不同光質對煙草葉片生長及葉綠素熒光參數的影響

李軍營++徐超華++崔明昆等

摘要：以烤煙品種云煙87為材料，通過覆蓋白、紅、黃、藍、紫色濾膜獲得不同光質，研究了煙草葉片在70 d生長發育期內，光質對煙葉生長進程、葉綠素含量、光合作用及葉綠素熒光參數的影響。結果表明：①與白膜處理相比，處理14 d，紅、紫膜處理的葉長顯著增加，各處理葉寬、株高、莖圍差異不顯著；在14～42 d處理下，藍膜處理對葉長、葉寬、株高抑制明顯，增加莖圍粗度；②處理14～42 d，藍、黃膜促進光合色素含量降解，處理42～70 d，藍、紫膜延緩煙葉衰老，紅膜在整個生長過程中都促進光合色素的合成；③處理14～70 d，與黃膜處理相比，紅、藍、紫膜處理有較高的凈光合速率Pn、PSⅡ最大光化學量子效率Fv/Fm、PSⅡ實際光化學量子效率ФPSⅡ、光化學淬滅系數qP。結果表明，煙草不同生長期對光質的反應不同，紅光、藍光、紫光有利于煙葉的生長發育，黃光對煙葉生長的抑制作用明顯。

關鍵詞：葉綠素熒光；生長發育；光合作用；光質；煙葉

中圖分類號： S572.01文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）11-0140-06

收稿日期：2015-05-29

基金項目：中國煙草總公司云南省公司科技計劃（編號：2011YN02）；國家煙草專賣局科技專項[編號：110201101003 （TS-03）]。

作者簡介：李軍營（1978—），男，河北河間人，博士，助理研究員，主要從事煙草栽培生理研究。E-mail：ljy1250@163.com。

通訊作者：龔明，博士，教授，主要從事植物生物化學研究。E-mail：gongming63@163.com。光是植物生存、生長和發育進程中不可或缺的生態因子，它對植物的影響主要體現在光質、光強和光照時間3個方面[1-5]。光不僅作為能源控制植物的光合作用，還是一種觸發信號調控植物的生長發育[6]。光信號被植物體內不同的光受體感知，如光敏素、藍光/近紫外光受體（隱花色素）、紫外光受體等，進而影響植物的生長、光合生理、抗逆和衰老等[7-9]。近年來，關于光質對植物生長發育的影響已經報道很多[9-13]，但由于各試驗所關注的光質、植物種類、獲得光質的手段不同，從而研究的結論也不盡相同。

煙草是一種以葉片為主要收獲對象的喜光作物，其生長發育受光的影響更顯著。2010以來，筆者所在實驗室就光質對煙葉生長發育的影響機理做了一系列的研究，主要集中在光質對煙葉生理成熟期的影響[13-16]，關于光質對煙葉整個生長發育過程的影響關注較少。本研究通過比較不同光質對煙葉生長進程以及葉綠素含量、光合作用、葉綠素熒光參數的動態變化，為探明光質對煙葉生長和品質形成的影響過程提供理論支撐。

1材料與方法

1.1試驗材料

以云南省煙草農業科學研究院選育的烤煙品種云煙87為材料，采用漂浮育苗方式培育煙苗，于2012年4月26日移栽至大田，土壤類型為水稻土，移栽行株距為120 cm×50 cm，按當地常規生產方式進行田間管理。選取自下而上第12位葉片為研究對象，以葉長5 cm時為光質處理和取樣時間起點，計為處理0 d，之后分別在處理14、28、42、56、70 d時采集葉片及相關參數測定。

1.2方法

1.2.1光質處理光質處理方式參考柯學等的方法[13]，在第12片葉長至5 cm時，開始覆蓋不同顏色濾膜，于自制拱形升降棚上獲得不同光質，其中白色濾膜（W）獲得白光，紅色濾膜（R）獲得紅光，黃色濾膜（Y）獲得黃光，藍色濾膜（B）獲得藍光，紫色濾膜（P）獲得紫光。用白色防蟲網調整各處理光強，使透光率約為70%（與自然光相比）。根據煙株生長高度適時調節升降棚高度，使煙株頂部與棚頂保持約50 cm距離。試驗期間根據外界降雨情況，用相同降雨量淋洗煙株。

