油楠基因組DNA提取?ISSR反應體系優化及引物篩選

摘要

闡明了半導體光源LED燈的發光原理和發展歷程，總結LED燈在植物光合作用、光質和光強等方面的研究進展。另外，對LED燈自身存在的問題、應用前景進行了分析和展望。

關鍵詞 LED；工作原理；植物研究

中圖分類號S626.5文獻標識碼A文章編號0517-6611（2015）26-017-04

Abstract The principle and development of LEDs were elaborated， and the research progress of LED in plant photosynthesis， light quality and light intensity were summarized. In addition， many problems existing in itself and future prospect were analyzed and forecasted.

Key words LED； Operating principle； Plant research

隨著全球設施園藝產業的快速發展，植物生長的光環境控制技術日益受到重視。在溫度、營養水平和水分維持正常的情況下，光照是影響植物生長的關鍵限制因子。另外，在緯度較高、日照時間短和溫度低的地區，人工補充光照成為保證園藝植物穩產、優質的關鍵技術[1]。在生產過程中，傳統的補光系統主要是高壓鈉燈和熒光燈等。這些光源能夠在很大程度上保證作物的正常產量，但并不是最理想和高效的光源。主要原因在于光質處理不純、光強不一致、接近甚至低于植物的光補償點、照射光源能效低等方面。但是，LED燈則具有光能利用效率高、能耗低、發熱少等優勢[2]。筆者總結了不同光質、光強對植物光合、植物生長發育的影響，比較了傳統光源與LED燈光源的特點，剖析了在實際生產中存在的問題，展望了LED燈在植物生產、研究中的應用前景。這為LED燈在園藝植物生產、研究中的廣泛應用提供了有益的參考。

1 LED燈的發光系統

在1962年，美國的物理學家尼克·何倫亞克發明了LEDs （Lightemitting diodes）燈裝置，是一種具有2個電極的半導體發光器件。LED燈的基本結構是一塊電致發光的半導體材料，置于一個有引線的架子上，然后四周被環氧樹脂密封。其發光的基本原理是利用半導體PN結或類似結構把電能轉換成光能。但是，它能發出不同顏色的主要原因是材料中電子和空穴所占的能級有所不同。能級的高低會影響電子和空穴復合后光子的能量，從而產生不同波長，即不同顏色的光[3]（圖1）。因此，不同的材料組成就能產生不同的能級，并且發出不同顏色的光。如，紅光，是由鋁鎵砷化物（AlGaAs）、鎵砷磷化合物（GaAsP）、鋁鎵銦磷化物（AlGaInP）或鎵磷化物的結合體發出的光[4-5]；藍光則是由鋅砷化合物（ZnSe）和銦鎵鎳化物（InGaN）的結合體發出的光[4-6]。

相對于傳統光源（高壓鈉燈、金屬鹵化物燈），LED燈具有壽命長、光質純、光效高、波長類型豐富、環保節能等優點。在正常條件下，LED燈使用壽命可以長達10萬h。在極端高溫和電流的條件下，LED燈的壽命會縮短，尤其是在高溫、高濕的設施溫室環境內，它的壽命會大大縮減，但比傳統光源更耐用、使用壽命更長[7]。LED可以發射單色光，其半波寬大多為±20 nm，能夠精確地為植物光合作用和生長發育提供所需的光譜，并且能大大提高光能的利用率。大量研究結果已證明，植物需要通過光照來調控體內激素含量、形態的變化，并且不同的波長起到的作用也不同。藍光（420～450 nm）和紅光（660 nm）能夠提高植物體內葉綠素的含量，因此它們在光合作用的過程中起重要作用（圖 2）[8-10]。利用LED 燈能模擬植物生長所需要的光譜和光強，顯著促進植物的生長和發育。傳統高壓鈉燈的主要發射光譜集中在560～640 nm范圍之內（圖 3），與植物的光合有效輻射的光譜（圖 2）不能夠很好地吻合。另外，早期的高壓鈉燈甚至缺少對植物生長起決定性作用藍光（400～500 nm）。即使改良的高壓鈉燈能夠發射藍光，但是它們的處理效果仍不如380、447、520、595、622、638、660、669、721 nm LED燈。除發射光譜與植物光合有效輻射光譜不能夠吻合之外，改良的高壓鈉燈還對植物產生一些負面的效應，如植物的葉綠素含量降低，氣孔變小，地上部干物質合成量降低等其他生理紊亂現象[2， 12]。在實際生產中，應用高壓鈉燈能夠提高植物產量。這主要是因為延長了植物的光照時間[13]。鏑燈屬高強度氣體放電燈，是一種具有高光效（75 lm/W以上）、高顯色顯性（色指數80以上）、長壽命的新型氣體放電光源，是金屬鹵化物燈的一種。它利用充入的碘化鏑、碘化亞鉈、汞等物質發出其特有的密集型光譜。該光譜十分接近于太陽光譜，使燈的發光效率、顯色性大為提高。南京農業大學[14]利用不同的LED燈發射出藍光（449 nm）、綠光（512 nm）、橙光（590 nm）和紅光（632 nm）光譜。與金屬鹵化物鏑燈的光譜相比，LED燈發射的每種單色光的光合有效的光子束密度（PPFD）更高，更有利于提高植物的光合作用的效率，也能提高光能的利用效率（圖 4）。因此，金屬鹵化物燈也不是理想的植物補光系統。

