水環(huán)境中微藻與細(xì)菌相互關(guān)系研究進(jìn)展

摘要綜述了目前水環(huán)境中微藻和細(xì)菌間相互促進(jìn)、相互抑制作用的研究進(jìn)展，以期為進(jìn)一步探討構(gòu)建以藻-菌生物技術(shù)為核心的水生生態(tài)調(diào)控提供參考依據(jù)，同時還提出了今后藻-菌關(guān)系研究需要解決的問題。

關(guān)鍵詞微藻；細(xì)菌；相互關(guān)系；水環(huán)境

中圖分類號S181.3文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2015）26-249-04

AbstractThe research progress of mutual promotion and inhibition between microalgae and bacteria in aquatic environment was summarized. The purpose is to provide the reference for the further study on construction of aquatic ecological regulation by microalgaebacteria biological technology as the core. Meanwhile， some problems need to be solved for the future research on the relationship between bacteria and microalgae were put forward.

Key words Microalgae； Bacteria； Interrelationship； Aquatic environment

微藻和細(xì)菌是自然界水環(huán)境中廣泛存在的兩種微小生物，也是水生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)各環(huán)境因子最重要的生物種類，對促進(jìn)水體中的物質(zhì)循環(huán)與營養(yǎng)再生，維持水環(huán)境的生態(tài)平衡起著非常關(guān)鍵的作用。然而，水環(huán)境內(nèi)生物多樣性和生物間相互作用關(guān)系是生態(tài)平衡的基礎(chǔ)，因而探明微藻和細(xì)菌之間的相互關(guān)系以及對水體中各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)化機制，對于利用其進(jìn)行水質(zhì)調(diào)控、赤潮或水華防治、水生動物病害防控等都具有重要的意義。自20世紀(jì)六十年代以來，學(xué)者們從不同角度研究了微藻和細(xì)菌之間的關(guān)系，包括化學(xué)過程、物理過程、環(huán)境過程以及生物過程[1]。目前，對微藻和細(xì)菌間關(guān)系的研究正逐漸深入，許多研究者嘗試分析微藻周圍的細(xì)菌菌落或細(xì)菌周圍的微藻群落及其復(fù)雜的相互關(guān)系，并將它們間的協(xié)同、共生、抑制、競爭關(guān)系應(yīng)用于水質(zhì)調(diào)控。筆者綜述了目前水環(huán)境中微藻和細(xì)菌的行為及相互關(guān)系方面的相關(guān)研究，以期為進(jìn)一步探討藻-菌在水生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)與營養(yǎng)再生的作用過程及機制，構(gòu)建以藻-菌生物技術(shù)為核心的水生生態(tài)調(diào)控提供參考依據(jù)。

1水環(huán)境中微藻與細(xì)菌的相互促進(jìn)

1.1微藻對細(xì)菌的促進(jìn)作用相對而言，關(guān)于微藻對細(xì)菌促進(jìn)作用方面的研究相對較少。微藻主要通過營養(yǎng)物質(zhì)交換，氣體、酸堿度調(diào)節(jié)等促進(jìn)細(xì)菌生長。沈南南等研究表明，小球藻（Chlorell apyrenoidosa）通過直接吸收和利用水體的NH4+N及提高溶解氧，能夠促進(jìn)好氧異養(yǎng)芽孢桿菌（Bacillus lichenifirmis）的生長[2]。鈴木聰?shù)戎赋觯?xì)小聚球藍(lán)藻（Synechococcus sp.）能夠促進(jìn)鰻弧菌（Vibrio anguillarum）增殖，從而加重了鰻弧菌對香魚的感染程度[3]。從中肋骨條藻（Skeletonema costatum）培養(yǎng)液中分離而來的假單胞菌HNY，在微藻培養(yǎng)液中的生長增殖情況顯著好于在普通海水中[4]，同時微藻培養(yǎng)液中存在著無法人工培養(yǎng)的細(xì)菌，也意味著某些特定細(xì)菌的生長增殖對微藻的依賴性[5]。翟春梅等從太湖水華藍(lán)藻銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）的藻際環(huán)境中分離出一株甲基營養(yǎng)芽孢桿菌（B.methylotrophicus，MaB1），并研究藻與菌之間的相互作用機理，表明銅綠微囊藻與MaB1之間存在復(fù)雜的相互促進(jìn)或抑制關(guān)系，共同影響著藻、菌在水生態(tài)系統(tǒng)中的消長，它們之間的相互作用由其分泌的代謝產(chǎn)物介導(dǎo)，銅綠微囊藻能夠合成MaB1生長需要的物質(zhì)從而促進(jìn)其生長，而藻際細(xì)菌則通過分泌次生代謝產(chǎn)物抑制銅綠微囊藻的生長[6]。

