3個牡丹品種對干旱和水澇脅迫的生理響應

阿日文　孫曉剛　王莉莉等

摘要：采用盆栽試驗，以西北牡丹品種群三年生嫁接苗冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎為供試材料，研究干旱脅迫和澇害脅迫下3個牡丹品種體內可溶性蛋白含量、可溶性糖含量以及細胞膜透性的變化規律。結果表明，隨著脅迫程度的增加，3個品種可溶性蛋白含量降低，可溶性糖含量和細胞膜透性則上升。隨著脅迫時間的延長，可溶性蛋白和可溶性糖含量出現先上升后下降的趨勢，細胞膜透性則持續上升。在半水淹環境下，3個品種指標的變化幅度最大，受到的傷害也最大，均不耐半水淹。在半水淹飽和水處理下，冰山藏玉指標的變化幅度最大，金城女郎最小。在35%水淹處理下，金城女郎變化幅度最大，粉容素妝最小。冰山藏玉及粉容素妝在35%水淹處理下指標變化幅度小于飽和水處理，金城女郎則正相反。從上述3個指標的變化幅度規律綜合評價3個牡丹品種的耐旱性，依次為粉容素妝>冰山藏玉>金城女郎，耐水漬性依次為金城女郎>粉容素妝>冰山藏玉。

關鍵詞：牡丹品種；盆栽試驗；干旱脅迫；水澇脅迫；生理指標；響應

中圖分類號： S685.110.1文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）11-0252-04

收稿日期：2014-12-29

基金項目：吉林省科技發展計劃（編號：20130206071NY）。

作者簡介：阿日文（1991—），女，內蒙古通遼人，碩士研究生，從事觀賞植物資源跟栽培生理生態研究。E-mail：459978703@qq.com。

通信作者：孫曉剛，碩士，副教授，從事園林規劃設計及園林植物配置、應用研究。E-mail：120082055@qq.com。牡丹（Paeonia suffruticosa）為芍藥科芍藥屬植物，是我國傳統的名花，也是我國的國花，在我國已有1 000多年的栽培歷史[1]。牡丹根為肉質根，耐干旱、怕水澇，水分過多會導致根腐爛，但是水分不足則會影響牡丹的生長發育及其觀賞價值。關于干旱脅迫及水分飽和脅迫對牡丹生理代謝的影響報道較多，例如，在中原牡丹品種群方面，侯小改等曾以盆栽牡丹朱砂壘為試材對不同土壤水分條件下盆栽牡丹的光合含量、光合特性、丙二醛含量、保護酶活性等進行研究[2-3]；張鋒等以胡紅、洛陽紅的盆栽為材料研究水分脅迫對牡丹光合特性光特性的影響[4]；孔祥生等以盆栽苗為材料對水分脅迫下的2個品種牡丹生理代謝指標進行比較[5]；呂長平等以魯荷紅、藏嬌、脂紅、胡紅的盆栽苗為材料研究土壤含水率對牡丹生理生化特性的影響[6]。在西南牡丹品種群方面，左敏等研究了干旱脅迫對天彭牡丹生理生化和觀賞特性的影響，探討了干旱脅迫和飽和水處理下的生理變化特征[7]；在西北牡丹品種群方面，李熙莉等探討了紫斑牡丹國內外的研究進展[8]，關于水分脅迫對生理代謝指標的影響的報道還是一片空白，且目前尚少見半水淹脅迫對牡丹生理代謝的影響的研究。因此，本研究以西北牡丹品種群的3個牡丹品種為試驗材料，探討了在盆栽條件下干旱脅迫、飽和水脅迫和半水淹脅迫對可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、細胞膜相對透性影響化規律，為牡丹的生產栽培和育種提供理論依據。

1材料與方法

1.1供試材料

試驗于2014年4—10月在吉林農業大學園林植物教學基地塑料大棚內進行。試驗材料選用西北牡丹品種群三年生嫁接苗冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎，砧木為紫斑牡丹（Paeonia rockii）。采用盆栽方法，盆規格為盆口直徑35 cm，盆深度25 cm。栽培基質為園土 ∶草炭土 ∶細沙=2 ∶2 ∶1。