1.2.2煙葉生長相關指標葉長、葉寬、株高、莖圍分別于處理后14、28、42、56、70 d在田間用皮尺測定。用直徑1.0 cm圓形打孔器于葉片第5～8位葉片葉脈間取葉圓片120片，一半用液氮保存，用于光合色素測量，另一半于烘箱中殺青后烘干稱質量，計算比葉面積。

1.2.3光合色素含量葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量測定采用95%乙醇提取，分光光度法測定[17]。

1.2.4光合參數葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、熒光參數分別于處理 14、28、42、56、70 d用 LI-6400XT 便攜式光合儀（LI-COR，美國）田間活體測定。測定時間在09：00—11：00，葉綠素熒光參數在12：00—13：00測定（暗處理用暗適應夾）。測定光下熒光強度時，使用儀器自帶光源，光強統一設置為1 200 μmol/（m2·s）。參數Fv由Fm-Fo計算得出，ФPSⅡ由（Fm′-Fs）/Fm′計算得出[18]，其他熒光參數由儀器給出。

1.2.5數據處理數據來自3個重復小區，每1個小區至少選擇4張葉片，數據用SPSS進行方差分析，統計結果用Sigmaplot 10.0作圖。

2結果與分析

2.1不同光質對煙葉生長發育進程的影響

圖1顯示，不同光質處理對煙葉生長發育進程造成不同程度的影響。不同濾膜處理下，葉長、葉寬、株高、莖圍在處理14～28 d迅速升高，隨后增長幅度降低。在處理14 d時，紅膜、黃膜、紫膜處理下葉長顯著高于白膜，分別比白膜高9.1%、8.1%和11.6%，而處理間葉寬、株高、莖圍無顯著差異。在處理28 d時，紅膜處理下的葉長、葉寬顯著比白膜高14.1%和9.04%。處理42 d，所有處理下的煙草葉片完全展開，長度和寬度均達最大值，葉片逐漸緩慢停止生長，開始向干物質積累轉化。42 d時，紅膜、藍膜處理下的葉長與白膜存在顯著差異，其中紅膜處理下葉長提高7.6%，藍膜降低6.2%，藍膜處理下的葉寬顯著低于白膜。可以看出，紅光可促進葉片的發育，藍光抑制葉片的發育，黃光和紫光可促進煙葉前期的伸長速度，對完全展開葉的大小影響不顯著。

不同濾膜處理下煙葉比葉面積隨著葉齡的增長呈下降趨勢（圖2），在處理14～28 d，煙葉比葉面積下降變化幅度最大，隨后逐漸開始緩慢下降。在處理14 d時，紅膜、黃膜處理下煙葉比葉面積分別比白膜顯著高8.5%、13.3%，紫膜比白膜顯著低16.7%。在處理28 d時，紅膜、藍膜、黃膜與白膜均呈顯著差異，紅膜、藍膜分別比白膜顯著低9.1%、6.6%，而黃膜比白膜顯著高11.5%。在處理后42、70 d，黃膜、白膜與紅膜、藍膜、紫膜間均存在顯著差異。處理期間，紅膜、藍膜、紫膜的比葉面積一直低于白膜和黃膜，表明紅、藍、紫光比例增加有利于葉片單位面積干物質的積累，黃膜處理下單位面積葉片積累物質較少。

2.3不同光質對煙葉光合色素含量的影響

不同濾膜處理下煙葉的光合色素含量見圖3。由圖3可見，不同濾膜處理下葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及總葉綠素含量呈下降趨勢。處理14 d，藍膜、紫膜處理下葉綠素a含量分別比白膜顯著降低8.9%、9.8%，葉綠素b含量也分別比白膜顯著降低7.5%和7.0%。處理28、42 d時，黃膜、藍