1.2細(xì)菌對微藻的促進(jìn)作用細(xì)菌作為水生態(tài)系統(tǒng)中重要的分解者，通過復(fù)雜的代謝活動參與水環(huán)境內(nèi)多種物質(zhì)的分解與轉(zhuǎn)化過程，從而作為微藻營養(yǎng)物質(zhì)的提供者與加工者；同時細(xì)菌還可以通過產(chǎn)生或分泌對微藻有益的代謝物質(zhì)或胞外產(chǎn)物，從而呈現(xiàn)對微藻的促進(jìn)作用。研究表明，水體中的氨化細(xì)菌和硝化細(xì)菌能夠?qū)⒑袡C物質(zhì)分解并進(jìn)一步通過硝化作用將其轉(zhuǎn)化為NH3+N，為藻類生長提供無機氮[7]；好氧細(xì)菌通過利用微藻周圍水體中高濃度的溶解氧，為藻類提供還原性較強的生存環(huán)境[8]。某些細(xì)菌通過產(chǎn)生如胞內(nèi)磷脂或胞外糖肽等特定的有機物質(zhì)以及維生素（ 如VB12），從而促進(jìn)微藻的生長[9]。Maruyama等發(fā)現(xiàn)，與單純培養(yǎng)的微藻相比，在藻-菌共生體系中的細(xì)菌能產(chǎn)生更多的植物細(xì)胞茁長素和分裂素[10]。此外，某些細(xì)菌通過與其他細(xì)菌的競爭作用而呈現(xiàn)對微藻的有益作用。如Mayali等發(fā)現(xiàn)甲藻（Karenia brevis）藻株NOAA1共棲細(xì)菌群落中的某種細(xì)菌與一種殺藻的細(xì)菌41DBG2競爭營養(yǎng)物質(zhì)并占有優(yōu)勢，因而間接地保護(hù)了微藻免受殺藻細(xì)菌的攻擊[11]。正是由于與某些細(xì)菌的特定依存關(guān)系，使得一些微藻在缺乏這些特殊細(xì)菌的條件下，無法進(jìn)行正常的增殖。Sakami等研究發(fā)現(xiàn)，在無菌條件下培養(yǎng)時具毒岡比甲藻（Gambierdiscus toxicus）藻細(xì)胞不能增殖，而當(dāng)與甲藻共棲的的4株細(xì)菌共同培養(yǎng)時，藻細(xì)胞又恢復(fù)增殖；若在藻培養(yǎng)液中加入從細(xì)菌發(fā)酵液中提取的一種高分子物質(zhì)時，也能促進(jìn)藻細(xì)胞的增殖[12]。林偉等在三角褐指藻及球等鞭金藻的藻際細(xì)菌中同樣發(fā)現(xiàn)了促進(jìn)微藻生長的細(xì)菌菌株[13]79。學(xué)者們在研究赤潮或水華時特別關(guān)注微藻與細(xì)菌的相互關(guān)系。Kimura等指出，細(xì)菌的存在對于一種引起赤潮的金藻（Uroglena american）的增殖非常關(guān)鍵，細(xì)菌釋放的類維生素物質(zhì)可能是金藻生長的促進(jìn)劑[14]。在發(fā)生星桿藻（Asterionella glacialis）赤潮時，Riquelm等分離到一株假單胞菌022，該菌所分泌的一類糖蛋白可以明顯刺激星桿藻的生長，同時星桿藻產(chǎn)生的溶解態(tài)氨基酸胞外物質(zhì)對菌株022形成專一性的吸引，形成一種互利的關(guān)系[15]。

