上海市4種主要喬木的光合生理特征研究

顧志明

(上海久盛建設監理咨詢有限公司,上海 200011)

上海市4種主要喬木的光合生理特征研究

顧志明

(上海久盛建設監理咨詢有限公司,上海 200011)

摘要：利用LI-6400紅外氣體分析儀測定了上海城市森林中常見的4種落葉闊葉樹種的光合生理日變化參數,對其光合生理參數與環境因子的相關顯著性等進行了比較分析。結果表明:4個樹種夏季凈光合速率(Pn)日變化均為雙峰型,具有明顯的“光合午休”現象,峰值分別出現在11:30和15:30,白玉蘭具有較高的日均凈光合速率,欒樹日均凈光合速率較低,白玉蘭和櫸樹具有較高的蒸騰速率,欒樹蒸騰速率相對較低;4個樹種氣孔導度日變化在測定時段均為雙峰型,櫸樹、欒樹、白玉蘭的午間Pn的下降因子為氣孔限制,懸鈴木在午間的Pn下降為非氣孔限制。影響光合速率的主要因子是光合有效輻射、氣孔導度和胞間CO2濃度等。

關鍵詞：城市森林;光合速率;生理生態

中圖分類號：S718.43

文獻標識碼：A

文章編號：編號：1674-9944(2015)09-0050-03

收稿日期：2015-07-08

作者簡介：顧志明(1963—)，男，上海人,工程師,主要從事園林植物景觀生態方面的研究工作。

1引言

城市森林是改善城市環境、提高人居環境質量的重要資源。近年來,國內外許多學者們對城市植物的研究主要集中在植物群落的配置方面,針對生態功能定量化的研究還很少[1-3]。植物通過光合作用積累有機物質,光合作用強弱直接影響著生態系統水熱平衡和物質循環過程。由于實驗條件的限制,以往的研究多集中于農作物、花卉、草本植物和天然林等方面,對人類密集的城市區域內綠地植被光合生理生態特性及影響因子的研究報道較少[4]。本文以上海常見4種落葉樹種為對象,對城市森林主要喬木綠化樹種的光合特性進行測定,揭示它們光合作用的基本生理生態特性,找出影響其作用發揮的主要因子,旨在為城市森林固碳釋氧能力的定量化研究和城市森林綠化樹種的合理配置養護提供科學依據。

2研究區域與研究方法

2.1　自然概況

上海市位于30°40′~31°53′N,120°51′~122°12′E,地處長江三角洲的東緣,南北海岸線的中點,長江入海口,屬于長江三角洲以太湖為中心的碟形洼地的東緣,屬北亞熱帶季風性氣候,雨熱同期,日照充分,雨量充沛,年均降水量1048~1138 mm。上海市夏季酷熱,冬季濕冷,年均溫15.2~15.9 ℃,極端最高氣溫40.8 ℃,極端最低氣溫-2.1 ℃,春秋較短,冬夏較長。

2.2　研究方法

2.2.1供試材料

在上海市建城區中選擇典型城市森林功能類型樣地(延中綠地和中山公園)內主要落葉闊葉樹種:白玉蘭(Magnoliadenudata)、櫸樹(ZelkovaschneiderianaHand-Mazz)、欒樹(Koelreuteriapaniculata)和懸鈴木(PlatanusLinn) 4種樹木作為研究材料,測定樹種在上海城市森林喬木綠化樹種中占絕對優勢。

2.2.2光合生理生態指標的測定

連續2年在7~8月的晴天,利用Li-6400便攜式紅外氣體分析儀,于每日7:30~17:30每隔2 h測定1次,同一樣地內選擇健康成熟大小一致的植株5株,隨機選取樹中上部的葉片進行測定,每株取3-7片葉片,待系統穩定后,測定凈光合速率(Pn,μmol CO2/ m2s)、蒸騰速率(Tr, mmol H2O/ m2)、氣孔導度(Gs,mol H2O/ m2s)、胞間CO2濃度(Ci,μmol CO2/mol)、葉片溫度(Tl, ℃)及主要環境因子,包括水汽壓虧缺(VPD,kPa)、大氣CO2濃度(Ca,μmol CO2/mol)、光合有效輻射(PAR,μmol/ m2s)、氣溫(Ta, ℃)和相對濕度(RH,%)等參數。

2.3　數據分析

使用Excel 2007 軟件進行數據處理,Origin 8.5繪圖,采用SPSS 17.0 軟件進行數據統計與分析。

3結果與分析

3.1　4種喬木樹種的凈光合速率(Pn)日變化

植物生長在特定環境中,并與環境之間不斷地進行著能量和物質交換。由于光照、溫度和水分等環境因子在一天中發生明顯的變化,因此,植物的光合速率也呈現出相應的變化規律。由圖1可知,4個樹種凈光合速率(Pn)日變化曲線在測定時段均為雙峰型,上午隨著氣溫(Ta)和光合有效輻射(PAR)的增大,Pn隨之升高,之后隨著溫度和有效輻射的繼續增大而降低,下午光強逐漸減弱,Pn有一定程度的增大,最后隨著PAR和Ta的降低,Pn隨之減小,第一個峰值均出現在11:30,第二個峰值出現在15:30,并在13:30均具有明顯的“光合午休”現象[5],可能是由于午間強烈的太陽輻射使氣溫升高,相對濕度濕度降低,蒸騰強烈,植物體內水分不足引起氣孔關閉導致Pn下降[2],櫸樹的光合速率日變化曲線變幅最大,欒樹的光合速率日變化曲線變幅相對較小,Pn午間降低的程度不同說明4個樹種受環境因子的抑制各不相同;白玉蘭具有較高的日均凈光合速率,欒樹日均凈光合速率較低。