膜處理下葉綠素a、葉綠素b含量與白膜呈顯著差異。處理56 d，紅膜、黃膜、藍膜處理下葉綠素a含量與白膜差異達顯著水平，紅膜、藍膜分別比白膜顯著高14.9%和13.2%，而黃膜比白膜顯著低10.9%，紅膜、藍膜處理下葉綠素b含量也與白膜呈顯著差異。處理70 d，藍膜、紫膜處理下葉綠素a含量分別比白膜顯著高20%和9.1%，而黃膜比白膜顯著低8.1%，紫膜、藍膜處理下葉綠素b含量與白膜呈顯著差異。類胡蘿卜素和總葉綠素含量與葉綠素a、葉綠素b的趨勢基本一致。可見，處理14～42 d，紅膜、白膜處理下葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總葉綠素都高于藍膜和黃膜，42～70 d藍膜、紫膜高于白膜，表明紅膜處理有利于煙葉質體色素前期合成和后期的降解，藍膜、紫膜處理時不利于質體色素的降解。

2.4不同光質對煙葉光合參數的影響

光質對煙葉葉片光合作用造成不同程度的影響（圖4），處理后14～70 d，各光合參數呈逐漸下降趨勢。處理14～42 d，不同濾膜處理下煙葉凈光合速率下降幅度緩慢，隨后開始大幅度下降。在處理后14～42 d，紅膜、藍膜處理下的凈光合速率分別與白膜、黃膜呈顯著差異，而黃膜與白膜差異不顯著，但從數值上看，黃膜一直低于白膜。處理14 d，紅膜、藍膜處理下凈光合速率分別比白膜顯著提高11.1%和10.4%，處理28 d，紅膜、藍膜處理下凈光合速率分別比白膜顯著提高12.76%和13.33%，處理42 d，紅膜、藍膜處理下凈光合速率分別比白膜顯著提高14.5%和20%。處理后56～70 d，各濾膜處理下凈光合速率大幅度下降，藍膜、紫膜與白膜差異顯著。處理后70 d，藍膜、紫膜處理下凈光合速率分別比白膜高26.0%和20.7%，白膜、黃膜、紅膜之間差異不顯著。從圖4可以看出，各濾膜處理下氣孔導度、蒸騰速率下降趨勢與凈光合速率相似，而胞間CO2濃度在14～42 d相對穩定，隨后開始大幅度下降。紅膜、藍膜和紫膜處理時煙葉的光合速率增強，黃膜處理時煙草的光合速度減弱，氣孔導度和胞間CO2濃度受光質的影響程度與凈光合速率的基本一致，表明光質影響光合作用主要是通過氣孔因素引起的，紅、藍、紫膜處理時氣孔導度增大，胞間CO2濃度增高，進而導致凈光合速率增強。

2.5不同光質對煙葉葉綠素熒光參數的影響

2.5.1不同光質對葉綠素熒光暗處理的影響圖5的數據顯示不同濾膜處理對煙葉葉綠素熒光參數均造成不同程度的影響。在處理14 d，初始熒光Fo（圖5-A）達到最高值，顯著高于其他時間段，隨后開始大幅度下降，到28 d，稍有緩慢上升的趨勢，42 d后一直呈緩慢下降趨勢。處理后，初始熒光Fo各處理之間差異不顯著。 處理后14～42 d最大熒光產量Fm逐漸緩慢上升（圖5-B），隨后開始大幅度下降。在處理后14、42、56 d各處理之間最大熒光產量Fm差異不顯著。而在處理 28 d，紅膜處理Fm顯著高于白膜，其他各處理之間差異不顯著，處理70 d，紅膜、藍膜顯著高于白膜，黃膜則相反。PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm（圖5-C），在處理14 d時最低，隨后迅速升高，處理28 d開始緩慢下降，其中黃膜的波動性最大。處理后42 d，藍膜、紫膜顯著高于白膜，黃膜顯著低于白膜，處理后70 d，紅膜和藍膜顯著高于白膜，紫膜則顯著低于白膜。以上結果表明，紅膜、藍膜處理，葉片對光能的利用能力增強，黃膜處理則減弱光能利用率。