2 LED燈在植物研究上發展過程

自19世紀晚期，光譜的作用已經受到人們的關注。但是，直到1919年，Garner和Allard發現光周期決定著植物的開花，光生物學的發展才真正開始[15]。人們最初主要研究不同光系統裝置對植物的影響，但是現在LED發光系統已成為光生物學研究關注的焦點[1， 16-19]。在20世紀末期，植物對LED發光燈的感應研究剛剛開始，并且LED技術的快速發展推動著光生物學研究的快速發展[2]。在20世紀80年代至20世紀末，LED燈發光效率提高了20多倍，并且新的光源如橙光、綠光、遠紅光和紫外線均被應用于植物研究中。在1992年，人們已經研發出波寬為±30 nm、波峰在660 nm 處的發射紅光的LED燈[20]。最近幾年，科學家們又研發出波寬為±15 nm LED燈[11]。這為植物提供更有效的光合作用需要的光。LED燈在波長方面的優勢不僅體現在商業利益，而且促進光生物學研究的快速發展。

由于LED發光燈具備諸多優點，更適合應用于航天生態生保系統。建立可控生態生保系統是解決長期載人航天生命保障問題的根本途徑。其技術關鍵之一就是光照。與冷白熒光燈、高壓鈉燈和金屬鹵素燈等其他光源相比，LED更能有效地將光能轉化成植物光合有效輻射的光譜。此外，由于LED具有壽命長、體積小、質量輕等特點，它在空間植物栽培中的應用將會倍受重視。美國宇航局已開始研究在外太空保障植物能夠正常生長的紅藍光必要的配比[21]。由于發射藍光的LED燈具有較低的實用性，紅藍光組合作為植物生長唯一光源的可能性和可控環境的研究已成為研究的重點。隨著LED技術的不斷發展和完善，LED燈的制造成本將會大大降低，同時其在科學研究中的可靠性、重復性和攜帶方便性的優勢將更為突出。因此，這種燈將會更廣泛地被應用于不同波長的光對植物產生影響的研究[22]。

3 光質和光強對植物的影響

3.1 不同光質對植物的影響

不同光質對植物的形態、生理、光合效率和開花能力產生不同的影響[12]，并且多數光質對植物的生長和發育不僅產生正效應， 而且產生負效應，因此，目前多數的研究更多集中在多種光質的合理組合方面[21]。600～700 nm紅光能夠提高黑麥草分蘗數的20%，增大其葉面積15%，但是對黑麥草的其他形態特征沒有產生負面效應。另外，650 nm 紅光對番茄和黃瓜的生長產生有益的影響。相關的研究表明，紅光能夠稍微降低節間長度，但是有利于黃瓜的色澤和采后的貯藏，還有利于提高番茄葉綠體內淀粉含量[9]。在植物光合作用的過程中，葉綠素同時需要紅光和藍光。這說明藍光也對植物的光合作用、植株整體的健康生長起重要的作用。在藍光（450 nm）條件下，黃瓜、豌豆和綠豆等植物莖的伸長受到明顯的抑制，而向日葵、赤小豆和西葫蘆能夠在黑暗環境中半小時內恢復這種抑制效應[16]。另外，在相同藍光條件處理后，金盞菊幼苗的莖變長而干物質則下降，相反，鼠尾草幼苗的干重明顯增加[23]。總體上，由于藍光通過降低細胞的膨脹而抑制植物的生長，同時降低葉片中葉綠素的含量，因此，藍光對光合作用影響不如紅光顯著[24]。然而，由于藍光對光合作用產生較弱的影響，很多研究者往往低估了藍光的作用，在實際的配光過程中將藍光所占的比例控制得很低，導致植物的多種形態特征不正常，如葉綠體的數目減少、細胞壁變薄、葉肉組織變薄等。在一些特定條件下，雖然植物對藍光產生的一些效應并不依賴于藍光/紅光的比率，但是在利用LED燈補光條件下藍光/紅光的比率十分重要。與單色光相比，合理的紅藍組合的光照環境能夠提高植物生物量和果實的20%[1-2， 11， 24]。