圖1　4種樹木樹種凈光合速率(Pn)日變化曲線

3.2　4種喬木樹種的蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)日變化

白玉蘭、櫸樹、欒樹、懸鈴木4種樹木的蒸騰速率(Tr)日變化均為雙峰曲線(圖2a),白玉蘭、欒樹第一個峰值出現在9:30,懸鈴木、櫸樹的第一個峰值出現在11:30,4個樹種第二個峰值均出現在15:30。從蒸騰速率日變化來看,懸鈴木、白玉蘭在中午前后(9:30~15:30)數值較高,上午和傍晚較低,而櫸樹在午間(11:30~13:30)數值較高。櫸樹和欒樹在午間呈現蒸騰速率的輕微下降,可能是由于中午溫度高,失水過多,導致氣孔部分關閉引起[5];其它3個樹種在中午前后Tr維持在較高的水平,應該是植物通過提高蒸騰速率來降低葉溫實現葉片各器官的正常功能。蒸騰速率在一定程度上反映了植物適應逆境調節水分損失的能力和適應干旱環境的能力[6],白玉蘭和櫸樹具有較高的蒸騰速率,而欒樹蒸騰速率較低,推測相同環境下,白玉蘭、櫸樹比另2種樹單位葉面積要消耗更多的水分,因而白玉蘭和櫸樹在單位面積里失水量更大,必須及時澆水,才能保證植株水分的充足供應。

4個樹種的氣孔導度(Gs)日變化曲線均為雙峰型(圖2b),Gs與其蒸騰速率(Tr)日變化規律基本相似,早上可能由于氣溫較低,致使CO2擴散能力降低,葉片的Gs值相對較小。隨著光強的增大,氣孔緩慢張開[6],Gs隨之上升,在Pn和Tr增大到一定程度后,Gs顯現不同程度的下降。4個樹種峰值出現的時間和其對應的Tr峰值出現的時間相同(圖2A、2B)。

圖2　不同樹種蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)日變化曲線

3.3　4個樹種光合作用的環境因子相關性分析

3.3.1凈光合速率(Pn)和環境因子的相關性分析

如表1所示,除白玉蘭外,其他3個樹種Pn與PAR、Ta呈正相關,說明光合有效輻射和氣溫是這3個樹種光合速率的主要影響因子。3個樹種均與RH、Ca呈負相關,說明一定程度上大氣CO2濃度和相對濕度阻礙了植物光合作用的進行[7]。另一方面,除白玉蘭外,另3個樹種Pn與Vpd、T1均為正相關,但相關性不明顯。

表1　不同樹種凈光合速率(Pn)與光合參數相關性

注:** 在0.01 水平(雙側)上顯著相關。* 在 0.05 水平(雙側)上顯著相關

3.3.2蒸騰速率(Tr)與環境因子相關性分析

由表2可知,4個樹種Tr與PAR、Ta、Vpd、T1呈正相關,而與RH、Ca均為負相關,說明空氣相對濕度越大、大氣CO2濃度越高則植物蒸騰速率越小。

表2　不同樹種蒸騰速率(Tr)與光合參數相關性

注:** 在0.01 水平(雙側)上顯著相關。* 在 0.05 水平(雙側)上顯著相關

4結論與討論

4個樹種凈光合速率(Pn)日變化均為雙峰型,存在明顯的“光合午休”現象,強光、高溫、低濕等環境因子引起的氣孔部分關閉或光抑制的發生和葉片光合器官功能受到損害都有可能是引起這種現象的主要原因[5-7],“光合午休”現象雖然在夏季比較普遍,但并不是每種植株每個部位的葉片都存在這種現象的,且有的植物只有夏季才會出現“午休”現象,冬季則Pn日變化為單峰曲線[8]。根據Farquhar和Sharkey氣孔限值分析的方法和判斷標準[9],櫸樹、欒樹、白玉蘭午間Pn的下降為氣孔限制,懸鈴木在午間的Pn下降為非氣孔限制,說明在一定光強和氣溫下,懸鈴木凈光合速率的下降是由于光合組織的功能受到了損害,而櫸樹、欒樹和白玉蘭下降是由于植株蒸騰作用強烈、葉片失水過多導致氣孔導度(Gs)降低引起的,因此,適當控制環境因子是提高植物光合作用產量的重要舉措,如通過遮光來降低光照強度,適當的灌溉來提高植物水分的補充和調節周邊環境空氣的濕度等。植物主要通過蒸騰作用消耗水分,蒸騰速率決定植物體內水分的平衡,影響著植物的水分利用效率,因而葉片的蒸騰速率一定程度上反映出植物適應干旱環境并調節水分損失的能力[9]。相同環境下,白玉蘭、櫸樹單位葉面積要消耗更多的水分,夏季高溫期間的園林綠化養護中應結合植物的冠層結構等特性進行合理的灌溉管理,以保證植株有充足的水分供應。

植物的水分利用效率(WUE)反映了植物的耗水和耐旱特性[9],櫸樹、欒樹對環境因子的響應比另2種樹種更為敏感,白玉蘭能夠更有效地利用土壤水分。另外,分析植物水分利用效率還需要考慮植物的灌溉狀況,在干旱半干旱條件下,植物的水分利用效率受到土壤水分供給的影響。光飽和后植物對陽光的利用效率隨著光強的升高而降低,白玉蘭具有較高的LUE,在相同的環境條件下,白玉蘭單位葉面積能夠固定更多的碳量,對太陽能具有更強的光能利用率。

對4種樹木凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)與環境因子的相關性分析認為,影響樹種光合速率的主要因子為光合有效輻射、氣孔導度和胞間CO2濃度等,而各因子對不同樹種的影響機理還有待于進一步研究。

參考文獻：

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