2.5.2不同光質對煙葉葉綠素熒光活化的影響圖6顯示，PSⅡ實際的光化學量子效率ФPSⅡ （圖6-A），在處理14～42 d 大幅下降，隨后逐漸緩慢下降，處理42 d，紅膜、藍膜、紫膜處理分別比白膜顯著高25.4%、36.5%和23.32%，而黃膜處理與白膜不存在顯著差異，但與紅、藍、紫膜存在顯著差異。處理后56～70 d，藍膜、紫膜處理與白膜存在顯著差異，處理后56 d分別比白膜顯著提高27.1%和22.42%，處理后70 d分別比白膜顯著高34.9%和23.2%，其他各處理之間差異不顯著。光化學猝滅系數qP （圖6-B）、電子傳遞速率ETR（圖6-C）與PSⅡ實際的光化學量子效率（ФPSⅡ）變化趨勢相似。非光化學猝滅系數qN （圖6-D），處理后14～28 d，呈緩慢上

升趨勢，隨后開始大幅度下降。處理后14 d時，紅膜處理比白膜顯著高9.1%，黃膜比白膜顯著低11.9%，處理28 d，紅膜、黃膜、紫膜顯著高于白膜，藍膜低于白膜。在處理后 56 d 時，紫膜處理煙葉的qN顯著高于白膜，并持續到葉片成熟（處理70 d），在處理70 d，紅膜、紫膜處理煙草葉片的qN分別比白膜顯著高7.0%和15.2%，藍膜比白膜低。以上結果表明，紅、藍膜處理時煙葉的光化學量子利用率較高，同化能力被促進，熱能耗散量相對較少，而黃膜處理的煙葉表現則相反，紫膜處理的煙葉光化學量子利用率較高，同時熱耗散的能力也較強，不同于紅藍膜處理。

3討論

光質對葉片的生長發育起到一定的調控作用。前期研究結果表明，紅、藍、紫膜處理下的煙草葉片較厚，有較高的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄細胞密度和較小的組織空隙率，比葉面積較小[13，16]。本研究發現，在葉片完全展開時，紅光可促進葉片的發育，藍光抑制葉片的發育，紅膜處理下的葉長提高7.6%，藍膜降低6.2%，藍膜處理下的葉寬顯著低于白膜處理，黃光和紫光可促進煙葉前期的伸長速度，對完全展開葉的大小影響不顯著。從單位葉位面積干物質積累多少來看，紅、藍、紫膜處理起促進作用，而黃膜處理則相反。

光質對葉片生長發育的調控作用與葉片的光合能力密切相同，質體色素含量高低、光能利用率強弱、光合同化能力差異均影響到葉片發育所需的能量和物質，進而影響葉片干物質的積累和形態建成。Anna等研究發現，藍光促進風信子愈傷組織葉綠素的形成，而紅光降低葉綠素含量[19]；杜洪濤等研究彩色甜椒發現，藍光處理下葉綠素a、葉綠素b以及總葉綠素含量都高于白光、黃光、紅光[20]，與本研究在煙葉完全展

開（處理后42 d）之前與之結論不一致，而處理56～70 d之間的與之結論相一致，這可能與光質對同一植物不同生長時期的影響有關。倪紀恒等、儲鐘稀等研究黃瓜開花期、苗期得出了光質在不同生長時期的影響也不同[21-22]。由此說明，同一植物不同生長期以及不同組織和器官對光質的反應不盡相同，表現出光質生物學反應的復雜性[23]。煙葉生長后期，藍膜、紫膜處理下葉綠素含量高于白膜、黃膜，可能與藍光、紫光延緩葉片的衰老有關[14]。

葉綠素是光合作用的基礎，與葉綠素含量相對應的是植株的凈光合速率。本研究結果表明：在煙葉生長發育期內，紅膜、藍膜、紫膜處理下的凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳、蒸騰速率都高于白膜和黃膜，表明紅、藍、紫膜處理時葉片氣孔導度增大，胞間CO2濃度增高，是導致凈光合速率增強的主要原因。各濾膜處理下凈光合速率與倪紀恒等在溫室黃瓜上的趨勢[21]相一致，而與江明艷等在一品紅上的結果[11]不一致，可能是由于其濾膜透光濾太高或者植物的材料不同引起的。