2水環(huán)境中微藻與細(xì)菌的相互抑制

2.1微藻對細(xì)菌的抑制作用微藻具有產(chǎn)生活性次生代謝產(chǎn)物的基本機制，這些代謝產(chǎn)物包括脂肪酸、酚類、多糖等種類，它們具有抑制或消滅某些細(xì)菌的作用，同時這些抗菌代謝產(chǎn)物的功能具有選擇性。Naviner等指出，中肋骨條藻（Skeletonema costatum）具有抑制鰻弧菌等多種水產(chǎn)養(yǎng)殖動物病原菌生長的能力，其他一些海洋微藻如角毛藻、三角褐指藻、日本星桿藻等也具有抗菌的能力，起抗菌作用的都屬于脂肪酸類物質(zhì)，如順二十碳五烯酸等[16]。Ohta等從海洋微藻Chlorococcum中提取的產(chǎn)物能夠抑制副溶血弧菌、金黃色葡萄球菌和枯草芽孢桿菌等多種細(xì)菌的生長，該成分是一種對堿、熱穩(wěn)定的非蛋白類物質(zhì)[17]。Vairappan等發(fā)現(xiàn)，源自紅藻（Laurencia majuscula）的高特異性鹵代化合產(chǎn)物，當(dāng)紅藻性疾病爆發(fā)時增加了1.2倍，它們對多種病原菌具有顯著的抑制作用[18]。李卓佳等分別研究了地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）與微綠球藻（Nannochloropsis oculata）、隱藻（Cryptomonas erosa）和顫藻（Oscillatoria sp.）的相互作用，指出顫藻對地衣芽孢桿菌的抑制是通過其胞外產(chǎn)物而非通過營養(yǎng)物質(zhì)的競爭而產(chǎn)生的[19]。藻類的抑菌作用也可以通過影響共生環(huán)境來實現(xiàn)，如藻類直接與細(xì)菌競爭營養(yǎng)物質(zhì)而起到間接抑制作用。左新宇等研究發(fā)現(xiàn)，高種群密度微囊藻（Microcystis sp.）的生長對硝化細(xì)菌的生長有明顯的抑制作用，其主要原因并非微囊藻內(nèi)溶物釋放，而是由于微囊藻與硝化細(xì)菌之間對NH4+N等存在競爭性利用[20]。有的微藻還能夠直接攝食和消化細(xì)菌，微藻與細(xì)菌之間形成捕食者-被捕食者的關(guān)系。如Kirchner等在由夜光藻（Noctiluca scintillans）引發(fā)的赤潮期間發(fā)現(xiàn)，該藻在指數(shù)生長期能夠消化和吸收水體中的細(xì)菌及其他可食的有機體；冬季夜光藻以捕食細(xì)菌為生，導(dǎo)致海洋中細(xì)菌的密度降低[21]。

病原菌對水產(chǎn)養(yǎng)殖動物形成很大威脅，因此抑制病原菌的生長是保證水產(chǎn)養(yǎng)殖健康發(fā)展的有效手段。鄭天凌發(fā)現(xiàn)，標(biāo)志星桿藻（A. notata）和小定鞭金藻（Prymnesium parvum）對糞鏈球菌（Streptococcus faecalis）、金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、大腸菌群以及細(xì)菌總數(shù)具有抑制作用，海洋微藻在海水環(huán)境自凈中可能發(fā)揮重要的作用[22]。楊立平研究了對蝦育苗常用藻類等鞭金藻（Isochrysis galbana）、三角褐脂藻（Phaeodactylum tricornutum）、扁藻（Tetraselmis chuii）對對蝦育苗期間致病菌鰻弧菌（Vibro anguillarum）、哈維氏弧菌（Vibro harveyi）、假單胞菌（Pseudomonas sp.）的抑菌效果，發(fā)現(xiàn)3種微藻的分泌物和水溶性抽提物及扁藻的脂溶性抽提物對鰻弧菌有抑制作用；等鞭金藻、三角褐脂藻的水溶性抽提物及3種微藻的脂溶性抽提物對假單胞菌有抑制作用；對于哈維氏弧菌，只有等鞭金藻的脂溶性抽提物對其有抑制作用[23]。弧菌是大多數(shù)海水養(yǎng)殖動物體內(nèi)外常見的致病菌，因此學(xué)者們對微藻抑制弧菌等致病菌的研究較多。王瑞旋等和鄭蓮等分別研究了波吉卵囊藻（Oocystis borgeisnow）和微綠球藻（Nannochlorop sisoculata）對對蝦養(yǎng)殖水體及蝦體中異養(yǎng)菌和弧菌數(shù)量的影響，結(jié)果表明，引入波吉卵囊藻和微綠球藻能有效地抑制細(xì)菌的生長，養(yǎng)殖水體、對蝦肌肉及肝胰臟中的異養(yǎng)菌和弧菌數(shù)量都明顯降低；微藻不同生長時期對細(xì)菌的抑制作用也不同，微藻生長達(dá)到高峰時抑菌能力最強，說明微藻對異氧菌和弧菌的抑制能力與微藻種群的增長時期、生理活性及其代謝物質(zhì)的積累有關(guān)，其抑制效果與時間不呈正相關(guān)關(guān)系[24-25]。林偉指出，4種水產(chǎn)養(yǎng)殖中常用餌料微藻（金藻、扁藻、小球藻及三角褐指藻）均可抑制弧菌生長，在生長對數(shù)后期至穩(wěn)定期排斥弧菌的能力最強[13]79。

