水環境中微藻與細菌相互關系研究進展

摘要綜述了目前水環境中微藻和細菌間相互促進、相互抑制作用的研究進展，以期為進一步探討構建以藻-菌生物技術為核心的水生生態調控提供參考依據，同時還提出了今后藻-菌關系研究需要解決的問題。

關鍵詞微藻；細菌；相互關系；水環境

中圖分類號S181.3文獻標識碼A文章編號0517-6611（2015）26-249-04

AbstractThe research progress of mutual promotion and inhibition between microalgae and bacteria in aquatic environment was summarized. The purpose is to provide the reference for the further study on construction of aquatic ecological regulation by microalgaebacteria biological technology as the core. Meanwhile， some problems need to be solved for the future research on the relationship between bacteria and microalgae were put forward.

Key words Microalgae； Bacteria； Interrelationship； Aquatic environment

微藻和細菌是自然界水環境中廣泛存在的兩種微小生物，也是水生態系統中調節各環境因子最重要的生物種類，對促進水體中的物質循環與營養再生，維持水環境的生態平衡起著非常關鍵的作用。然而，水環境內生物多樣性和生物間相互作用關系是生態平衡的基礎，因而探明微藻和細菌之間的相互關系以及對水體中各種物質的轉化機制，對于利用其進行水質調控、赤潮或水華防治、水生動物病害防控等都具有重要的意義。自20世紀六十年代以來，學者們從不同角度研究了微藻和細菌之間的關系，包括化學過程、物理過程、環境過程以及生物過程[1]。目前，對微藻和細菌間關系的研究正逐漸深入，許多研究者嘗試分析微藻周圍的細菌菌落或細菌周圍的微藻群落及其復雜的相互關系，并將它們間的協同、共生、抑制、競爭關系應用于水質調控。筆者綜述了目前水環境中微藻和細菌的行為及相互關系方面的相關研究，以期為進一步探討藻-菌在水生態系統中的物質循環與營養再生的作用過程及機制，構建以藻-菌生物技術為核心的水生生態調控提供參考依據。

1水環境中微藻與細菌的相互促進

1.1微藻對細菌的促進作用相對而言，關于微藻對細菌促進作用方面的研究相對較少。微藻主要通過營養物質交換，氣體、酸堿度調節等促進細菌生長。沈南南等研究表明，小球藻（Chlorell apyrenoidosa）通過直接吸收和利用水體的NH4+N及提高溶解氧，能夠促進好氧異養芽孢桿菌（Bacillus lichenifirmis）的生長[2]。鈴木聰等指出，細小聚球藍藻（Synechococcus sp.）能夠促進鰻弧菌（Vibrio anguillarum）增殖，從而加重了鰻弧菌對香魚的感染程度[3]。從中肋骨條藻（Skeletonema costatum）培養液中分離而來的假單胞菌HNY，在微藻培養液中的生長增殖情況顯著好于在普通海水中[4]，同時微藻培養液中存在著無法人工培養的細菌，也意味著某些特定細菌的生長增殖對微藻的依賴性[5]。翟春梅等從太湖水華藍藻銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）的藻際環境中分離出一株甲基營養芽孢桿菌（B.methylotrophicus，MaB1），并研究藻與菌之間的相互作用機理，表明銅綠微囊藻與MaB1之間存在復雜的相互促進或抑制關系，共同影響著藻、菌在水生態系統中的消長，它們之間的相互作用由其分泌的代謝產物介導，銅綠微囊藻能夠合成MaB1生長需要的物質從而促進其生長，而藻際細菌則通過分泌次生代謝產物抑制銅綠微囊藻的生長[6]。