植物葉片光合作用是一個復雜的過程，葉綠素吸收、傳遞的光能主要有3種去向：用于光化學反應、能量耗散和熒光發射[24]，因此，葉綠素熒光從一個側面反映了植物的光合作用能力[24-26]。植物在長期的進化過程中，其光合機構形成了一系列抵御強光破壞的生物物理和生物化學機制，因此，植物常常難以避免光破壞。在光保護機制研究中，依賴葉黃素循環熱耗散和光呼吸等耗能代謝的光保護機制研究的比較多，PSⅡ原初光化學反應的最大光化學效率可由Fv/Fm表示，植物在不受任何影響時Fv/Fm值為0.85左右，此指標常用來判斷植物是否受到光抑制[27]。研究發現，葉齡14 d，初始熒光Fo顯著高于其他生長時期，最大熒光Fm降低，PSⅡ最大實際光化學效率（Fv/Fm）大幅度下降，表明在處理后14 d各處理煙葉均受到不同程度的光抑制，其中紅膜處理下降幅度高于藍膜、紫膜和白膜，說明在煙葉處理后14 d之前，紅膜處理對強光脅迫更加敏感，藍膜處理對強光脅迫敏感度較低，這一結論與潘剛等在草莓上的報道[28]相似。其中本研究還發現在處理14 d，紅膜、黃膜處理下Fv/Fm大幅度下降，紅膜處理下非光化學猝滅系數qN、凈光合速率較高，而黃膜處理則最低，由此說明紅膜處理下葉片保持較高的光合效率以避免了光合機構的光損傷。處理28 d熱耗散比處理后14 d高，說明處理28 d煙葉利用光合的能力開始下降，凈光合速率也開始下降。

植物能適應不同的光質和光強，得益于光合系統的多個調節水平和光合電子傳遞鏈各組份的協同作用[29]。ФPSⅡ反映PSⅡ實際的光化學量子效率，高ФPSⅡ往往代表著高光合效率，包括高效的光子吸收，高效的NADP+和ADP再生，以及高效的電子傳遞[30]，光化學猝滅系數（qP）反映了PSⅡ原初電子受體質體醌A （QA）的還原狀態，高qP往往代表著PSⅡ原初電子受體質體醌A（QA）保持較高的氧化水平，PSⅡ反應中心中開放的反應中心比例也較高，具有更大的能量捕獲速率[26，30]。Ramalho等在咖啡、草莓上的研究結果表明：PSⅡ光化學效率及電子傳遞速率受光質的影響較大[31-32]。本研究結果表明，紅膜、藍膜和紫膜處理都保持較高的光化學效率（ФPSⅡ）、光化學猝滅系數qP以及電子傳遞效率ETR，這也是紅膜、藍膜、紫膜能維持較高的光合速率的原因。許莉等對葉用萵苣的研究表明，黃光比紅光、藍光擁有較高的PSⅡ實際的光化學量子效率（ФPSⅡ）、電子傳遞效率（ETR）以及光化學猝滅系數（qP）[33]。這一結論與本試驗結論不一致，這可能與試驗植物種類、生長條件和光源獲取方式不同有關。

本研究結果表明，光質對葉片生長發育的影響貫穿整個煙葉生長進程，紅光可促進葉片的發育，藍光抑制葉片的發育，黃光和紫光可促進煙葉前期的伸長速度，對完全展開葉的大小影響不顯著。不同光質條件下，煙葉對光能的利用率不同，進而影響到煙葉光合速率，紅、藍膜處理時煙葉的光化學量子利用率較高，同化能力被促進，熱能耗散量相對較少，而黃膜處理的煙葉表現則相反，紫膜處理的煙葉光化學量子利用率較高，同時熱耗散的能力也較強，不同于紅藍膜處理。

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