為探討微藻與細(xì)菌之間相互關(guān)系以及微藻對弧菌抑制的機制，林偉以海洋微藻的除菌藻株、帶菌藻株及與藻共棲細(xì)菌為材料進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)試驗所用的海洋微藻-細(xì)菌系統(tǒng)普遍具有抑制弧菌生長的作用；除菌藻株、帶菌藻株以及與藻共棲細(xì)菌的代謝產(chǎn)物對弧菌幾乎沒有排斥或限制效果；與藻共棲細(xì)菌的單菌株回接除菌藻株，其共培養(yǎng)物仍然沒有抑制弧菌的作用，而與藻共棲細(xì)菌的多菌株回接除菌藻株，其共培養(yǎng)物重新出現(xiàn)抑制弧菌的效果，表明排斥弧菌的作用是在除菌藻株及其藻際細(xì)菌的協(xié)同作用下才表現(xiàn)出來；海洋微藻-共棲細(xì)菌系統(tǒng)抑制弧菌的作用機理是，與微藻共棲的細(xì)菌群落因優(yōu)先占有生態(tài)空間從而對弧菌菌群具有排它性[13]80。

2.2細(xì)菌對微藻的抑制作用細(xì)菌對微藻的抑制或拮抗作用表現(xiàn)在多個方面，但是不同的細(xì)菌對微藻的抑制程度不同，還有的細(xì)菌能夠強烈地抑制微藻而導(dǎo)致其快速死亡或殺死藻細(xì)胞。目前，國內(nèi)外已有許多關(guān)于細(xì)菌以直接或間接方式抑制微藻生長或殺死藻類的報道。林偉研究發(fā)現(xiàn)，扁藻除菌后老化程度明顯降低，表明與藻共棲菌群中可能存在促使微藻老化的細(xì)菌；再將分離后的單菌株加入到無菌的藻培養(yǎng)液中培養(yǎng)，證實存在抑制微藻生長的細(xì)菌[13]80。王愛麗等發(fā)現(xiàn)，與芽孢桿菌混合培養(yǎng)的銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa），其生長受到明顯的抑制，至第6天時已經(jīng)逐漸死亡[26]。高楊等通過菌藻共同培養(yǎng)，研究在不同環(huán)境條件下硝化細(xì)菌對銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）生長的影響，結(jié)果表明硝化細(xì)菌對微藻產(chǎn)生一定的抑制作用，且隨著細(xì)菌數(shù)量的增加其抑制效果逐漸加強；但在不同環(huán)境條件（光照、溫度、鹽度、DO和pH）下，細(xì)菌對銅綠微囊藻的抑制作用有所差異[27]。