1.2試驗處理

于2014年7月初選取生長勢相對一致的植株，設置5個梯度的土壤水分，即（35±5）%、（55±5）%、（75±5）%（CK）、（95±5）%、半水淹（半水淹處理為挖1 m×2 m的水池，底部用塑料布鋪墊，防止水滲出，將盆栽植株放入水池中，水面位于盆的1、2高處），每個處理各3盆。采用稱質量法控制盆栽基質的相對含水量，使各處理穩定在設定的土壤相對含水量的范圍內，并每隔13 d取樣來測定各項生理指標。

1.3測定指標和方法

可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[9]；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍法[10]；細胞膜相對透性的測定采用電導法[11]。

1.4數據分析

試驗數據使用SPSS 13.0軟件進行方差分析，多重比較采用LSD測驗。

2結果與分析

2.1不同處理對牡丹體內可溶性蛋白含量的影響

從表1 可以看出，3個牡丹品種可溶性蛋白含量隨著脅迫程度的增加而降低，不同品種間和不同處理間的表現不同。3個品種的可溶性蛋白含量均在CK時達到最大，55%處理均與CK差異不顯著；半水淹處理時達到最低值，且均與CK差異極顯著。脅迫后13、39 d，冰山藏玉在35%處理下的可溶性蛋白含量與55%處理、CK差異不顯著，脅迫后26 d，35%處理顯著低于55%處理、CK，到脅迫后52 d時，35%處理極顯著低于CK；除了脅迫后13 d的飽和水處理顯著低于CK外，脅迫其他時間的均極顯著低于CK；在整個脅迫過程中，半水淹處理均極顯著低于CK。粉容素妝除了脅迫13 d的35%處理與CK差異顯著外，脅迫其他時間的35%處理均與CK差異不顯著；在整個脅迫過程中，35%處理與55%處理差異不顯著；粉容素妝35%處理的可溶性蛋白含量明顯高于飽和水處理但低于55 %處理。金城女郎35%處理的可溶性蛋白含量均顯著或極顯著低于CK，除了脅迫13 d的35%處理與55%處理差異不顯著外，其余均極顯著低于55%處理；脅迫13、26 d，飽和水處理與CK差異不顯著，但脅迫39、52 d，飽和水處理與CK差異顯著；除了金城女郎脅迫39 d的飽和水處理下的可溶性蛋白含量高于55%處理外，其余均明顯高于35%處理但低于55%處理。

隨著脅迫時間的延長，3個品種的各處理均表現為先上升后下降的趨勢，除了粉容素狀75%處理最大值在脅迫后 26 d 之外，其余均出現在脅迫后39 d，最低值出現在脅迫后52 d。牡丹品種不同，其可溶性蛋白含量的降低幅度不同。脅迫后52 d，與CK相比，冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎的35%處理分別下降18.043%、11.288%、20.987%，其半水淹處理分別下降37.379%、31.008%、30.620%。脅迫后52 d與脅迫后13 d相比，冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎的35%處理分別下降11.657%、11.162%、15.181%，其半水淹處理下降20004%、17.157%、15.639%。

2.2不同處理對牡丹體內可溶性糖含量的影響

從表2看出，3個牡丹品種可溶性糖含量隨著脅迫程度的增加而上升，但不同品種和不同處理間的表現不同。3個品種的可溶性糖含量均于CK時達到最小值，半水淹處理時達到最大值，55%處理均與CK差異不顯著。脅迫后13、26 d，冰山藏玉35%處理的可溶性糖含量高于55%、CK處理，但差異均不顯著，脅迫后39、52 d，35%處理與55%處理差異不顯著，但均與CK差異顯著；在整個脅迫過程中，飽和水處理均顯著或極顯著高于CK；半水淹處理均極顯著高于CK。粉容素妝除了脅迫52 d的35%處理顯著或極顯著高于55%處理和CK外，其余均與55%處理和CK差異不顯著；除了脅迫后13 d的飽和水處理與CK差異不顯著之外，其余均顯著或極顯著高于CK；在整個脅迫過程中，半水淹處理顯著或極顯著高于CK；冰山藏玉和粉容素妝飽和水處理明顯高于35%處理。脅迫后13、26 d，金城女郎35%處理的可溶性糖含量高于55%處理和CK，但差異不顯著；脅迫后39 d，35%處理與55%處理差異不顯著，但與CK差異顯著；脅迫后52 d，35%處理極顯著高于55%處理和CK；脅迫后13、26 d，飽和水處理高于CK但差異不顯著，脅迫后39、52 d，飽和水處理顯著高于CK；在整個脅迫過程中，半水淹處理均顯著或極顯著高于CK，飽和水處理（除了脅迫后52 d外）明顯低于35%處理但高于55%處理。