1.2細菌對微藻的促進作用細菌作為水生態系統中重要的分解者，通過復雜的代謝活動參與水環境內多種物質的分解與轉化過程，從而作為微藻營養物質的提供者與加工者；同時細菌還可以通過產生或分泌對微藻有益的代謝物質或胞外產物，從而呈現對微藻的促進作用。研究表明，水體中的氨化細菌和硝化細菌能夠將含氮有機物質分解并進一步通過硝化作用將其轉化為NH3+N，為藻類生長提供無機氮[7]；好氧細菌通過利用微藻周圍水體中高濃度的溶解氧，為藻類提供還原性較強的生存環境[8]。某些細菌通過產生如胞內磷脂或胞外糖肽等特定的有機物質以及維生素（ 如VB12），從而促進微藻的生長[9]。Maruyama等發現，與單純培養的微藻相比，在藻-菌共生體系中的細菌能產生更多的植物細胞茁長素和分裂素[10]。此外，某些細菌通過與其他細菌的競爭作用而呈現對微藻的有益作用。如Mayali等發現甲藻（Karenia brevis）藻株NOAA1共棲細菌群落中的某種細菌與一種殺藻的細菌41DBG2競爭營養物質并占有優勢，因而間接地保護了微藻免受殺藻細菌的攻擊[11]。正是由于與某些細菌的特定依存關系，使得一些微藻在缺乏這些特殊細菌的條件下，無法進行正常的增殖。Sakami等研究發現，在無菌條件下培養時具毒岡比甲藻（Gambierdiscus toxicus）藻細胞不能增殖，而當與甲藻共棲的的4株細菌共同培養時，藻細胞又恢復增殖；若在藻培養液中加入從細菌發酵液中提取的一種高分子物質時，也能促進藻細胞的增殖[12]。林偉等在三角褐指藻及球等鞭金藻的藻際細菌中同樣發現了促進微藻生長的細菌菌株[13]79。學者們在研究赤潮或水華時特別關注微藻與細菌的相互關系。Kimura等指出，細菌的存在對于一種引起赤潮的金藻（Uroglena american）的增殖非常關鍵，細菌釋放的類維生素物質可能是金藻生長的促進劑[14]。在發生星桿藻（Asterionella glacialis）赤潮時，Riquelm等分離到一株假單胞菌022，該菌所分泌的一類糖蛋白可以明顯刺激星桿藻的生長，同時星桿藻產生的溶解態氨基酸胞外物質對菌株022形成專一性的吸引，形成一種互利的關系[15]。

2水環境中微藻與細菌的相互抑制

2.1微藻對細菌的抑制作用微藻具有產生活性次生代謝產物的基本機制，這些代謝產物包括脂肪酸、酚類、多糖等種類，它們具有抑制或消滅某些細菌的作用，同時這些抗菌代謝產物的功能具有選擇性。Naviner等指出，中肋骨條藻（Skeletonema costatum）具有抑制鰻弧菌等多種水產養殖動物病原菌生長的能力，其他一些海洋微藻如角毛藻、三角褐指藻、日本星桿藻等也具有抗菌的能力，起抗菌作用的都屬于脂肪酸類物質，如順二十碳五烯酸等[16]。Ohta等從海洋微藻Chlorococcum中提取的產物能夠抑制副溶血弧菌、金黃色葡萄球菌和枯草芽孢桿菌等多種細菌的生長，該成分是一種對堿、熱穩定的非蛋白類物質[17]。Vairappan等發現，源自紅藻（Laurencia majuscula）的高特異性鹵代化合產物，當紅藻性疾病爆發時增加了1.2倍，它們對多種病原菌具有顯著的抑制作用[18]。李卓佳等分別研究了地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）與微綠球藻（Nannochloropsis oculata）、隱藻（Cryptomonas erosa）和顫藻（Oscillatoria sp.）的相互作用，指出顫藻對地衣芽孢桿菌的抑制是通過其胞外產物而非通過營養物質的競爭而產生的[19]。藻類的抑菌作用也可以通過影響共生環境來實現，如藻類直接與細菌競爭營養物質而起到間接抑制作用。左新宇等研究發現，高種群密度微囊藻（Microcystis sp.）的生長對硝化細菌的生長有明顯的抑制作用，其主要原因并非微囊藻內溶物釋放，而是由于微囊藻與硝化細菌之間對NH4+N等存在競爭性利用[20]。有的微藻還能夠直接攝食和消化細菌，微藻與細菌之間形成捕食者-被捕食者的關系。如Kirchner等在由夜光藻（Noctiluca scintillans）引發的赤潮期間發現，該藻在指數生長期能夠消化和吸收水體中的細菌及其他可食的有機體；冬季夜光藻以捕食細菌為生，導致海洋中細菌的密度降低[21]。