已有的研究表明，細(xì)菌對微藻的抑制作用主要通過營養(yǎng)競爭、產(chǎn)生化學(xué)毒素、釋放溶藻酶等方式實現(xiàn)。在特定的水環(huán)境中，當(dāng)沒有外源營養(yǎng)物質(zhì)補充時，通過對營養(yǎng)的競爭，細(xì)菌就會抑制微藻的生長。在甲藻-變形桿菌共生環(huán)境中，Haaber等發(fā)現(xiàn)當(dāng)細(xì)菌數(shù)量增加1倍時，由于變形桿菌對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭，甲藻對營養(yǎng)物質(zhì)的捕獲能力降低1/3[28]。鄭天凌等研究了營養(yǎng)競爭條件下某些細(xì)菌對赤潮藻的影響，發(fā)現(xiàn)不同的海洋細(xì)菌及其濃度抑制赤潮藻生長與增殖的效果存在著種屬特異性和差異性[29]。細(xì)菌能夠釋放對微藻有害的胞外化學(xué)毒素，目前已報道的有蛋白質(zhì)、多肽、氨基酸、抗生素、抗菌蛋白、色素、生物堿和含氮化合物等抑藻活性物質(zhì)。研究表明，假單胞菌（Pseudomonas sp.）、蛭弧菌（Bdellovibrio sp.）、芽孢桿菌（Bacillus sp.）、腐螺旋菌（Saprospira sp.）等細(xì)菌均可產(chǎn)生化學(xué)毒素釋放于水體中，進(jìn)而抑制某些微藻如甲藻和硅藻的生長，甚至殺死藻細(xì)胞[30]。Chen等發(fā)現(xiàn)，剛比亞藻（Gamibier discus）在培養(yǎng)后期會出現(xiàn)自亡現(xiàn)象，這可能與共生菌Aquimarina sp.釋放的吩嗪類毒素有關(guān)[31]。Yoshikawa等研究了37株海洋細(xì)菌，它們均能產(chǎn)生抑制顫藻（Oscillatoria amphibia）的物質(zhì)，其中36株細(xì)菌能夠產(chǎn)生β氰基L丙氨酸，該物質(zhì)對一些藍(lán)藻敏感，但并不抑制細(xì)菌、酵母菌和真核微藻的生長，因此推測該物質(zhì)可能是影響海洋藻類種群動力學(xué)的一個重要原因[32]。 Daft等發(fā)現(xiàn)，從淡水中分離出的9種粘細(xì)菌均能溶解微囊藻（Microcystis sp.）、魚腥藻（Anabaena sp.）、顫藻（Oscillatoria sp.）及束絲藻（Aphanizomenon sp.），其溶解機制是粘細(xì)菌與微藻細(xì)胞直接接觸，通過釋放纖維素酶破壞微藻細(xì)胞壁，進(jìn)而溶解消化整個微藻細(xì)胞[33]。Daft等從蘇格蘭海域分離到一株細(xì)菌CPI，通過光鏡和電鏡觀察到該菌能夠靠近并附著到微藻的表面，0.5 h后微藻細(xì)胞崩解破裂，細(xì)菌與微藻細(xì)胞接觸時可能分泌出類似溶藻酶的物質(zhì)，從而迅速裂解微藻細(xì)胞[34]。Lee等分離獲得了假交替單胞菌（Pseudoalteromonas spp.）A28，其培養(yǎng)液上清能有效殺死中肋骨條藻，所提純出的溶藻活性成分為分子量約為50 kD的一種蛋白類物質(zhì)，經(jīng)進(jìn)一步鑒定屬于絲氨酸蛋白酶[35]。