相對于紅藍光，遠紅光也具有重要的生物學意義。遠紅光能夠誘導滿天星、擬南芥[25]和馬鈴薯[26]的開花，提高萵苣的葉面積，促進辣椒莖的伸長[15]。盡管遠紅光不能直接影響植物的光合作用，但是在遠紅光與紅光組合的條件下有利于植物更健壯生長，而藍光與紅光組合比遠紅光與紅光組合對植物的生長更為重要[15， 26]。另外，關于其他光質如橙色光和綠色光的研究也已開展。 相對于藍紅光組合、藍光、紅光3種光環境，橙色光和綠色光處理后植物的光合反應分別下降200%、120%和100%[11， 27]。但是，如果將綠光與藍紅光組合共同處理植物，綠光有益于植株整體的生長，不過至今還沒有這方面的統計數據；相對于白色光，綠光和藍色組合LED處理后植物莖長度增加40%，葉面積降低50%，導致植株更脆，色素更少，甚至整個植株的凈重也降低。總之，在自然光照條件下，植物光合作用是在太陽光的全光譜下進行的，即波長范圍300～2 000 nm，但植物光合作用并不能利用光譜中所有波長的光能。不同波長的光對植物起不同的作用。波長為400～700 nm 的部分被植物吸收用于光合作用，稱為光合有效輻射。在植物光合作用過程中，紅、橙光（600～680 nm）具有最大光合活性，植物吸收最多；其次是藍紫光和紫外線（300～500 nm）（圖3）。綠光（500～600 nm）在光合作用中被吸收最少，稱為生理無效輻射，但是對植物的生長發育和形態建成起一定的作用。波長700～760 nm 的部分稱為遠紅光。它對植物的光形態建成起一定的作用。紫外線波長的較短部分能抑制植物生長，殺死病菌孢子。280～315 nm波長光譜對大多數植物有害，可能導致植物氣孔的關閉，影響光合作用，促進病菌的感染；

315～400 nm會引起葉綠素吸收減少，影響光周期效應，阻止莖的伸長；

400～520 nm條件下葉綠素與類胡蘿卜素吸收比例最大，對光合作用影響最大；

520～610 nm會引起色素的吸收率不高，光合效率也較低；

610～720 nm條件下葉綠素吸收率較高，對光合作用與光周期效應有顯著影響；

720～1 000 nm條件下吸收率低，刺激細胞延長，對植物的伸長起作用，其中700～800 nm輻射對遠紅光光周期、種子形成有重要的作用，控制植物的開花、種子發芽及果實的著色；>1 000 nm波長光譜不參與光合作用，被植物吸收后轉換成熱量，影響有機體的溫度和蒸騰。

43卷26期楊榮超等LED燈在植物研究上的現狀和展望

3.2不同光強對植物的影響

光照強度是影響植物生長的重要因素之一。光照強度的變化能夠直接改變類胡蘿卜素和葉綠素的含量。利用高壓鈉燈補光增加植物的光照強度，能夠提高植物的果實產量、干物質重和果實的座果率[13， 28]。由圖5可知，在發射紅光（660 nm）的LED燈或氙弧燈發射0～1 400 μmol/（m2·s）的光照強度條件下光合反應的變化趨勢相似。在0～800 μmol/（m2·s）光照強度范圍內，凈光合速率和氣孔導度快速增長至最大值，而在800～1 400 μmol/（m2·s）光照強度范圍內，凈光合速率沒有明顯的變化，而氣孔導度則略有降低。另外，相應的研究結果也表明，在光照強度0～250 μmol/（m2·s） 內，紅光LED燈照射下植物的凈光合速率高于白色光環境中的植物[22]。另外，LED燈不僅在基礎研究方面得到廣泛的應用，而且在設施蔬菜栽培、蔬菜的工廠化育苗、植物組織培養、觀賞園藝等方面的應用研究也日益深入[29-30]。

4結語

目前LED光源應用在植物生長領域存在的主要問題是成本高以及光的穿透能力不強等。LED農用燈具存在產品雜亂、生產設計不規范、缺乏統一的產品標準和質量管理問題。盡管目前應用于市場的LED光源選擇了以紅光和藍光為主的LED燈珠配置，但是在光質調節、光照強度設計方面缺乏科學、統一的規范，更缺乏針對植物照明特殊的高溫、高濕環境所進行的防水、防電及耐腐蝕設計，造成一些植物生長燈產品存在安全隱患和使用壽命不長等問題。

LED燈在實際生產中的應用日益廣泛，但是制約其廣泛應用的一個重要問題是需要明確主要植物對光的要求規律。不同的植物品種對光質、光強的需求不同，相同品種的不同生長發育時期對光強和光質的要求也不相同。這需要進行系統研究植物對光的需求規律。只有在明確不同園藝植物對光照規律的前提下，生產者才能夠根據相關研究結果確定LED燈的安裝方式、安裝密度及調節規律。另外，LED燈在未來應用于植物研究的過程中將圍繞如下方面開展研究：①利用LED燈延長植物的光照時間，增加植物每天的光累積，縮短植物生長周期，減少病蟲害，提高經濟效益的栽培模式；②利用LED燈來調控花期，改善花卉品質也是很有實際應用價值的研究方向；③隨著LED技術的快速發展，探索利用LED燈配比全光譜可能是很有意義的研究方向；④利用昆蟲趨光性對害蟲進行預測預報、防治是農、林、漁、養殖業等生產中重要的手段之一。利用LED燈進行病蟲害的預測預報、防治是一種綠色環保的生態方式。但是，如何提高LED燈的誘殺效率、降低實際生產中的成本是亟需解決的問題。隨著LED技術的快速發展，在全球能源日益短缺的情況下，LED以其節能、高效的特有優勢吸引著全世界的目光。它的推廣普及正日益受到世界各國的高度重視。LED定會在農業與生物產業獲得空前的快速發展，特別是在高能耗的產業。

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