2006年黑市價格漲到1 600～2 000元/kg[12-13]，一些違法分子通過電、毒、炸等盜獵和販賣大鯢，致使野生資源量再次嚴重衰減。長期的非法捕捉導致大鯢資源日益減少，造成了個體小型化、繁殖群體數量偏少、年齡結構偏低的狀況[13]。

此外，多年來對水生動物的非法捕撈活動橫行江、河、湖泊與溪流，電、毒、炸非法捕撈尤為突出，非法捕撈之處漁業資源災難性減少，大鯢賴以生存的餌料資源均遭到嚴重破壞，加劇了大鯢資源的衰竭。

2 大鯢生態繁育工程的結構

為保護和利用大鯢資源，20世紀60年代起國內有許多單位開始對大鯢進行人工養殖研究，養殖技術日趨成熟，但人工繁殖技術水平不高，大鯢人工繁殖中3率（催產率、受精率、孵化率）較低，繁殖產量低，部分親鯢難產而亡[6]。近年來創建的大鯢生態繁育工程，通過生態模擬建設的生態繁育池輔以相應的繁殖技術，能較好滿足成熟大鯢性腺發育與產卵繁殖所需生態條件，親鯢可在生態繁育池中順利實現性周期的循環并成功進行自然繁殖，生產大鯢苗種。由于其建設成本低、對技術要求低以及親本的安全性好等優勢，大鯢仿生態繁殖模式在全國迅速擴展，大鯢生態繁育技術已遍布湖南、湖北、四川、陜西、河南、安徽等省，年產大鯢苗約50萬尾[6]。可見大鯢生態繁育技術已經成為大鯢苗種繁殖的重要途徑。endprint

2.1 大鯢生態繁育池的結構

生態繁育池為大鯢生態繁育工程的核心組成部分，生態繁育池主要由人工溪流、洞穴、植被、餌料魚、過濾沉淀水池與輔助設施構成[2，5]。（1）水源與沉淀水池：水源主要為附近的山泉水或河水，水溫周年變化在4～23 ℃，水質好，清澈，硬度大，水使用前經過沉淀水池，以保證水質清澈安全。（2）人工溪流。在氣候適宜區域，建造寬度為100～150 cm的人工溪流，保持小溪水深20～30 cm。將其分隔為幾個小段，每段 10 m 左右。在每段設1個水流落差，落差高度為30 cm，溪流底部鋪設河沙及小卵石。人工溪流中的水流速度以0.2 m/s左右為宜，常年要有流水聲音刺激。（3）洞穴：在人工溪流兩側建洞穴，洞穴主要包括洞口、洞頸和洞穴3個部分；洞口寬15～30 cm，高15～25 cm，洞頸長10～30 cm，洞穴內底部深挖20 cm左右，墊泥土壓實后，再鋪2～3 cm沙石層，便于大鯢對洞穴的改造。保持洞穴內水深20 cm左右，水面上留 10～15 cm 的空間；洞穴內部空間直徑以80～130 cm為宜。洞穴頂部用石板或水泥板覆蓋，其上留直徑 20 cm 的觀察孔，平時覆蓋，必要時可揭開觀察和檢查；洞穴內的后部斜插1根直徑為20～25 mm的塑料管作為通氣孔。（4）人工島嶼與植物：人工洞穴頂部的石板上方先覆蓋土壤，然后覆蓋1層砂石，其上種植石葛蒲等一些喜水的草本植物以及木本植物，周圍建立防逃設施，形成人工島嶼，人工島嶼與人工溪流相間，構成大鯢棲息需要的水陸相間的生境。（5）餌料魚：在人工溪流中，投放大鯢喜食的規格適宜的餌料魚，滿足大鯢自由捕食的習性。（6）附屬設施：該生態池還需要配套建設有室內孵化池、稚鯢和幼鯢飼養池，以及看護設施、餌料生產設施等。