赤潮和水華是由近海海域、內(nèi)陸湖泊及水產(chǎn)養(yǎng)殖池塘中有害藻類或藍(lán)藻引發(fā)的，而某些赤潮和水華的突然消亡可能就與抑藻細(xì)菌有關(guān)，因此國內(nèi)外對抑制赤潮和水華有害藻類的細(xì)菌進(jìn)行了大量研究，特別是在細(xì)菌對微藻的營養(yǎng)競爭和細(xì)菌胞外產(chǎn)物對微藻的抑制方面。徐金森等研究了巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）和枯草芽孢桿菌（B. halmapulus）對赤潮藻塔馬亞歷山大藻（Alexandrium tamarense）細(xì)胞生物量的影響，結(jié)果表明兩種細(xì)菌對藻細(xì)胞增殖的影響與細(xì)菌濃度和藻細(xì)胞自身的生長階段有關(guān)，只有在較高的細(xì)菌濃度（2×1010 ind/ml）時才對藻細(xì)胞的增殖具有明顯的抑制作用，因此這種抑制作用是由于細(xì)菌對微藻形成了營養(yǎng)競爭性抑制而發(fā)生的，但細(xì)菌在自然環(huán)境中很難達(dá)到如此之高的濃度，因而用這兩種細(xì)菌治理由塔馬亞歷山大藻引發(fā)的赤潮實際意義不大[36]。鄭立等研究了15株海洋生物共棲細(xì)菌對微藻生長的抑制作用，結(jié)果表明有3株海洋細(xì)菌的代謝產(chǎn)物對兩種赤潮微藻的生長都具有抑制作用，并表現(xiàn)出一定的選擇性[37]。鑒于細(xì)菌對微藻的抑制作用，以生物方法抑制赤潮和水華發(fā)生的關(guān)鍵是分離具有較強抑制有害藻類活性的細(xì)菌。為尋找抑制藻類水華的新途徑，闞振榮等研究了菌-藻、藻-藻間的相互抑制作用，但所選取的12種細(xì)菌均未對水華微藻呈現(xiàn)明顯的抑制作用，表明自然界中對微藻具有明顯抑制作用的細(xì)菌種類較少[38]。Fukami等從長崎裸甲藻（Gymnodinium mikimotoi）赤潮發(fā)生海域分離到一株黃桿菌（Flavobacterium sp.），該菌雖然對赤潮異彎藻（Heterosigma akashiwo）、卡盾藻（Chattonella antiqua）及中肋骨條藻（Skeletonema costatum）沒有任何作用，但卻對長崎裸甲藻呈現(xiàn)強烈的抑制和殺滅作用，可在4 d內(nèi)使藻細(xì)胞密度下降99%以上，結(jié)果表明黃桿菌對長崎裸甲藻的抑制作用很可能是特異的，建議在赤潮發(fā)生地可通過提高該菌的生長密度，進(jìn)而呈現(xiàn)抑（殺）藻效應(yīng)[39]。Yoshinaga等發(fā)現(xiàn)了能夠殺死赤潮異彎藻和長崎裸甲藻的細(xì)菌γproteobacteria，該菌在赤潮異彎藻赤潮達(dá)到高峰期時密度明顯上升，赤潮隨之消亡；該菌群中一株交替單胞菌（Alteromonas sp.）釋放的殺藻物質(zhì)能夠強烈殺死微藻，因此赤潮異彎藻是赤潮消亡的主要作用者[40]。

43卷26期崔龍波等水環(huán)境中微藻與細(xì)菌相互關(guān)系研究進(jìn)展3 需要解決的問題

目前，學(xué)者們越來越重視對微藻與細(xì)菌相互關(guān)系方面的研究，并取得一定的成果，但是仍然存在一些問題有待解決，具體表現(xiàn)為以下幾個方面：

（1）目前，雖然對多種微藻與細(xì)菌的相互關(guān)系展開了研究，但更多的僅是關(guān)注其促進(jìn)或抑制的現(xiàn)象，而缺乏深入的作用機制方面的研究。特別是由于水環(huán)境內(nèi)在的復(fù)雜性，在解釋微藻與細(xì)菌相互作用時無法排除其他生物的影響，結(jié)果導(dǎo)致某些試驗結(jié)果間存在矛盾。

（2）在分離、鑒定微藻和細(xì)菌的胞外產(chǎn)物及其活性方面，還缺乏有效的技術(shù)與手段，因而更難以分析這些成分對細(xì)菌或微藻的作用機理。

（3）盡管現(xiàn)已鑒定了多種藻際細(xì)菌，但對藻際細(xì)菌中微藻與細(xì)菌之間相互作用的研究相對較少，況且藻菌之間復(fù)雜的作用因微藻和細(xì)菌的不同而異，并受到水環(huán)境多種因素的影響。

（4）需進(jìn)一步探討研究不同水環(huán)境中微藻與細(xì)菌的群落組成及結(jié)構(gòu)特點，選育和改良具有高效凈化能力、營養(yǎng)價值高的微藻，篩選能促進(jìn)有益藻生長或抑制有害藻增殖并具有凈化水質(zhì)功能的細(xì)菌。

（5）將微藻與細(xì)菌之間共生或競爭關(guān)系的研究成果進(jìn)一步轉(zhuǎn)化到實際應(yīng)用中，建立不同具有穩(wěn)定結(jié)構(gòu)與功能的藻-菌組合，通過人工控制技術(shù)，應(yīng)用于各種水環(huán)境水質(zhì)的生態(tài)調(diào)控。

參考文獻(xiàn)

[1] 周進(jìn)，陳國福，朱小山，等.赤潮過程中“藻-菌”關(guān)系研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報，2014，34（2）：269-281.