病原菌對水產養殖動物形成很大威脅，因此抑制病原菌的生長是保證水產養殖健康發展的有效手段。鄭天凌發現，標志星桿藻（A. notata）和小定鞭金藻（Prymnesium parvum）對糞鏈球菌（Streptococcus faecalis）、金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、大腸菌群以及細菌總數具有抑制作用，海洋微藻在海水環境自凈中可能發揮重要的作用[22]。楊立平研究了對蝦育苗常用藻類等鞭金藻（Isochrysis galbana）、三角褐脂藻（Phaeodactylum tricornutum）、扁藻（Tetraselmis chuii）對對蝦育苗期間致病菌鰻弧菌（Vibro anguillarum）、哈維氏弧菌（Vibro harveyi）、假單胞菌（Pseudomonas sp.）的抑菌效果，發現3種微藻的分泌物和水溶性抽提物及扁藻的脂溶性抽提物對鰻弧菌有抑制作用；等鞭金藻、三角褐脂藻的水溶性抽提物及3種微藻的脂溶性抽提物對假單胞菌有抑制作用；對于哈維氏弧菌，只有等鞭金藻的脂溶性抽提物對其有抑制作用[23]。弧菌是大多數海水養殖動物體內外常見的致病菌，因此學者們對微藻抑制弧菌等致病菌的研究較多。王瑞旋等和鄭蓮等分別研究了波吉卵囊藻（Oocystis borgeisnow）和微綠球藻（Nannochlorop sisoculata）對對蝦養殖水體及蝦體中異養菌和弧菌數量的影響，結果表明，引入波吉卵囊藻和微綠球藻能有效地抑制細菌的生長，養殖水體、對蝦肌肉及肝胰臟中的異養菌和弧菌數量都明顯降低；微藻不同生長時期對細菌的抑制作用也不同，微藻生長達到高峰時抑菌能力最強，說明微藻對異氧菌和弧菌的抑制能力與微藻種群的增長時期、生理活性及其代謝物質的積累有關，其抑制效果與時間不呈正相關關系[24-25]。林偉指出，4種水產養殖中常用餌料微藻（金藻、扁藻、小球藻及三角褐指藻）均可抑制弧菌生長，在生長對數后期至穩定期排斥弧菌的能力最強[13]79。

為探討微藻與細菌之間相互關系以及微藻對弧菌抑制的機制，林偉以海洋微藻的除菌藻株、帶菌藻株及與藻共棲細菌為材料進行研究，發現試驗所用的海洋微藻-細菌系統普遍具有抑制弧菌生長的作用；除菌藻株、帶菌藻株以及與藻共棲細菌的代謝產物對弧菌幾乎沒有排斥或限制效果；與藻共棲細菌的單菌株回接除菌藻株，其共培養物仍然沒有抑制弧菌的作用，而與藻共棲細菌的多菌株回接除菌藻株，其共培養物重新出現抑制弧菌的效果，表明排斥弧菌的作用是在除菌藻株及其藻際細菌的協同作用下才表現出來；海洋微藻-共棲細菌系統抑制弧菌的作用機理是，與微藻共棲的細菌群落因優先占有生態空間從而對弧菌菌群具有排它性[13]80。