隨著脅迫時間的延長，3個品種的各處理均先上升后下降，最大值均出現在脅迫后39 d，最低值均出現在脅迫后 52 d。牡丹品種不同，其可溶性糖含量的增加幅度不同。脅迫后52 d，與CK相比，冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎的35%處理上升23.592%、23.042%、41.137%，其半水淹處理分別上升77.211%、64.205%、57.986%；脅迫后52 d與脅迫后13 d 相比，冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎的35%處理分別上升23.592%、16.772%、29.518%，半水淹處理分別上升44.008%、36.685%、31.751%。

2.3不同處理對牡丹體內細胞膜相對透性的影響

從表3看出，3個牡丹品種細胞膜透性隨著脅迫程度的增加而上升，但不同品種間和不同處理間的表現各不相同。3個品種的細胞膜透性均于CK時達到最小值，于半水淹處理時達到最大值，且與CK差異極顯著，除了金城女郎脅迫后 52 d 的55%處理與CK差異顯著之外，其余品種55%處理均與CK差異不顯著。冰山藏玉35%處理的細胞膜透性均與CK差異顯著或極顯著，35%處理（除了脅迫后26 d的外）均與55%處理差異不顯著；飽和水處理均極顯著高于CK。脅迫后13、26 d，粉容素妝的35%處理極顯著高于CK，脅迫后39、52 d，35%處理顯著高于CK，除了脅迫后39 d的35%處理與55%處理差異顯著外，其余均與55%處理差異不顯著；飽和水處理極顯著高于CK；冰山藏玉和粉容素妝飽和水處理下的細胞膜透性明顯高于35%處理。金城女郎35%處理均極顯著高于55%處理和CK，脅迫后13、26、39 d的飽和水處理極顯著高于CK，脅迫后52 d的飽和水處理顯著高于CK，脅迫后13、26 d的飽和水處理極顯著高于CK和55%處理，脅迫后39 d的飽和水處理極顯著高于CK，顯著高于55%處理，脅迫后52 d的飽和水處理顯著高于CK，但與55%處理差異不顯著；飽和水處理的細胞膜透性均比35%處理低，但均比55%處理高。

隨著脅迫時間的延長，各處理細胞膜透性均持續上升，且均在脅迫后52 d時達到最大值，牡丹品種不同，其細胞膜透性的上升幅度也不同。脅迫后52 d，與CK相比，冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎的35%處理上升48.953%、42.727%、66.402%，半水淹處理上升126.477%、118.154%、72.134%。脅迫后52 d與脅迫后13 d相比，冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎的35%處理上升54.379%、40.060%、47.271%，其半水淹處理上升72.121%、63.686%、49.476%。

3結論與討論

干旱脅迫是說明栽培土壤缺乏對植物有效的水分供給，從而影響植物正常的生長，而水澇脅迫主要指土壤水分超過田間持水量，導致氧氣不足而使植物遭受損害[12]。土壤含水量過多或過少均會影響植物體內一些生理代謝指標的運行，從而影響植物的正常生長。水分脅迫抑制植物體內酶參加各種代謝的可溶性蛋白的合成，且還能降解植物體內原有的可溶性蛋白，從而使植物體內的蛋白含量減少。本研究結果表明，3個牡丹品種可溶性蛋白含量隨著脅迫程度的增加而先上升后下降。可溶性糖作為植物體內滲透調節物質，在逆境脅迫下會降低滲透勢、維持一定的膨壓、抵御逆境脅迫的自身生理調節[13]。本研究結果表明，隨著脅迫程度的增加，可溶性糖含量先上升后下降。植物細胞膜系統穩定性是細胞進行正常生理功能的基礎，逆境脅迫破壞細胞膜的結構使細胞膜透性變大，而細胞膜越大則說明對細胞的傷害程度越大[14]。本研究結果表明，3個牡丹品種的細胞膜透性隨著脅迫程度的增加而先上升后下降。因品種不同，這些指標的變化幅度也有所不同。脅迫52 d后，與CK相比，35%處理的可溶性蛋白含量降低幅度、可溶性糖含量及細胞膜透性增加幅度均以金城女郎最大，粉容素妝最小，這說明在干旱環境下粉容素妝中作為酶參加的可溶性蛋白的穩定性和滲透調節能力最強，細胞膜系統受到的傷害最小，而金城女郎則相反，受到的傷害大，這些結果與孔祥生等采用洛陽和胡紅為材料在水分脅迫下研究生理指標的變化結果[5]一致。脅迫后52 d，與CK相比，半水淹和飽和水處理下可溶性蛋白含量降低幅度、可溶性糖含量增加幅度冰山藏玉最大，金城女郎最小，細胞膜透性增加幅度均以冰山藏玉及粉容素妝較大，金城女郎最小，這說明在澇害環境中可溶性蛋白的穩定性和滲透調節能力以金城女郎最強細胞膜受到的傷害最小，其更能適應環境，冰山藏玉則正好相反，其細胞受到的傷害最大。