[2] 沈南南，李純厚，賈曉平，等.小球藻與芽孢桿菌對對蝦養(yǎng)殖水質(zhì)調(diào)控作用的研究[J].海洋水產(chǎn)研究，2008，29（2）：48-52.

[3] 鈴木聰，楠田理一.アエの大量ヘい死：アエのピプリ才病に及ぽすピコピヲンケトの影響[J].Nippon Suisan Gakkaishi，1995，61（6）：948-949.

[4] BELL W H，LANG J M.Selective stimulation of marine bacteria by algal extracellular products[J].Limnol oceanogr，1974，19（5）：833-839.

[5] SCHAFER H，ABBAS B，WITTE H，et al.Genetic diversity of “satellite” bacteria present in cultures of marine diatoms[J].FEMS microbiology ecology，2002，42：25-35.

[6] 翟春梅，劉常宏，呂路.銅綠微囊藻與藻際細(xì)菌Ma-B1菌株的相互作用[J].環(huán)境科學(xué)研究，2014，27（7）：704-710.

[7] SAWADA H，KUYKENDALL L D，YOUNG J M.Changing concepts in the systematics of bacterial nitrogenfixing legume symbionts[J].J general applied microbiology，2003，49（3）：155-179.

[8] MOUGET J L，DAKHAMA A，LAVOIE M C，et al.Algal growth enhancement by bacteria：Is consumption of photosynthetic oxygen involved[J].FEMS Microbiol Ecol，1995，18：35-44.

[9] CARRILLO P，VILLARARGAIZ M，MEDINASNCHEZ J M.Does microorganism stoichiometry predict microbial food web interactions after a phosphorus pulse[J].Microbial ecology，2008，56（2）：350-363.

[10] MARUYAMA A，MAEDA M，SIMIDU U.Distribution and classification of marine bacteria with the ability of cytokinin and auxin production[J].Bull Jap Soc Microb Ecol，1990，5（1）：1-8.

[11] MAYALI X，DOUCETTE G J.Microbial community interactions and population dynamics of an algicidal bacterium active against Karenia brevis （Dinophyceae ）[J].Harmful Algae，2002，1：277-293.

[12] SAKAMI T，NAKAHARA H，CHINAIN M，et al.Effects of epiphytic bacteria on the growth of the toxic dinoflagellate Gambierdiscus toxicus （ Dinophyceae ）[J].J Exp Mar Biol Ecol，1999，233：231-246.

[13] 林偉.海洋微藻與細(xì)菌相互關(guān)系的研究：正負(fù)相互作用的幾個例證[D].青島：中國海洋大學(xué)，2005：79-80.

[14] KIMURA B，ISHIDA Y，KADOTA H.Effect of naturally collected bacteria on growth of Uroglena Americana，a freshwater red tide Chrysophyceae[J].Bull Japan Soc Sci Fish，1986，52（4）：691-698.

[15] RIQUELM C E，F(xiàn)UKAMI K，ISHIDA Y.Effects of bacteria on the growth of a marine diatom，Asterionella gracialis[J].Bull Jap Soc Microb Ecol，1988，3：29-34.

[16] NAVINER M，BERG J P，DURAND P，et al.Antibacterial activity of the marine diatom Skeletonema costatum against aquacultural pathogens[J].Aquaculture，1999，174：15-24.

[17] OHTA S，CHANG，T，IKEGAMI N，et al.Antibiotic substance produced by a newly isolated marine microalga，Chlorococcum HS 101[J].Bull Environ Contem Toxicol，1993，50：171-178.

[18] VAIRAPPAN C S，SUZUKI M，MOTOMURA T，et al.Pathogenic bacteria associated with lesions and thallus bleaching symptoms in the Japanese kelp Laminaria religiosa Miyabe （Laminariales，Phaeophyceae）[J].Hydrobiologia，2001，445（1/2/3）：183-191.

[19] 李卓佳，王少沛，曹煜成，等.地衣芽孢桿菌與3種微藻生長的相互影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2009，28（4）：839-844.

[20] 左新宇，梁運祥.微囊藻與硝化細(xì)菌在不同種群密度條件下的相互作用[J].環(huán)境科學(xué)與技術(shù)，2013，36（12）：65-70.