2.2 生態繁殖關鍵技術

（1）親鯢的選育。親鯢是整個生態繁育工程的核心，是繁殖生產的物質基礎，選擇體質健壯、性成熟好的親鯢是繁殖成功的首要條件。親鯢選擇的指標是：體質健壯、四肢健全、體色鮮艷、行動敏捷、8齡以上、尾質量3～8 kg。每10～20尾為1組，投放在1個相對獨立的繁殖區，每個繁殖區投放的親鯢個體質量差別不宜過大，雌雄比1 ∶ 1。親鯢培育的關鍵是滿足不同季節親鯢的營養需要，保持飼料適口、充足，水質清澈，池內清潔，環境安靜。可培育出雌、雄性腺發育同步、批量成熟的大鯢群體。（2）生態繁育場的選址。建場地址決定了生態繁育場的氣候條件、對自然災害的回避以及水電的供給，所以選址是決定該生態工程成功的第1環節。在無地質災害區域[3]，選擇氣候涼爽、年溫度變化介于4～23 ℃、環境幽靜、場區周圍森林覆蓋率不低于80%的區域。此外，應在引水、交通與用電方便地點建場。（3）餌料的選擇。日常管理中最重要的是保持量多質好的餌料，投喂10～20 cm規格的鯽魚、鯉魚、泥鰍、蛙類、華溪蟹、青蝦、馬口魚等活餌。在不同季節，還可投剃骨鮮魚塊或者配制的配合飼料—“香腸”[3]，保持適宜的水溫[4]。（4）水的管理。必須保持人工溪流中水質清新、溫差度穩定、水位與流速穩定。大鯢最忌水質渾濁，通過控制水源與沉淀池以保持人工溪流中水質清澈，雨天要減少進水量，遇到暴雨或洪水時，防止泥沙進入。水溫多控制在13～20 ℃之間，日變化不要超過5 ℃。在喂養期間應及時消除水中殘餌，全天24 h保持人工溪流中呈微流水狀態，水流量以池水1 d交換2～4次為佳[5]。（5）產卵技術。繁殖季節親鯢的性細胞需要由Ⅳ期轉化到Ⅴ期，并產生性行為，促使精子與卵子排出體外，結合成受精卵。需要水流、光照、水溫等多種生態因子刺激，來促使下丘腦產生促性腺激素釋放激素，啟動整個產卵排精的生理過程。通過調解水溫、控光、沖水、投餌與水質調節等管理措施，該階段水流聲音與流態沖擊刺激最重要。（6）孵化技術。受精卵的孵化是繁殖成功的最后環節，當親鯢自然產卵與受精后，在不影響其他親鯢繁殖的情況下，將受精卵從洞穴中撈出，放入室內人工孵化。可更好控制孵化的環境條件，防止敵害生物與親鯢對受精卵和幼苗的危害，提高大鯢受精卵的孵化率。

2.3 生態繁育工程的結構原理

（1）生態繁育池各部分的作用。大鯢生態繁育工程是人為構建一個大鯢苗種繁育的生態系統。良好的水源能夠提供優質的水質與充足的水量，過濾沉淀水池特別重要，可預防人工溪流中水質變渾濁，特別在雨季，也能緩沖水量不夠或者水質惡化時對人工溪流的負面影響，獲得應急時間；人工溪流與洞穴為大鯢提供棲息空間，流水保證水體空間中充足的溶解氧，也提供親鯢繁殖季節需要的水流刺激。人工島嶼也為大鯢提供活動場所，滿足大鯢水陸兩棲的習性，島嶼上的植物為大鯢提供陰涼的環境，也有固沙固土作用，避免雨天土壤大量流入人工溪流中。餌料魚滿足大鯢營養的需要。與配套設施是必要的，為大鯢受精卵孵化與后期生產提供必要的條件（圖1）。（2）生態繁育技術的作用。建池在適宜氣候區域，能夠為大鯢提供所需要的氣候條件，滿足親鯢對溫度的適宜范圍以及日變化與年變化的要求。親鯢是該人造生態系統的中心，必須優選出體質健壯的性成熟大鯢，才能保證優良的繁殖物質基礎。對親鯢精喂細養，更好滿足親鯢性腺不同發育階段的營養需要。通過對水質、水溫、水流與水位的日常管理，控制大鯢棲息的水環境穩定在良好狀態，通過產卵與繁殖措施提高大鯢的自然產卵率與孵化率（圖1）。