在半水淹處理下，3個牡丹品種可溶性蛋白含量達到最低值，可溶性糖含量達到最高值，細胞膜透性達到最大值，與CK相比的變化幅度均大于其他處理，這說明3個品種對半水淹環境的適應性均比其余環境弱，且在半水淹環境下3個品種指標的變化幅度不同，其可溶性蛋白含量降低幅度、可溶性糖含量及細胞膜透性的增加幅度依次為冰山藏玉>粉容素妝>金城女郎。3個品種在55%處理下的指標變化幅度均僅次于CK；冰山藏玉和粉容素妝的飽和水處理的可溶性蛋白含量降低幅度及可溶性糖含量和細胞膜透性增加幅度大于35%處理；在35%處理、飽和水處理下，粉容素妝的可溶性蛋白含量的降低幅度和可溶性糖及細胞膜透性的增加幅度均小于冰山藏玉，金城女郎則正相反，這說明冰山藏玉和粉容素妝對干旱環境的適應性大于金城女郎，金城女郎對飽和水環境的適應性則大于冰山藏玉和粉容素妝。

隨著脅迫時間的延長，3個牡丹品種各處理的可溶性蛋白含量及可溶性糖含量先上升后下降，均在脅迫后39 d達到最大值，細胞膜透性則持續上升。這是因為多種逆境條件下植物體內正常的蛋白合成受到抑制，但往往會有一些被誘導出的新蛋白出現使原有蛋白的含量增加[15]，而后期會出現降低是因為脅迫降解蛋白的速度大于新蛋白的合成，使其含量下降；可溶性糖為植物體內滲透調節物質，當受到逆境脅迫時，植物會啟動自身防御系統發揮保護作用，降低脅迫傷害程度，維持植株正常生長[16]，前期上升是因為參加了體內的滲透調節來適應脅迫環境，而后期可溶性糖滲透調節作用可能不太起作用從而使其含量下降，這跟朱楠在美人松上的研究結果[17]一致。細胞膜透性持續上升，是因為長時間的逆境條件會破壞3個牡丹品種細胞膜結構，細胞膜的選擇透性減弱，使細胞膜受到傷害。脅迫后52 d與脅迫后13 d相比，其細胞膜相對透性變化幅度是一樣的，在35%處理下金城女郎變化幅度最大，粉容素妝變化幅度最小；在飽和水和半水淹處理下，冰山藏玉變化幅度最大，金城女郎變化幅度最小，這與筆者所觀察到的形態特征一致。脅迫后52 d，在半水淹處理下，冰山藏玉的葉片全變黃，幾乎整株枯萎死亡，金城女郎多數葉片變黃，植株幾乎萎蔫；在35%處理下，金城女郎多數葉尖變黃葉子萎蔫，粉容素妝很少部分葉尖變黃。從上述干旱脅迫、水淹脅迫下的3個指標變化幅度看，綜合3個牡丹品種可溶性蛋白含量、可溶性糖含量及細胞膜相對透性等指標的變化幅度可知，耐旱性、耐水漬性從強至弱依次為粉容素妝>冰山藏玉>金城女郎、金城女郎>粉容素妝>冰山藏玉。

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