[21] KIRCHNER M，SAHLING G，UHLING G，et al.Does the red tide forming dinoflagellate Notiluca scintillans feed on bacteria？[J].Sarsia，1996，81（1）：45-46.

[22] 鄭天凌.微型藻類在海水環(huán)境自凈中的作用[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報，1990，10（2）：195-200.

[23] 楊立平.半封閉式中國明對蝦育苗池細(xì)菌生態(tài)與微藻抑菌作用研究[D].青島：中國海洋大學(xué)，2003：23-28.

[24] 王瑞旋，黃翔鵠，陳畢生.固定化微藻對養(yǎng)殖對蝦細(xì)菌數(shù)量的影響[J].南方水產(chǎn)，2005，1（2）：41-45.

[25] 鄭蓮，黃翔鵠，劉楚吾，等.兩種微藻對凡納濱對蝦養(yǎng)殖環(huán)境中細(xì)菌數(shù)量變化的影響[J].臺灣海峽，2005，24（2）：78-82.

[26] 王愛麗，宋志慧，王福明.藻菌混合固定化及其對污水的凈化[J].環(huán)境污染與防治，2005，27（9）：654-657.

[27] 高楊，宋志文.硝化細(xì)菌對銅綠微囊藻生長的影響[J].河北漁業(yè)，2011（1）：9-12.

[28] HAABER J，MIDDELBOE M.Viral lysis of Phaeocystis pouchetii：Implications for algal population dynamics and heterotrophic C，N and P cycling[J].ISME journal，2009，3（4）：430-441.

[29] 鄭天凌.赤潮控制微生物學(xué)[M].廈門：廈門大學(xué)出版社，2011.

[30] WU J J，MAK Y L，CHAN W H，et al.Purification and quantification of ciguatoxin in moray eels from Republic of Kiribati[C]//The 6th International Conference on Marine Pollution and Ecotoxicology.Hong Kong SA，China，2010.

[31] CHEN W M，SHEU F S，SHEU S Y.Novel Lamino acid oxidase with algicidal activity against toxic cyanobacterium Microcystis aeruginosa synthesized by a bacterium Aquimarina sp[J].Enzyme microbial technology，2011，49（4）：372-379.

[32] YOSHIKAWA K，ADACHI K，NISHIJIMA M，et al.βcyanoalanine production by marine bacteria on cyanidefree medium and its specific inhibitory activity toward cyanobacteria[J].Appl Environ Microbiol，2000，66（2）：718-722.

[33] DAFT M J，SUSAN B M，STEWART W D P.Ecological studies on algae-lysing bacteria in fresh waters[J].Freshwater biology，2006，5（6）：577-596.

[34] DAFT M J，STEWARTW D P.Light and electron microscope observations on algal lysis by bacterium CP-I[J].New phytologist，1973，72（4）：799-808.

[35] LEE S O，KATO J，TAKIGUCHI N，et al.Involvement of an extracellular protease in algicidal activity of the marine bacterium Pseudoalteromonas sp.Strain A28[J].Appl Environ Microbiol，2000，66（10）：4334-4339.

[36] 徐金森，鄭天凌，郭清華，等.兩種海洋細(xì)菌對赤潮藻的細(xì)胞生物量的影響研究[J].海洋科學(xué)，2002，26（12）：57-60.

[37] 鄭立，韓笑天，嚴(yán)小軍，等.海洋生物共棲細(xì)菌抑藻活性的初步研究[J].海洋科學(xué)進(jìn)展，2006，24（4）：511-519.

[38] 闞振榮，王欣伊，李彥芹，等.菌-藻、藻-藻間化感作用初探[J].微生物學(xué)雜志，2006，26（5）：14-18.

[39] FUKAMI K，YUZAWA A，NISHIJIMA T，et al.Isolation and Properties of a bacterium inhibiting the growth of Gymnodinium nagasakiense[J].Nippon suisan gakkaishi，1992，58（6）：1073-1077.

[40] YOSHINAGA I，ISHIDA Y，KIM M，et al.Dynamics and population analysis of algicidal bacteria targeting marine microalgae during red tides，by RFLP of 16S ribosomal RNA gene[M]//REGUERA B，BLANCO J，F(xiàn)ERNNDEZ M L，et al.Paris：Xunta de Galicia and Intergovernmental oceanographic Commission of UNESCO，1998：398-401.