3 生態繁育工程的功能與生產性能分析

3.1 功能

（1）苗種生產功能。大鯢生態繁育工程是在滿足大鯢棲息氣候條件的區域，人工構建大鯢棲息與繁殖所需要的隱蔽物、水質、餌料生物等生境條件，通過調解水溫、控光、沖水、投餌與水質調節等管理措施，達到近似于大鯢自然繁殖的生態狀況，使生態系統的物質、能量和信息流穩定良好地運轉，形成具有苗種生態功能的大鯢繁育生態系統。該系統的中心是親鯢，系統為親鯢提供了自然繁殖所需要的各種生態因子。包括親鯢的性腺發育與產卵受精所需的營養、溫度、水質、水流、光照等生態因子，從而使親鯢在繁殖池中健康生長，性腺順利地實現周期循環，并利于親鯢自由選擇、自然交配、產卵受精、孵化出苗，實施苗種生產功能。（2）物種保護功能。大鯢生態繁育工程模擬野生大鯢的生態環境，使大鯢生活狀況和習性回歸至自然生態。水溫隨季節性變化，餌料以活餌為主，自由采食，大鯢的活動空間與活動量較大，保證親鯢體質健壯，大鯢性腺周期的正常循環，增加繁殖力與繁殖壽命，培養了優良的大鯢親本。此外大鯢生態繁育苗種的質量優于其他繁殖方式，從而達到保護與利用大鯢資源的雙重效益。大鯢生態繁育池中大鯢用于野外放歸，其野外適應力更強，可為野生大鯢增殖放流提供資源。 （3）生境優化功能。通過建造大鯢生態繁育工程，促進護林保水、恢復植被，改善了生態環境，也保護了水源與水質，優化了當地的生態環境。通過合理管理，使得大鯢生態繁育池水域中有機質、微生物趨于良性狀態，水質及植被得到改善；不僅使山溪水域變成大鯢繁生之地，而且促進大鯢資源與山林生態環境的可持續發展。endprint

大鯢生態繁育工程結合了景觀建設，具有環境美化功能。人造小溪與島嶼的相間排列；島嶼表面草本與木本植物的搭配，制造出層次感；小溪中悠然游動的餌料魚和偶爾出洞穴運動的大鯢，構成了水陸相間、動植物和諧共存、動靜結合的景觀小品，具有良好的環境美化作用與觀賞價值。小溪兩岸可用鵝卵石筑成，增加了景觀自然、圓潤、樸實的美感。餌料魚中適當加入體色鮮艷的種類，木本植物常用垂柳，草本植物也可用觀賞價值高的菖蒲或其他水生植物，可增加整體美化效果。

3.2 繁殖生產性能

相對于原生態大鯢繁殖，生態繁殖工程優化了大鯢生長繁育的環境條件，并使大鯢的生活環境處于可控狀態，利于對大鯢繁殖過程關鍵環節的監控與管護，避免暴雨、洪水等自然災害以及天敵的危害，以保證大鯢的安全。通過投喂餌料，極大優化了親鯢的營養供給，提高了大鯢的自然繁殖率。相對于大鯢人工繁殖，生態繁殖的親鯢無需人工注射激素催產與人工授精，可避免親鯢難產身亡，延長了親鯢的使用壽命和使用效率，生態繁殖的苗種也較人工繁殖的質量好，畸形率低，保護了優質的大鯢親本與苗種（表1）。此外，大鯢生態繁育工程結構較為簡單，投資少，見效快[6]。在正常氣候條件下，管理到位，放親鯢至生態繁育池的當年即可孵化出苗。

3.3 效益分析

大鯢生態繁育工程通過生產大鯢苗種，產生了經濟效益。生態繁育生產的優質苗種緩解了大鯢養殖業苗種供應不足、價格昂貴的問題；此外，大鯢生態繁育可以生產出數量多、質量優的苗種，培養了優良的大鯢親本種鯢，有利于大鯢物種保護，因此大鯢生態繁育工程具有良好的社會效益。在大鯢生態繁育工程建設過程中，需要護林保水，工程本身具有景觀美化效果也可促進整個大鯢原產區生態環境的改善和美化，從而發揮生態效益。可見大鯢生態繁育工程兼顧了經濟效益、社會效益與生態效益。

4 結論

人類活動因素引起了環境的變化，導致大鯢資源衰竭，通過大鯢野生資源的保護和大鯢繁養生產來保護與利用大鯢資源。大鯢生態繁育工程是生態環境與社會經濟協同發展的人工生態系統，通過提供大鯢自然繁殖所需良好生態條件，促使大鯢苗種繁殖，具有良好的苗種生產性能，并兼顧了物種保護與環境優化功能，能夠發揮經濟、社會與生態效益。

但是，大鯢生態繁育工程的技術水平仍然不高，且不穩定，繁殖率較低，沒有形成一套成熟的技術方案，繁殖管理技術無確定的路線與指標，存在著理念理解不透、不完善等理論和技術問題，在技術上仍然有很大的發展空間。在該工程模式的推廣中，需要優化大鯢生態工程的設計，提高飼養管理水平來提高大鯢生態繁育苗種的生產水平。

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