2.2細菌對微藻的抑制作用細菌對微藻的抑制或拮抗作用表現在多個方面，但是不同的細菌對微藻的抑制程度不同，還有的細菌能夠強烈地抑制微藻而導致其快速死亡或殺死藻細胞。目前，國內外已有許多關于細菌以直接或間接方式抑制微藻生長或殺死藻類的報道。林偉研究發現，扁藻除菌后老化程度明顯降低，表明與藻共棲菌群中可能存在促使微藻老化的細菌；再將分離后的單菌株加入到無菌的藻培養液中培養，證實存在抑制微藻生長的細菌[13]80。王愛麗等發現，與芽孢桿菌混合培養的銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa），其生長受到明顯的抑制，至第6天時已經逐漸死亡[26]。高楊等通過菌藻共同培養，研究在不同環境條件下硝化細菌對銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）生長的影響，結果表明硝化細菌對微藻產生一定的抑制作用，且隨著細菌數量的增加其抑制效果逐漸加強；但在不同環境條件（光照、溫度、鹽度、DO和pH）下，細菌對銅綠微囊藻的抑制作用有所差異[27]。

已有的研究表明，細菌對微藻的抑制作用主要通過營養競爭、產生化學毒素、釋放溶藻酶等方式實現。在特定的水環境中，當沒有外源營養物質補充時，通過對營養的競爭，細菌就會抑制微藻的生長。在甲藻-變形桿菌共生環境中，Haaber等發現當細菌數量增加1倍時，由于變形桿菌對營養物質的競爭，甲藻對營養物質的捕獲能力降低1/3[28]。鄭天凌等研究了營養競爭條件下某些細菌對赤潮藻的影響，發現不同的海洋細菌及其濃度抑制赤潮藻生長與增殖的效果存在著種屬特異性和差異性[29]。細菌能夠釋放對微藻有害的胞外化學毒素，目前已報道的有蛋白質、多肽、氨基酸、抗生素、抗菌蛋白、色素、生物堿和含氮化合物等抑藻活性物質。研究表明，假單胞菌（Pseudomonas sp.）、蛭弧菌（Bdellovibrio sp.）、芽孢桿菌（Bacillus sp.）、腐螺旋菌（Saprospira sp.）等細菌均可產生化學毒素釋放于水體中，進而抑制某些微藻如甲藻和硅藻的生長，甚至殺死藻細胞[30]。Chen等發現，剛比亞藻（Gamibier discus）在培養后期會出現自亡現象，這可能與共生菌Aquimarina sp.釋放的吩嗪類毒素有關[31]。Yoshikawa等研究了37株海洋細菌，它們均能產生抑制顫藻（Oscillatoria amphibia）的物質，其中36株細菌能夠產生β氰基L丙氨酸，該物質對一些藍藻敏感，但并不抑制細菌、酵母菌和真核微藻的生長，因此推測該物質可能是影響海洋藻類種群動力學的一個重要原因[32]。 Daft等發現，從淡水中分離出的9種粘細菌均能溶解微囊藻（Microcystis sp.）、魚腥藻（Anabaena sp.）、顫藻（Oscillatoria sp.）及束絲藻（Aphanizomenon sp.），其溶解機制是粘細菌與微藻細胞直接接觸，通過釋放纖維素酶破壞微藻細胞壁，進而溶解消化整個微藻細胞[33]。Daft等從蘇格蘭海域分離到一株細菌CPI，通過光鏡和電鏡觀察到該菌能夠靠近并附著到微藻的表面，0.5 h后微藻細胞崩解破裂，細菌與微藻細胞接觸時可能分泌出類似溶藻酶的物質，從而迅速裂解微藻細胞[34]。Lee等分離獲得了假交替單胞菌（Pseudoalteromonas spp.）A28，其培養液上清能有效殺死中肋骨條藻，所提純出的溶藻活性成分為分子量約為50 kD的一種蛋白類物質，經進一步鑒定屬于絲氨酸蛋白酶[35]。

赤潮和水華是由近海海域、內陸湖泊及水產養殖池塘中有害藻類或藍藻引發的，而某些赤潮和水華的突然消亡可能就與抑藻細菌有關，因此國內外對抑制赤潮和水華有害藻類的細菌進行了大量研究，特別是在細菌對微藻的營養競爭和細菌胞外產物對微藻的抑制方面。徐金森等研究了巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）和枯草芽孢桿菌（B. halmapulus）對赤潮藻塔馬亞歷山大藻（Alexandrium tamarense）細胞生物量的影響，結果表明兩種細菌對藻細胞增殖的影響與細菌濃度和藻細胞自身的生長階段有關，只有在較高的細菌濃度（2×1010 ind/ml）時才對藻細胞的增殖具有明顯的抑制作用，因此這種抑制作用是由于細菌對微藻形成了營養競爭性抑制而發生的，但細菌在自然環境中很難達到如此之高的濃度，因而用這兩種細菌治理由塔馬亞歷山大藻引發的赤潮實際意義不大[36]。鄭立等研究了15株海洋生物共棲細菌對微藻生長的抑制作用，結果表明有3株海洋細菌的代謝產物對兩種赤潮微藻的生長都具有抑制作用，并表現出一定的選擇性[37]。鑒于細菌對微藻的抑制作用，以生物方法抑制赤潮和水華發生的關鍵是分離具有較強抑制有害藻類活性的細菌。為尋找抑制藻類水華的新途徑，闞振榮等研究了菌-藻、藻-藻間的相互抑制作用，但所選取的12種細菌均未對水華微藻呈現明顯的抑制作用，表明自然界中對微藻具有明顯抑制作用的細菌種類較少[38]。Fukami等從長崎裸甲藻（Gymnodinium mikimotoi）赤潮發生海域分離到一株黃桿菌（Flavobacterium sp.），該菌雖然對赤潮異彎藻（Heterosigma akashiwo）、卡盾藻（Chattonella antiqua）及中肋骨條藻（Skeletonema costatum）沒有任何作用，但卻對長崎裸甲藻呈現強烈的抑制和殺滅作用，可在4 d內使藻細胞密度下降99%以上，結果表明黃桿菌對長崎裸甲藻的抑制作用很可能是特異的，建議在赤潮發生地可通過提高該菌的生長密度，進而呈現抑（殺）藻效應[39]。Yoshinaga等發現了能夠殺死赤潮異彎藻和長崎裸甲藻的細菌γproteobacteria，該菌在赤潮異彎藻赤潮達到高峰期時密度明顯上升，赤潮隨之消亡；該菌群中一株交替單胞菌（Alteromonas sp.）釋放的殺藻物質能夠強烈殺死微藻，因此赤潮異彎藻是赤潮消亡的主要作用者[40]。

43卷26期崔龍波等水環境中微藻與細菌相互關系研究進展3 需要解決的問題

目前，學者們越來越重視對微藻與細菌相互關系方面的研究，并取得一定的成果，但是仍然存在一些問題有待解決，具體表現為以下幾個方面：

（1）目前，雖然對多種微藻與細菌的相互關系展開了研究，但更多的僅是關注其促進或抑制的現象，而缺乏深入的作用機制方面的研究。特別是由于水環境內在的復雜性，在解釋微藻與細菌相互作用時無法排除其他生物的影響，結果導致某些試驗結果間存在矛盾。

（2）在分離、鑒定微藻和細菌的胞外產物及其活性方面，還缺乏有效的技術與手段，因而更難以分析這些成分對細菌或微藻的作用機理。

（3）盡管現已鑒定了多種藻際細菌，但對藻際細菌中微藻與細菌之間相互作用的研究相對較少，況且藻菌之間復雜的作用因微藻和細菌的不同而異，并受到水環境多種因素的影響。

（4）需進一步探討研究不同水環境中微藻與細菌的群落組成及結構特點，選育和改良具有高效凈化能力、營養價值高的微藻，篩選能促進有益藻生長或抑制有害藻增殖并具有凈化水質功能的細菌。

（5）將微藻與細菌之間共生或競爭關系的研究成果進一步轉化到實際應用中，建立不同具有穩定結構與功能的藻-菌組合，通過人工控制技術，應用于各種水環境水質的生態調控。

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